王履清+張邊江+唐寧

摘要：為了研究氮素匱乏對(duì)小麥（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）光合特性的影響，以小麥品種中國(guó)春、和尚麥、絲籽麥為試驗(yàn)材料，測(cè)定了氮素匱乏和正常供氮（對(duì)照）下小麥幼苗的葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、根冠比及光合特性相關(guān)指標(biāo)。結(jié)果表明，缺氮處理后小麥葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度總體上均低于對(duì)照組，根冠比和胞間ＣＯ２濃度總體上高于對(duì)照組。表明氮素匱乏影響了小麥的葉綠素合成，導(dǎo)致小麥的光合速率降低，干物質(zhì)積累變少，根冠比升高。

關(guān)鍵詞：小麥（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）；氮素匱乏；光合特性

中圖分類號(hào)：S512；S143.1；Q945.11文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０14）08－1758-04

Effects of Nitrogen Deficiency on the Photosynthetic Characteristics of Wheat

WANG Lv-qing，ZHANG Bian-jiang，TANG Ning

（School of Biochemical and Environmental Engineering， Nanjing Xiaozhuang College，Nanjing 211171，China）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ， Ｈｅｓｈａｎｇ ｗｈｅａｔ， Ｓｉｚｉ ｗｈｅａｔ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ， ｒｏｏｔ－ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ（Ｐｎ）， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）， ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２（Ｃｉ） ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（Ｅ） ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ， Ｐｎ， Ｇｓ ａｎｄ Ｅ ｉｎ ｗｈｅａｔｓ ｗｅｒｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＣＫ ｕｎｄｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｔｈｅ ｒｏｏｔ－ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ａｎｄ Ｃｉ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＣＫ． Ｉｔ ｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｈａｄ ｓｏｍｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ． Ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ） ｏｆ ｗｈｅａｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｏｐ ｒａｔｉｏ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌａｃｋ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ

收稿日期：２０１３－０１－１０

基金項(xiàng)目：南京曉莊學(xué)院生物學(xué)重點(diǎn)學(xué)科資助項(xiàng)目（ＸＺＺＤＸＫ２０１２０３）

作者簡(jiǎn)介：王履清（１９９１－），男，甘肅蘭州人，在讀本科生，研究方向?yàn)槭称房茖W(xué)與工程，（電話）15295785942（電子信箱）１８１２３８２５６０＠ｑｑ．ｃｏｍ；

通訊作者，唐寧（１９７８－），女，遼寧沈陽(yáng)人，博士，副教授，主要從事作物生物技術(shù)研究工作，（電話）１３８１３３８３４３１（電子信箱）

ｔａｎｇｎｉｎｇｂｂ＠１２６．ｃｏｍ。

在中國(guó)，小麥（Triticum aestivum L.）種植面積和產(chǎn)量?jī)H次于水稻，居第二位，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占重要地位。氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育主要的營(yíng)養(yǎng)元素之一，是作物生產(chǎn)的基礎(chǔ)條件，是形成作物產(chǎn)量和品質(zhì)的第一要素［1］。禾谷類作物缺氮時(shí)表現(xiàn)為很少有分蘗，莖稈易出現(xiàn)紅色或紫色，穗形短小，千粒重輕，導(dǎo)致諸多生理性狀發(fā)生變化［2］。氮元素是葉綠素的組成成分，而葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，因此葉綠素含量的多少直接與光合作用產(chǎn)物、碳水化合物的形成密切相關(guān)。葉綠素含量降低，同化合成能力、酶含量和活性下降，光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度值降低等［3］，進(jìn)而影響小麥的產(chǎn)量。有研究表明小麥在開(kāi)花期施氮肥可提高葉片光合速率，延緩葉片衰老［4］。蔡國(guó)瑞等［3］研究表明，氮磷硫肥用量對(duì)強(qiáng)筋小麥群體光合速率、葉綠素含量和硝酸還原酶活性均具有明顯的調(diào)節(jié)作用。李廷亮等［5］報(bào)道，隨施氮量的增加，旗葉的凈光合速率和葉綠素含量增加，氣孔導(dǎo)度增大，胞間CO2濃度降低，旗葉蒸騰速率顯著提高。羅來(lái)超等［6］發(fā)現(xiàn)在水培條件下，小麥喜好硝態(tài)氮營(yíng)養(yǎng)。生產(chǎn)上對(duì)氮肥的調(diào)控是小麥產(chǎn)量形成的主要措施，在秸稈還田條件下，麥類作物氮肥的最佳施用量為高產(chǎn)高效農(nóng)業(yè)提供了技術(shù)依據(jù)［7］。本研究初步探討了氮素對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)情況的影響，通過(guò)測(cè)定幼苗的葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量、根冠比及光合特性，探討氮素對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)的影響，為氮素在小麥生產(chǎn)上的應(yīng)用提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料與處理

所用小麥品種為中國(guó)春、和尚麥、絲籽麥。各小麥材料在南京進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，9月初播種，每個(gè)材料播5盆，每盆直播4~5粒小麥種子。在自然溫光條件下進(jìn)行常規(guī)管理，各盆土壤肥力和管理措施保持一致，30 d后，將幼苗取出，用水將其根部洗干凈，將各小麥品種分為缺氮處理組和對(duì)照組，分別澆灌缺氮的營(yíng)養(yǎng)液（缺氮處理組）和完全營(yíng)養(yǎng)液（正常對(duì)照組），放入人工氣候箱中培養(yǎng)。于培養(yǎng)7、10、14 d測(cè)定生理指標(biāo)，每組數(shù)據(jù)平行測(cè)定3次。

1.2測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1葉綠素含量的測(cè)定葉綠素含量以葉綠素相對(duì)含量即葉綠素SPAD值表示，采用SPAD-502型葉綠素計(jì)［8］進(jìn)行測(cè)定。

1.2.2根冠比及可溶性蛋白質(zhì)的測(cè)定處理14 d后取出小麥幼苗，一部分用于可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定，參照鄒琦［9］的方法；另一部分沖洗干凈后將地上部分與根系分離下來(lái)，在烘箱中80 ℃烘干24 h，分別用電子天平稱重，并計(jì)算根冠比。

1.2.3光合生理指標(biāo)的測(cè)定選擇晴天，用便攜式光合氣體分析系統(tǒng)（TPS-2，Hansatech UK）測(cè)量完全營(yíng)養(yǎng)液和氮素匱乏營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)的小麥幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率。測(cè)定期間空氣CO2濃度為340~360 μmol/mol，氣溫31~33 ℃，相對(duì)濕度45%。每次測(cè)量3株，3次重復(fù)。

2結(jié)果與分析

2.1氮素匱乏對(duì)小麥葉綠素含量的影響

由圖1可知，在同一時(shí)期下，各小麥品種缺氮處理組的葉綠素含量比對(duì)照組降低。植物缺氮時(shí)，體內(nèi)葉綠素含量下降，葉片黃化，光合作用強(qiáng)度減弱，光合產(chǎn)物減少。且隨著時(shí)間的推移，小麥葉片變黃的程度越發(fā)明顯。由此說(shuō)明，時(shí)間越長(zhǎng)，缺氮對(duì)小麥葉綠素含量的影響越大，且葉子變黃的程度也越發(fā)明顯。

2.2氮素匱乏對(duì)小麥可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

由圖2可知，和尚麥、中國(guó)春、絲籽麥缺氮處理組的可溶性蛋白質(zhì)含量與對(duì)照組相比顯著降低。因?yàn)榈墙M成蛋白質(zhì)的重要元素，氮元素的增加可以增加有機(jī)物的含量。

2.3氮素匱乏對(duì)小麥根冠比的影響

由表1可知，和尚麥、中國(guó)春和絲籽麥缺氮處理組的根冠比顯著高于對(duì)照組。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，缺氮處理組與對(duì)照組相比全株?duì)I養(yǎng)體變小，根系變小，但根冠比升高，說(shuō)明植物加強(qiáng)了根的生長(zhǎng)以吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

2.4氮素匱乏對(duì)小麥凈光合速率的影響

由圖3可知，在同一時(shí)期下，3個(gè)小麥品種缺氮處理組的凈光合速率明顯比對(duì)照組降低，在同一條件下，除14 d時(shí)的絲籽麥外，其他各處理組與相應(yīng)對(duì)照組差異均達(dá)顯著水平。

2.5氮素匱乏對(duì)小麥氣孔導(dǎo)度的影響

由圖4可知，除絲籽麥和14 d時(shí)的和尚麥外，其他各缺氮處理組的氣孔導(dǎo)度均低于相應(yīng)對(duì)照組。

２．６氮素匱乏對(duì)小麥胞間ＣＯ２濃度的影響

由圖５可知，除１０ ｄ時(shí)的絲籽麥和7 d時(shí)的中國(guó)春外，其他各缺氮處理組各時(shí)期的胞間ＣＯ２濃度明顯高于相應(yīng)對(duì)照組，且隨著時(shí)間的推移，處理組和對(duì)照組和尚麥、中國(guó)春和絲籽麥的胞間ＣＯ２逐漸降低。

２．７氮素匱乏對(duì)小麥蒸騰速率的影響

由圖６可知，中國(guó)春和絲籽麥缺氮處理組的蒸騰速率明顯低于對(duì)照組，這是由于缺氮直接影響小麥的氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而影響小麥的蒸騰速率。

３討論

氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、輔酶等的基本元素之一， 對(duì)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育、子粒產(chǎn)量和品質(zhì)有顯著影響［１０］，氮肥施用量直接影響氮素的吸收、同化與轉(zhuǎn)運(yùn)，從而影響小麥的光合特性、生理代謝及產(chǎn)量形成。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，因此葉綠素含量的多少直接與光合作用產(chǎn)物、碳水化合物的形成密切相關(guān)。

從小麥的生長(zhǎng)狀況來(lái)看，以缺氮后７、１０、１４ ｄ的小麥為研究對(duì)象，隨著時(shí)間的推移，小麥的光合指標(biāo)呈下降趨勢(shì)，同時(shí)，時(shí)間越長(zhǎng)，小麥葉片變黃的程度就越明顯。試驗(yàn)結(jié)果表明，總體上氮素匱乏時(shí)小麥幼苗的根冠比和胞間ＣＯ２濃度高于對(duì)照組，葉綠素和可溶性蛋白含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率低于對(duì)照組。氮是葉綠素的必需成分，施氮可提高葉片的葉綠素含量和凈光合速率，抑制作物蒸騰，氮肥缺乏會(huì)加速葉片組織的衰老，加快蛋白質(zhì)酶的分解和氮素的轉(zhuǎn)移，使葉片凈光合速率降低［１１］，合理施用氮肥可促進(jìn)根系發(fā)育，增強(qiáng)作物吸收利用水分、養(yǎng)分的能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

Ｅｖａｎｓ等［１２］發(fā)現(xiàn)，小麥旗葉二磷酸核酮糖羧化酶活性與葉片全氮含量呈正相關(guān)，小麥產(chǎn)量與開(kāi)花后葉面積持續(xù)期呈正相關(guān)。氮素主要從翻譯水平上影響蛋白質(zhì)合成，影響光合作用的關(guān)鍵酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和丙酮酸磷酸雙激酶的基因表達(dá)。Ｃｈｅｎ等［１３］又成功地將玉米Ｃ４型ＰＥＰＣ基因在另一禾本科作物小麥中實(shí)現(xiàn)了有效表達(dá)?？梢?jiàn)在今后的研究中，通過(guò)基因工程手段與常規(guī)水肥調(diào)控相結(jié)合提高小麥的氮素利用，從而提高其光合生產(chǎn)力是一條新的途徑。

參考文獻(xiàn)：

［１］吳平．水稻氮素光合效率及有關(guān)葉片參數(shù)的測(cè)定［Ｊ］．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，１９９４，６（２）：１３１－１３４．

［２］郅娟娟，李友軍，黃明，等．不同水分和氮素形態(tài)對(duì)小麥鄭麥００４花后劍葉衰老及產(chǎn)量的影響［Ｊ］．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，２０１１，３９（３）：８４－８８．

［３］蔡瑞國(guó)，張敏，戴忠民，等．施氮水平對(duì)優(yōu)質(zhì)小麥旗葉光合特性和籽粒生長(zhǎng)發(fā)育的影響［Ｊ］．植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，２００６，１２（１）：４９－５５．

［４］康國(guó)章，王永華，郭天財(cái)，等．氮素施用對(duì)超高產(chǎn)小麥生育后期光合特性及產(chǎn)量的影響［Ｊ］．作物學(xué)報(bào)，２００３，２９（１）：８２－８６．

［５］李廷亮，謝英荷，洪堅(jiān)平，等．施氮量對(duì)晉南旱地冬小麥光合特性、產(chǎn)量及氮素利用的影響［Ｊ］．作物學(xué)報(bào)，２０１３，３９（４）：７０４－７１０．

［６］羅來(lái)超，苗艷芳，李生秀，等．氮素形態(tài)對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)及根系生理特性的影響［Ｊ］．河南科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），２０１３， ３４（４）：８１－８４．

［７］徐月明，王祥菊，劉萍．氮肥對(duì)弱筋小麥揚(yáng)麥９號(hào)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)株型指標(biāo)的調(diào)控［Ｊ］．湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，２０１２，５１（２３）：５２８９－５２９３．

［８］孟軍，陳溫福，徐正進(jìn)，等．水稻劍葉凈光合速率與葉綠素含量的研究初報(bào)［Ｊ］．沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，２００１，３２（４）：２４７－２４９．

［９］鄒琦．植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［Ｍ］．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，２０００．

［１０］朱兆良．農(nóng)田中氮肥的損失與對(duì)策［Ｊ］．土壤與環(huán)境，２０００，９（１）：１－６．

［１１］王寧，劉義國(guó)，張洪，等．氮肥與精量秸稈還田對(duì)冬小麥花后光合特性及產(chǎn)量的影響［Ｊ］．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，２０1２，２７（６）：１８５－１９０．

［１２］ ＥＶＡＮＳ Ｊ Ｒ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ３ ｐｌａｎｔ ［Ｊ］． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８９，７８：９－１９．

［１３］ ＣＨＥＮ Ｘ Ｑ， ＺＨＡＮＧ Ｘ Ｄ， ＬＩＡＮＧ Ｒ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｔａｃｔ Ｃ４ ｔｙｐｅ ＰＥＰＣ ｇｅｎｅ ｃｌｏｎｅｄ ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ［Ｊ］． Ｃｈｉｎ Ｓｃｉ Ｂｕｌｌ，２００４，４９：１９７６－１９８２．

2.2氮素匱乏對(duì)小麥可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

由圖2可知，和尚麥、中國(guó)春、絲籽麥缺氮處理組的可溶性蛋白質(zhì)含量與對(duì)照組相比顯著降低。因?yàn)榈墙M成蛋白質(zhì)的重要元素，氮元素的增加可以增加有機(jī)物的含量。

2.3氮素匱乏對(duì)小麥根冠比的影響

由表1可知，和尚麥、中國(guó)春和絲籽麥缺氮處理組的根冠比顯著高于對(duì)照組。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，缺氮處理組與對(duì)照組相比全株?duì)I養(yǎng)體變小，根系變小，但根冠比升高，說(shuō)明植物加強(qiáng)了根的生長(zhǎng)以吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

2.4氮素匱乏對(duì)小麥凈光合速率的影響

由圖3可知，在同一時(shí)期下，3個(gè)小麥品種缺氮處理組的凈光合速率明顯比對(duì)照組降低，在同一條件下，除14 d時(shí)的絲籽麥外，其他各處理組與相應(yīng)對(duì)照組差異均達(dá)顯著水平。

2.5氮素匱乏對(duì)小麥氣孔導(dǎo)度的影響

由圖4可知，除絲籽麥和14 d時(shí)的和尚麥外，其他各缺氮處理組的氣孔導(dǎo)度均低于相應(yīng)對(duì)照組。

２．６氮素匱乏對(duì)小麥胞間ＣＯ２濃度的影響

由圖５可知，除１０ ｄ時(shí)的絲籽麥和7 d時(shí)的中國(guó)春外，其他各缺氮處理組各時(shí)期的胞間ＣＯ２濃度明顯高于相應(yīng)對(duì)照組，且隨著時(shí)間的推移，處理組和對(duì)照組和尚麥、中國(guó)春和絲籽麥的胞間ＣＯ２逐漸降低。

２．７氮素匱乏對(duì)小麥蒸騰速率的影響

由圖６可知，中國(guó)春和絲籽麥缺氮處理組的蒸騰速率明顯低于對(duì)照組，這是由于缺氮直接影響小麥的氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而影響小麥的蒸騰速率。

３討論

氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、輔酶等的基本元素之一， 對(duì)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育、子粒產(chǎn)量和品質(zhì)有顯著影響［１０］，氮肥施用量直接影響氮素的吸收、同化與轉(zhuǎn)運(yùn)，從而影響小麥的光合特性、生理代謝及產(chǎn)量形成。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，因此葉綠素含量的多少直接與光合作用產(chǎn)物、碳水化合物的形成密切相關(guān)。

從小麥的生長(zhǎng)狀況來(lái)看，以缺氮后７、１０、１４ ｄ的小麥為研究對(duì)象，隨著時(shí)間的推移，小麥的光合指標(biāo)呈下降趨勢(shì)，同時(shí)，時(shí)間越長(zhǎng)，小麥葉片變黃的程度就越明顯。試驗(yàn)結(jié)果表明，總體上氮素匱乏時(shí)小麥幼苗的根冠比和胞間ＣＯ２濃度高于對(duì)照組，葉綠素和可溶性蛋白含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率低于對(duì)照組。氮是葉綠素的必需成分，施氮可提高葉片的葉綠素含量和凈光合速率，抑制作物蒸騰，氮肥缺乏會(huì)加速葉片組織的衰老，加快蛋白質(zhì)酶的分解和氮素的轉(zhuǎn)移，使葉片凈光合速率降低［１１］，合理施用氮肥可促進(jìn)根系發(fā)育，增強(qiáng)作物吸收利用水分、養(yǎng)分的能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

Ｅｖａｎｓ等［１２］發(fā)現(xiàn)，小麥旗葉二磷酸核酮糖羧化酶活性與葉片全氮含量呈正相關(guān)，小麥產(chǎn)量與開(kāi)花后葉面積持續(xù)期呈正相關(guān)。氮素主要從翻譯水平上影響蛋白質(zhì)合成，影響光合作用的關(guān)鍵酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和丙酮酸磷酸雙激酶的基因表達(dá)。Ｃｈｅｎ等［１３］又成功地將玉米Ｃ４型ＰＥＰＣ基因在另一禾本科作物小麥中實(shí)現(xiàn)了有效表達(dá)?？梢?jiàn)在今后的研究中，通過(guò)基因工程手段與常規(guī)水肥調(diào)控相結(jié)合提高小麥的氮素利用，從而提高其光合生產(chǎn)力是一條新的途徑。

參考文獻(xiàn)：

［１］吳平．水稻氮素光合效率及有關(guān)葉片參數(shù)的測(cè)定［Ｊ］．浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，１９９４，６（２）：１３１－１３４．

［２］郅娟娟，李友軍，黃明，等．不同水分和氮素形態(tài)對(duì)小麥鄭麥００４花后劍葉衰老及產(chǎn)量的影響［Ｊ］．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，２０１１，３９（３）：８４－８８．

［３］蔡瑞國(guó)，張敏，戴忠民，等．施氮水平對(duì)優(yōu)質(zhì)小麥旗葉光合特性和籽粒生長(zhǎng)發(fā)育的影響［Ｊ］．植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，２００６，１２（１）：４９－５５．

［４］康國(guó)章，王永華，郭天財(cái)，等．氮素施用對(duì)超高產(chǎn)小麥生育后期光合特性及產(chǎn)量的影響［Ｊ］．作物學(xué)報(bào)，２００３，２９（１）：８２－８６．

［５］李廷亮，謝英荷，洪堅(jiān)平，等．施氮量對(duì)晉南旱地冬小麥光合特性、產(chǎn)量及氮素利用的影響［Ｊ］．作物學(xué)報(bào)，２０１３，３９（４）：７０４－７１０．

［６］羅來(lái)超，苗艷芳，李生秀，等．氮素形態(tài)對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)及根系生理特性的影響［Ｊ］．河南科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），２０１３， ３４（４）：８１－８４．

［７］徐月明，王祥菊，劉萍．氮肥對(duì)弱筋小麥揚(yáng)麥９號(hào)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)株型指標(biāo)的調(diào)控［Ｊ］．湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，２０１２，５１（２３）：５２８９－５２９３．

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［９］鄒琦．植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［Ｍ］．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，２０００．

［１０］朱兆良．農(nóng)田中氮肥的損失與對(duì)策［Ｊ］．土壤與環(huán)境，２０００，９（１）：１－６．

［１１］王寧，劉義國(guó)，張洪，等．氮肥與精量秸稈還田對(duì)冬小麥花后光合特性及產(chǎn)量的影響［Ｊ］．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，２０1２，２７（６）：１８５－１９０．

［１２］ ＥＶＡＮＳ Ｊ Ｒ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃ３ ｐｌａｎｔ ［Ｊ］． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８９，７８：９－１９．

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2.2氮素匱乏對(duì)小麥可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

由圖2可知，和尚麥、中國(guó)春、絲籽麥缺氮處理組的可溶性蛋白質(zhì)含量與對(duì)照組相比顯著降低。因?yàn)榈墙M成蛋白質(zhì)的重要元素，氮元素的增加可以增加有機(jī)物的含量。

2.3氮素匱乏對(duì)小麥根冠比的影響

由表1可知，和尚麥、中國(guó)春和絲籽麥缺氮處理組的根冠比顯著高于對(duì)照組。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，缺氮處理組與對(duì)照組相比全株?duì)I養(yǎng)體變小，根系變小，但根冠比升高，說(shuō)明植物加強(qiáng)了根的生長(zhǎng)以吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

2.4氮素匱乏對(duì)小麥凈光合速率的影響

由圖3可知，在同一時(shí)期下，3個(gè)小麥品種缺氮處理組的凈光合速率明顯比對(duì)照組降低，在同一條件下，除14 d時(shí)的絲籽麥外，其他各處理組與相應(yīng)對(duì)照組差異均達(dá)顯著水平。

2.5氮素匱乏對(duì)小麥氣孔導(dǎo)度的影響

由圖4可知，除絲籽麥和14 d時(shí)的和尚麥外，其他各缺氮處理組的氣孔導(dǎo)度均低于相應(yīng)對(duì)照組。

２．６氮素匱乏對(duì)小麥胞間ＣＯ２濃度的影響

由圖５可知，除１０ ｄ時(shí)的絲籽麥和7 d時(shí)的中國(guó)春外，其他各缺氮處理組各時(shí)期的胞間ＣＯ２濃度明顯高于相應(yīng)對(duì)照組，且隨著時(shí)間的推移，處理組和對(duì)照組和尚麥、中國(guó)春和絲籽麥的胞間ＣＯ２逐漸降低。

２．７氮素匱乏對(duì)小麥蒸騰速率的影響

由圖６可知，中國(guó)春和絲籽麥缺氮處理組的蒸騰速率明顯低于對(duì)照組，這是由于缺氮直接影響小麥的氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而影響小麥的蒸騰速率。

３討論

氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、輔酶等的基本元素之一， 對(duì)小麥的生長(zhǎng)發(fā)育、子粒產(chǎn)量和品質(zhì)有顯著影響［１０］，氮肥施用量直接影響氮素的吸收、同化與轉(zhuǎn)運(yùn)，從而影響小麥的光合特性、生理代謝及產(chǎn)量形成。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，因此葉綠素含量的多少直接與光合作用產(chǎn)物、碳水化合物的形成密切相關(guān)。

從小麥的生長(zhǎng)狀況來(lái)看，以缺氮后７、１０、１４ ｄ的小麥為研究對(duì)象，隨著時(shí)間的推移，小麥的光合指標(biāo)呈下降趨勢(shì)，同時(shí)，時(shí)間越長(zhǎng)，小麥葉片變黃的程度就越明顯。試驗(yàn)結(jié)果表明，總體上氮素匱乏時(shí)小麥幼苗的根冠比和胞間ＣＯ２濃度高于對(duì)照組，葉綠素和可溶性蛋白含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率低于對(duì)照組。氮是葉綠素的必需成分，施氮可提高葉片的葉綠素含量和凈光合速率，抑制作物蒸騰，氮肥缺乏會(huì)加速葉片組織的衰老，加快蛋白質(zhì)酶的分解和氮素的轉(zhuǎn)移，使葉片凈光合速率降低［１１］，合理施用氮肥可促進(jìn)根系發(fā)育，增強(qiáng)作物吸收利用水分、養(yǎng)分的能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

Ｅｖａｎｓ等［１２］發(fā)現(xiàn)，小麥旗葉二磷酸核酮糖羧化酶活性與葉片全氮含量呈正相關(guān)，小麥產(chǎn)量與開(kāi)花后葉面積持續(xù)期呈正相關(guān)。氮素主要從翻譯水平上影響蛋白質(zhì)合成，影響光合作用的關(guān)鍵酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和丙酮酸磷酸雙激酶的基因表達(dá)。Ｃｈｅｎ等［１３］又成功地將玉米Ｃ４型ＰＥＰＣ基因在另一禾本科作物小麥中實(shí)現(xiàn)了有效表達(dá)。可見(jiàn)在今后的研究中，通過(guò)基因工程手段與常規(guī)水肥調(diào)控相結(jié)合提高小麥的氮素利用，從而提高其光合生產(chǎn)力是一條新的途徑。

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