任 昱，盧 琦,*，吳 波，李永華，辛智鳴，姚 斌

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所， 北京 100091；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心， 磴口 015200)

白刺葉片氣孔特征對(duì)人工模擬降雨的響應(yīng)

任 昱1，盧 琦1,*，吳 波1，李永華1，辛智鳴2，姚 斌1

(1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所， 北京 100091；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心， 磴口 015200)

以荒漠生態(tài)系統(tǒng)典型植物白刺(NitrariatangutorumBobr)葉片為研究對(duì)象，利用數(shù)碼圖像顯微鏡處理系統(tǒng)，研究了不同人工模擬增雨處理下的白刺葉片氣孔密度及形態(tài)特征的變化情況。結(jié)果表明，荒漠植物固有特征決定了白刺葉片下表皮氣孔密度大于上表皮，上表皮、下表皮氣孔密度對(duì)增雨響應(yīng)差異不顯著(P>0.05)。增雨處理上表皮、下表皮氣孔密度與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。相同增雨季節(jié)，50%處理下葉片氣孔密度高于100%處理；不同增雨季節(jié)，氣孔密度對(duì)生長季后期增雨響應(yīng)更明顯。白刺葉表皮氣孔分布遵循“一細(xì)胞間隔(one cell spacing rule)”法則。增雨后葉片上表皮和下表皮氣孔長度、寬度均有不同程度的增加，氣孔形態(tài)特征對(duì)100%處理的響應(yīng)較50%處理更為明顯，且生長季后期增雨對(duì)葉片氣孔形態(tài)特征的影響更大。

白刺；氣孔密度；氣孔特征；氣候變化；模擬降雨

干旱地區(qū)為典型的水分驅(qū)動(dòng)型生態(tài)系統(tǒng)，氣候變化背景下水分時(shí)空動(dòng)態(tài)，尤其是脈沖式降水及其它極端天氣過程不確性的增加成為未來驅(qū)動(dòng)干旱、半干旱地區(qū)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化的關(guān)鍵因子[1]。建立在已有觀測數(shù)據(jù)以及相關(guān)假設(shè)基礎(chǔ)，有研究預(yù)測，未來我國干旱地區(qū)降水量均有不同程度的增加[2- 7]，而且降雨變幅震蕩更為劇烈，極端降雨事件發(fā)生概率大大增加[2,7]。全球變化是一個(gè)漫長復(fù)雜的過程，植物對(duì)氣候環(huán)境變化都有一定的響應(yīng)能力及適應(yīng)對(duì)策，且在漫長的進(jìn)化過程中已經(jīng)形成了一種自我調(diào)節(jié)機(jī)制，能夠通過自身的形態(tài)變化和生理、生化反應(yīng)來適應(yīng)不斷變化的環(huán)境[8]。全球變化的背景下，自然環(huán)境變化緩慢(溫度和CO2的變化)，或具有明顯的不連續(xù)性或季節(jié)性特征(降水)，所以跟蹤并解釋植物性狀對(duì)于自然環(huán)境變化的響應(yīng)特征比較困難。如果僅單純圍繞自然發(fā)生事件做長期跟蹤研究，將很難快速、全面、深入地認(rèn)識(shí)了解植物性狀或生態(tài)系統(tǒng)對(duì)未來全球變化響應(yīng)，從而失去對(duì)未來準(zhǔn)確預(yù)測、提前規(guī)劃防范的先機(jī)。實(shí)驗(yàn)?zāi)M，特別是近自然開放式模擬為解決這一困難提供了一條便捷之路。圍繞這一思路，已有研究者對(duì)干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)未來降雨增加響應(yīng)做了探索性研究[9- 13]。

植物氣孔是溝通了植物體內(nèi)部空間和外部大氣的互動(dòng)的通道[14- 16]，并對(duì)環(huán)境變化具有較強(qiáng)的敏感性[17- 18]。由于植物氣孔易受環(huán)境條件的修飾，其形狀、大小、分布、起源、發(fā)育以及氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的厚度與外壁紋飾等對(duì)外界環(huán)境變化較為敏感，因此用植物氣孔參數(shù)來反映植物對(duì)氣候環(huán)境變化的響應(yīng)已成為近年來國際生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。

本文以荒漠生態(tài)系統(tǒng)典型植被白刺群落為研究對(duì)象，通過田間降雨控制實(shí)驗(yàn),利用數(shù)碼圖像顯微鏡處理系統(tǒng)，研究不同增雨梯度下白刺氣孔密度的變化，以探討荒漠地區(qū)植被與降雨變化的關(guān)系，并進(jìn)一步揭示荒漠植物對(duì)水分變化的適應(yīng)對(duì)策。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)地位于磴口縣的中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心的第二實(shí)驗(yàn)場內(nèi)。地理坐標(biāo)為106°09′—107°10′E，40°09′—40°55′N。研究區(qū)屬于溫帶荒漠大陸性氣候，年均溫8.2℃，多年平均降水量約145mm。地帶性土壤發(fā)育不完全，顯域性土壤為灰漠土和棕鈣土，隱域性風(fēng)沙土為其主要類型。優(yōu)勢物種主要有油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch)、籽蒿(ArtemisiasphaerocephalaKrasch)、白刺(NitrariatangutorumBobr.)等灌木、半灌木。

1.2 方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)該地區(qū)多年平均降水量145mm來確定人工增雨方案，本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)兩個(gè)增雨時(shí)間段及兩個(gè)增雨梯度，共設(shè)置4個(gè)增雨處理，即不同月份分別對(duì)不同樣地進(jìn)行增雨，增雨量為年降水量的50%、和100%。依據(jù)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)將樣地命名為A(對(duì)照，0%)、B(5—7月，50%)、C(5—7月，100%)、D(8—9月，50%)、E(8—9月100%)(表1)。對(duì)照和每個(gè)處理各4個(gè)重復(fù)，共20個(gè)實(shí)驗(yàn)樣。樣地設(shè)置及增雨處理見表1與表2。

表1 不同處理增加的雨量

B(5—7月，50%); C(5—7月，100%); D(8—9月，50%); E(8—9月100%)

表2 人工模擬增雨時(shí)間

實(shí)驗(yàn)樣地采用隨機(jī)區(qū)組排列(圖1)。每個(gè)樣地為一個(gè)直徑12m的圓形，面積113.04m2，每個(gè)樣地中間有一個(gè)天然生長的白刺沙包，其半徑在3—5m之間，高度在1—2m之間，各樣地白刺生長狀況相似。樣地之間的間隔至少5m，以減少樣地之間的相互干擾。增雨時(shí)間在6:00—10:00之間，增雨用水取自樣地附近的水井。雨水設(shè)備主體采用中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所許傳森設(shè)計(jì)的全光照噴霧裝置，可以較好的應(yīng)用于干旱地區(qū)稀疏植被的增雨實(shí)驗(yàn)。系統(tǒng)噴灌原理是利用水流反作用力推動(dòng)，使設(shè)備在增雨過程中實(shí)現(xiàn)自動(dòng)旋轉(zhuǎn)。

圖1 樣地布設(shè)圖Fig.1 Distribution map of sample plots A(對(duì)照，0%); B(5—7月，50%); C(5—7月，100%); D(8—9月，50%); E(8—9月100%)

據(jù)沙林中心第二實(shí)驗(yàn)場南氣象站降水?dāng)?shù)據(jù)，實(shí)驗(yàn)地5—9月降水量達(dá)211.6mm(圖2)，已經(jīng)超過實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)參照的多年平均降水量66.6mm。因?qū)嶒?yàn)地降水多集中于6—9月，故5—9月的降水量與年降水量接近。因此，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中B和D、C和E處理每次增加的降水量只占全年降水量的34.26%與68.52%，并不是實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的50%與100%。本文研究的是白刺葉片氣孔特征在上述降水背景下的變化情況。

1.2.2 材料選取及臨時(shí)裝片制備

為研究白刺不同生長季節(jié)不同增雨處理對(duì)其葉片氣孔特征的影響，在白刺生長季末期2012年9月25日10：00進(jìn)行統(tǒng)一采樣。從不同增雨處理樣地中隨機(jī)選取枝條并做標(biāo)記，帶回室內(nèi)及時(shí)浸水，保證葉片活性。為防止氣孔變形，迅速從每個(gè)新鮮枝條上選取3片健康、成熟的葉片(較大，且無蟲叮咬痕跡)，用脫脂棉蘸酒精輕輕擦拭其表皮灰塵，用透明指甲油印跡法制片。制成臨時(shí)裝片，于數(shù)碼顯微鏡下進(jìn)行觀測。

圖2 實(shí)驗(yàn)地5—9月天然降水量Fig.2 Natural precipitation from May to September of study area

1.2.3 氣孔密度和形態(tài)特征的觀測

氣孔密度和形態(tài)特征的觀測利用bresser LCD數(shù)碼顯微鏡TM 100。圖像處理采用可自動(dòng)顯示測量結(jié)果的IPP6.0軟件。

氣孔密度觀測:每個(gè)處理各制3個(gè)臨時(shí)裝片于10X數(shù)碼顯微鏡下拍照觀測。每一裝片上隨機(jī)選10—15個(gè)視野拍攝圖像并保存。利用圖像處理系統(tǒng)計(jì)算每幅圖片上的氣孔數(shù)目，統(tǒng)計(jì)每平方毫米葉片上的氣孔數(shù)目得到即氣孔密度(個(gè)/mm2)，然后對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

氣孔形態(tài)特征觀測：每個(gè)處理各制3個(gè)臨時(shí)裝片于40X數(shù)碼顯微鏡下拍照觀測。每一裝片上隨機(jī)捕捉10幅圖像拍照并保存。利用圖像處理系統(tǒng)測量每幅圖片上的氣孔長度、寬度，然后對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析與處理

利用SPSS17.0軟件，對(duì)不同增雨處理葉片上表皮、下表皮氣孔密度進(jìn)行單因素方差分析(one-Way ANOVA)，如差異顯著則采用LSD法進(jìn)行多重比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同增雨處理氣孔密度比較

白刺葉片下表皮氣孔密度大于上表皮，符合荒漠植物氣孔特征下多上少，可以減弱植物的蒸騰作用，避免植物體內(nèi)水分過多散失，這是植物對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)，因此，圖3中上表皮和下表皮氣孔密度存在差異可能不是由增雨導(dǎo)致的，而是植物的自身特征。上表皮和下表皮氣孔密度對(duì)不同增雨處理響應(yīng)差異不顯著(P>0.05)，表明不同增雨處理不會(huì)影響白刺葉片上表皮和下表皮氣孔密度變化。不同增雨處理上、下表皮氣孔密度與對(duì)照差異顯著(P<0.05)，氣孔密度對(duì)水分響應(yīng)明顯。相同增雨季節(jié)，兩個(gè)處理下的上表皮氣孔密度無明顯差異，不同增雨季節(jié)存在顯著差異；不同增雨處理、不同增雨季節(jié)下表皮

氣孔密度均無明顯差異。就不同增雨季節(jié)而言，生長季后期增雨對(duì)葉片上、下表皮氣孔密度的影響略高于前期增雨(D、E處理>B、C處理)，白刺葉片氣孔密度對(duì)生長季后期增雨響應(yīng)更明顯。無論生長季前期增雨還是后期增雨，50%增雨處理氣孔密度均高于100%處理。

圖3 不同增雨處理氣孔密度變化Fig.3 Foliar stomata densities of different treatments不同小寫字母表示不同處理間上、下表皮氣孔密度的差異; A:對(duì)照; B、C、D、E不同增雨處理

2.2 白刺葉片氣孔形態(tài)特征

對(duì)照樣地(A)及各增雨處理(B、C、D、E)的白刺葉片下表皮氣孔分布與形態(tài)特征如圖4所示。與對(duì)照樣地相比，增雨處理明顯增加了葉表皮氣孔的長度和寬度，不增雨?duì)顟B(tài)下的氣孔形態(tài)近似為圓形，增雨使得氣孔長度和寬度明顯增加(氣孔長度增長程度大于寬度)，氣孔形態(tài)特征為長橢圓形。單位葉面積氣孔的增大，有利于植物內(nèi)部空間和外部空間的水汽交換。由圖可知，葉表皮氣孔保衛(wèi)細(xì)胞為腎形，表面平滑，外具同心環(huán)繞的細(xì)條紋狀紋飾；氣孔器類型為無規(guī)則型，即沒有副衛(wèi)細(xì)胞．幾個(gè)普通的表皮細(xì)胞不規(guī)則地圍繞著氣孔，表面觀橢圓形，外拱蓋單層，明顯，內(nèi)緣平滑或稍具波狀彎曲；氣孔壁出現(xiàn)角質(zhì)條紋特征。上表皮氣孔形態(tài)特征同下表皮。

圖4 不同增雨處理白刺葉片下表皮氣孔特征Fig.4 Foliar underside epidermises of different treatmentsA、B、C、D、E不同增雨處理

2.3 不同增雨處理氣孔形態(tài)特征比較

從表3數(shù)據(jù)比較可知， 經(jīng)過一個(gè)生長季，白刺葉片上表皮和下表皮氣孔形態(tài)特征表現(xiàn)為一致的變化規(guī)律，即不同增雨處理的葉片氣孔長度、寬度均高于對(duì)照，且無論是生長季前期增雨，還是生長季后期增雨，100%處理白刺葉片氣孔長度、寬度都大于50%處理(C>B；E>D)。同時(shí)，白刺生長季后期增雨(D、E處理)較前期增雨(B、C處理)對(duì)葉片氣孔特征影響更為明顯，D處理較B處理而言，上表皮氣孔長度、寬度分別增加45.06%和40.21%；下表皮氣孔長度、寬度分別增加18.67%和28.77%。E處理較C處理而言，上表皮氣孔長度、寬度分別增加23.82%和13.89%；下表皮氣孔長度、寬度分別增加32.24%和33.96%。表明白刺葉片氣孔形態(tài)特征對(duì)水分響應(yīng)明顯，生長季后期增雨對(duì)葉片氣孔形態(tài)特征的影響更大。

表3 不同增雨處理氣孔形態(tài)特征比較

3 結(jié)論與討論

氣孔密度作為氣孔參數(shù)之一，其對(duì)CO2濃度、溫度、降水、光照等環(huán)境因子的變化十分敏感?；哪参镒陨淼臍饪滋卣鳑Q定白刺葉片下表皮氣孔密度大于上表皮。增雨處理后，白刺葉片上、下表皮氣孔密度都低于對(duì)照，這是因?yàn)樗值墓?yīng)狀態(tài)通過影響表皮細(xì)胞的大小來影響葉片的伸展，從而直接影響氣孔密度。就對(duì)照而言，水分供應(yīng)不足，表皮細(xì)胞較小，葉片表面積也較小，整個(gè)葉片的氣孔總數(shù)不變，因此氣孔密度增加。在干旱環(huán)境中生長的植物，氣孔密度像預(yù)期的一樣，比水分充足的情況下有所增加。水分充足時(shí)葉片氣孔密度較水分不足時(shí)低，這個(gè)結(jié)果與Boardman[19]研究一致。不同增雨處理對(duì)白刺葉片上、下表皮氣孔密度的影響均不明顯。

氣孔的分布是植物體與外界環(huán)境互動(dòng)的結(jié)果，因此氣孔在葉片表皮的二維分布格局是與其所處環(huán)境相關(guān)的。從氣孔發(fā)育的角度而言，白刺葉表皮氣孔分布遵循“一細(xì)胞間隔(one cell spacing rule)”法則，即兩個(gè)成體氣孔之間至少有一個(gè)表皮細(xì)胞的間隔。這種分布有其合理性，至少它使得每個(gè)氣孔的蒸發(fā)殼都不發(fā)生重疊，保證了氣孔高效的氣體交換。

植物對(duì)氣候環(huán)境變化都有一定的響應(yīng)能力及適應(yīng)對(duì)策，且在漫長的進(jìn)化過程中已經(jīng)形成了一種自我調(diào)節(jié)機(jī)制，能夠通過自身的形態(tài)變化和生理、生化反應(yīng)來適應(yīng)不斷變化的環(huán)境。增雨增加了白刺葉片上表皮和下表皮氣孔長度、寬度，且不同生長季增雨，100%處理白刺葉片氣孔長度、寬度都大于50%處理(C>B；E>D)。白刺葉片氣孔特征對(duì)水分響應(yīng)明顯，生長季后期增雨對(duì)葉片氣孔特征的影響更大。生長季前期(6、7月份)雖然天然降雨量較大，但是夏季氣溫高、蒸發(fā)強(qiáng)烈導(dǎo)致增加的水分在白刺灌叢土壤中保留的時(shí)間短，加之采樣在生長季末，土壤水分對(duì)葉片氣孔特征的影響逐漸弱化；生長季后期(8、9月)，天然降雨也都超過10mm，白刺灌叢不會(huì)受到干旱的影響，同時(shí)在生長季末氣溫降低，蒸發(fā)減弱，增加的水分在白刺灌叢土壤中保留的時(shí)間更長，對(duì)葉片氣孔特征的影響更明顯。因此，土壤水分的有效性是影響白刺葉片氣孔特征的重要因素。綜上所述，在天然降雨的基礎(chǔ)上，白刺葉片可以通過改變氣孔密度及氣孔特征來適應(yīng)降雨格局的變化。

致謝：中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化所楊文斌研究員對(duì)寫作給予幫助，中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化所博士研究生何季野外采樣給予幫助，特此致謝。

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REN Yu1, LU Qi1,*, WU Bo1, LI Yonghua1, XIN Zhiming2, YAO Bin1

1InstituteofDesertificationStudies,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2TheExperimentalCenterforDesertForestry,ChineseAcademyofForestry,Dengkou015200,China

According to the regional characteristics of the climates and vegetations of desert ecosystem, the typical plantNitrariatangutorumBobr was chosen as research materials, the stomata densities and morphological characteristics ofNitrariatangutorumBobr leaves in different artificial simulation of rainfall treatment were studied. Lengths, widths and ratio of lengths to widths ofNitrariatangutorumBobr leaves were measured with a motic digital Imaging Microscope and the changes in stomata densities were evaluated. The result showed that desert plant stomata characteristics determined stomata density of lower epidermis is greater than the upper epidermis, stomata density of both upper and lower epidermis variation to the rainfall enhancement response was no significant difference (P>0.05). Upper and lower epidermis stomata density in all treatments and control had significant difference (P<0.05). The same precipitation enhancement season, stomata density of 50% treatment was higher than 100% treatment; in different seasons, stomata density response of the later growing season was more obvious.NitrariatangutorumBobr leaves epidermis stomata distribution corresponded one cell spacing rule. Artificial simulation of rainfall made upper epidermis and lower epidermis stomata length and width are increased to varying degrees.Stomata configuration characteristics variation of 100% treatment were more obvious than 50% treatment, and the impact of water addition on Stomata configuration characteristics in the later growing season was greater.

NitrariatangutorumBobr; stomata density; stomata characteristics; climate change; artificial simulation of rainfall

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201104077)

2013- 01- 28; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 13

10.5846/stxb201301280175

*通訊作者Corresponding author.E-mail: luqi@caf.ac.cn

任昱，盧琦，吳波，李永華，辛智鳴，姚斌.白刺葉片氣孔特征對(duì)人工模擬降雨的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(21):6101- 6106.

Ren Y, Lu Q, Wu B, Li Y H, Xin Z M, Yao B.Response of leaf ofNitrariatangutorumBobr stomata characteristics to artificial simulation of rainfall.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6101- 6106.