董 坤，董 艷，王海龍，陳 斌，張立敏,5，昝慶安，李正躍

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點實驗室，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物多樣性國家工程中心，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201； 2. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院，昆明 650201；3. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，昆明 650201； 4. 黑龍江農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)職業(yè)學(xué)院農(nóng)學(xué)院，牡丹江 157041；5. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)基礎(chǔ)與信息學(xué)院，昆明 650201)

水稻多元有害生物為害特征及產(chǎn)量損失量化

董 坤1,2,*，董 艷3，王海龍4，陳 斌1，張立敏1,5，昝慶安1，李正躍1

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點實驗室，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)生物多樣性國家工程中心，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201； 2. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院，昆明 650201；3. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，昆明 650201； 4. 黑龍江農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)職業(yè)學(xué)院農(nóng)學(xué)院，牡丹江 157041；5. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)基礎(chǔ)與信息學(xué)院，昆明 650201)

收集了云南粳稻主產(chǎn)區(qū)沾益、尋甸兩縣106塊稻田水稻有害生物為害和產(chǎn)量等信息，并用兩種方法對其分析。第一種方法應(yīng)用聚類分析和對應(yīng)分析描述水稻有害生物為害類型和產(chǎn)量水平之間的關(guān)系，第二種方法應(yīng)用主成分分析和多元逐步回歸估計各為害的產(chǎn)量損失。聚類分析確定了7種有害生物為害類型，其中IN1、IN2和IN3為害水平較低，而IN5、IN6和IN7為害水平較高。有害生物為害類型和水稻產(chǎn)量水平之間的對應(yīng)分析，在前兩個軸構(gòu)成的因子空間內(nèi)繪出了各為害類型和產(chǎn)量水平的位置，并給出了一條與為害類型緊密聯(lián)系的產(chǎn)量水平增加路線。該分析暗示與位于該因子平面右邊的有害生物為害類型(IN1、IN2和IN3)相比，位于左邊的為害類型(IN5、IN6和IN7)將引起水稻更大的產(chǎn)量損失。主成分多元回歸分析評估了水稻各種病、蟲、草害所造成的減產(chǎn)量及其相對重要性。分析結(jié)果表明，高于水稻冠層雜草、蛀莖害蟲(白穗)、稻縱卷葉螟、白葉枯病、粘蟲、葉瘟病和稻飛虱是該稻作區(qū)對水稻產(chǎn)量影響較大的為害因子。

多元有害生物系統(tǒng)；為害類型；產(chǎn)量損失估計；對應(yīng)分析；多元回歸分析

近年來世界范圍內(nèi)的農(nóng)業(yè)變革使各地區(qū)水稻生產(chǎn)技術(shù)得到了不同程度的提高，如灌溉、高產(chǎn)品種使用、肥料管理、有害生物防治等對水稻產(chǎn)量起到了一定的增產(chǎn)效果，但其中的一些變化也使稻田有害生物的流行頻率大大提高，一些次要病蟲害上升為主要病蟲害[1- 4]。因此，任何水稻種植區(qū)都面臨著改善稻田有害生物的治理以適應(yīng)本地區(qū)農(nóng)業(yè)的變革。但要改善一個地區(qū)稻田有害生物的治理，確定相應(yīng)的防治策略，就必須先了解該地區(qū)稻田有害生物復(fù)合體(病、蟲、草)的特點，確定多元有害生物復(fù)合為害對水稻產(chǎn)量的影響[5]。因此，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中多元有害生物復(fù)合為害特點及其造成的作物產(chǎn)量損失分析已成為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)研究的重要領(lǐng)域[6- 7]。

稻田生態(tài)系統(tǒng)中水稻有害生物，就病、蟲、草而言，種類繁多。病蟲草害的發(fā)生往往不是單一的，而是多種有害生物同時發(fā)生復(fù)合為害。因此確定稻田有害生物復(fù)合為害特點就需要在特定時間序列上利用抽樣調(diào)查的方法收集代表性田塊的相關(guān)數(shù)據(jù)[5,8]。首先根據(jù)病、蟲、草的為害方式和機(jī)制(抑制光合作用、加速組織衰老、取食植物組織、吸食性為害、競爭性為害等)，制定詳細(xì)的調(diào)查方案，然后在水稻生長季節(jié)調(diào)查大量的田塊，最后利用這些信息解釋產(chǎn)量變化的原因還必須從單個田塊的特點轉(zhuǎn)移到具有共同特征的田塊類群上[8- 9]。

有害生物為害與作物產(chǎn)量損失的關(guān)系十分復(fù)雜。就水稻而言，同樣的受害程度，產(chǎn)量損失還與水稻受害的生育期、水稻的受害器官和受害部位、受害時的環(huán)境條件、有害生物的為害方式等相關(guān)。但在這些因素中，為害程度與產(chǎn)量損失的關(guān)系最密切，產(chǎn)量損失的大小是水稻與病蟲害相互競爭、相互作用的最終結(jié)果[10- 11]。從目前水稻有害生物為害程度及其產(chǎn)量損失的研究來看，雖然對有害生物為害及其減產(chǎn)機(jī)制有了深入認(rèn)識，但往往就病論病，就蟲論蟲，多集中在單一的病、蟲、草害上，往往夸大單一有害生物造成的產(chǎn)量損失，成為農(nóng)藥濫用的原因之一[12- 13]；而對水稻生態(tài)系統(tǒng)中多種有害生物(病、蟲、草)共存條件下的為害減產(chǎn)效應(yīng)研究較少[7]。

本研究以云南粳稻主產(chǎn)區(qū)作為調(diào)查地點，系統(tǒng)評估了農(nóng)戶田間水稻多元有害生物發(fā)生為害情況，確定了有害生物復(fù)合為害類型及其特點，闡明了有害生物為害類型和產(chǎn)量水平之間的對應(yīng)關(guān)系，量化了各種為害所造成的產(chǎn)量損失及其相對重要性，為本地區(qū)有害生物防治策略的制定提供實驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間和地點

2006—2007年連續(xù)兩年在云南粳稻主產(chǎn)區(qū)沾益、尋甸兩地調(diào)查了106塊稻田水稻有害生物為害和產(chǎn)量等信息。沾益縣位于東經(jīng)103°29′—104°14′、北緯25°31′—26°06′，海拔1860m，年均降雨量為1002mm，年均日照時數(shù)2098h，年均氣溫14.5℃；尋甸縣位于東經(jīng)102°41′—103°33′、北緯25°20′—26°01′，海拔1882m，年均降雨量為1034mm，年均日照時數(shù)2079.3h，年均溫度15.2℃。兩地區(qū)均屬低緯高原季風(fēng)氣候，灌溉條件較好，種植一季移栽中稻，前作均為蠶豆，水稻主栽品種為楚粳24、楚粳26、滇系10、合系41和合系22，其中楚粳24、楚粳26為中抗稻瘟病品種，合系41為高抗稻瘟病品種，滇系10和合系22為中抗稻瘟病品種，但相對易感稻曲病。

1.2 取樣和數(shù)據(jù)收集

田塊選擇、田間取樣和數(shù)據(jù)收集的方法參考了Savary 等和Du等的方法[8,14]。每個縣所選村莊在該縣稻作生產(chǎn)中具有較好的代表性，每個村選擇7—10塊田以體現(xiàn)該村稻作環(huán)境條件和種植管理措施(包括有害生物防治措施、肥料施用等)的多樣性，同時記錄樣本田塊的基本信息(前作、土壤質(zhì)地、灌溉條件、水稻品種及其抗性、水稻播種方式及栽植密度、化肥施用量、農(nóng)藥使用時間和次數(shù))。

每塊稻田調(diào)查4次，分別于水稻的分蘗期、孕穗期、蠟熟期和成熟期各進(jìn)行1次。田間采用對角線調(diào)查路線，沿水稻田第一條對角線，初步了解水稻生育期、長勢及有害生物發(fā)生種類；沿第二條對角線，隨機(jī)選定10叢水稻分別調(diào)查水稻生長狀況(分蘗數(shù)、葉數(shù)和穗數(shù)等)和病蟲為害情況，同時在已選定10叢水稻中隨機(jī)選擇3叢，分別調(diào)查圍繞這3叢水稻1m2區(qū)域內(nèi)的草害情況。病蟲害類別主要是基于有害生物的種類及其為害狀，而草害分為高于水稻冠層雜草、低于水稻冠層雜草兩大類。病蟲為害水平指受害器官(分蘗、葉、穗)的數(shù)目相對于取樣單位(每塊田10叢)中對應(yīng)器官數(shù)目的百分比；雜草為害水平是通過對3個樣方內(nèi)雜草情況的調(diào)查，在高于水稻冠層和低于水稻冠層兩個水平上，以雜草覆蓋地面的百分比來估計[14]。水稻成熟期，每塊田隨機(jī)選擇3個6m2的具有代表性的區(qū)域分別進(jìn)行收獲測產(chǎn)。每塊田收集的數(shù)據(jù)資料列于表1。

表1 每個田塊調(diào)查變量及其屬性列表

a: dsu(水稻所處的發(fā)育階段單位Rice development stage units): 0至100尺度上的發(fā)育階段單位(10:苗期, 20:分蘗期, 30:拔節(jié)期, 40:孕穗期, 50:抽穗期, 60:揚花期, 70:灌漿期, 80:蠟熟期, 90:黃熟期, 100:完熟期)，% dsu和number dsu: 是兩個復(fù)合單位，分別為有害生物引起的水稻受害率(%)和水稻發(fā)育階段單位(dsu)、單位樣方內(nèi)害蟲數(shù)量(number)和水稻發(fā)育階段單位(dsu)，它們均表示為害進(jìn)展曲線下的面積；b: 葉片受害率進(jìn)展曲線下的面積；c: 4次調(diào)查中最大的分蘗受害率；d: 4次調(diào)查中最大的穗受害率；e: 平均每叢或每個樣方捕捉到的昆蟲數(shù)量進(jìn)展曲線下的面積；f: 平均每個樣方雜草覆蓋地面百分比進(jìn)展曲線下的面積

本研究的主要目的是考慮水稻整個生育期多元有害生物的特征(組成、為害水平)及其減產(chǎn)效應(yīng)。根據(jù)各種為害的性質(zhì)采用兩種為害指數(shù)：為害進(jìn)展曲線下的面積或4次調(diào)查中最高為害水平表示各種有害生物在水稻整個生育期的為害程度[9](表1)。為害進(jìn)展下的面積(AUIPC)計算公示如下[15]：

(1)

式中,Xi表示第i次調(diào)查時水稻有害生物(如葉瘟病、稻縱卷葉螟)導(dǎo)致的受害葉、受害分蘗、受害穗的比例，單位樣方內(nèi)害蟲的數(shù)量(如稻飛虱、葉蟬)，或單位樣方內(nèi)雜草冠層覆蓋地面的百分比；Ti表示第i次調(diào)查時水稻所處的發(fā)育階段單位(rice development stage units: dsu，即0至100尺度上的發(fā)育階段單位，10:苗期，20:分蘗期, 30:拔節(jié)期, 40:孕穗期, 50:抽穗期, 60:揚花期, 70:灌漿期, 80:蠟熟期, 90:黃熟期, 100:完熟期)；n表示總的調(diào)查次數(shù)。

1.3 分析方法

1.3.1 水稻有害生物為害類型特征及各為害類型與水稻產(chǎn)量水平之間關(guān)系

該分析應(yīng)用非參數(shù)多元統(tǒng)計技術(shù)：主要包括4步驟：第一步，參照Savary 等[16]和Gibbons[17]的方法對定量變量進(jìn)行分級(表2)。表2說明了制定的級別和每個級別的數(shù)值界限。除了條紋葉枯病(RS)和穗瘟病(NB)，所有為害變量分為3級，級別界限根據(jù)它們各自的頻數(shù)分布確定。為了較好的分析實際產(chǎn)量的變化，產(chǎn)量分為5級，從低產(chǎn)(Y1)到高產(chǎn)(Y5)。

第二步，聚類分析。用最長距離法和卡方距離對分級編碼資料(不包括產(chǎn)量信息)進(jìn)行田塊聚類分析[5]，目的是確定具有相同為害特點的田塊類別。這些具有相同為害特征的田塊類別又可以看作一個新的、合成變量：水稻有害生物為害類型(patterns of injury profile)，用IN來表示。

第三步，建立列聯(lián)表。根據(jù)有害生物為害類型和產(chǎn)量水平交叉分類頻數(shù)資料建立1個二維列聯(lián)表[Y×IN]，表中行用為害類型表示，列用產(chǎn)量水平表示。然后對該列聯(lián)表進(jìn)行卡方檢驗，闡明列聯(lián)表的行變量和列變量之間的關(guān)聯(lián)性，即有害生物為害類型和產(chǎn)量頻數(shù)分布之間的獨立性。如果二者的分布是有關(guān)聯(lián)的，還需要進(jìn)行對應(yīng)分析，進(jìn)一步明確變量各級別之間的對應(yīng)關(guān)系。

第四步，參照Greenacre 的方法進(jìn)行對應(yīng)分析[18]，在二維空間中(軸1與軸2構(gòu)成的空間)展示有害生物為害類型和產(chǎn)量水平之間的關(guān)聯(lián)程度。

1.3.2 估計各種為害造成的損失

該分析應(yīng)用參數(shù)多元統(tǒng)計技術(shù)對各為害產(chǎn)量損失進(jìn)行量化，參照Savary等的方法[19]。首先，將原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，然后對為害變量進(jìn)行主成分分析。主成分分析得到的各因子是對原始變量的線性組合，將這些因子作為產(chǎn)量多元逐步回歸分析中的自變量進(jìn)行回歸分析。利用得到的回歸模型，通過對各因子中為害變量進(jìn)行賦值就可以進(jìn)行產(chǎn)量估計[8,19]。 當(dāng)所有為害變量都設(shè)定為最小值時得到的產(chǎn)量看作可實現(xiàn)產(chǎn)量Ya，即假定水稻沒有受到為害(病、蟲、草)時的產(chǎn)量[20]。然后單獨考慮各個為害的情況，得到各為害達(dá)到平均為害水平或最大為害水平的產(chǎn)量Yi，即假定水稻只受到某種為害(病、蟲、草)時的產(chǎn)量。某種為害的平均產(chǎn)量損失或最大產(chǎn)量損失就等于Ya-Yi。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻有害生物為害情況和水稻產(chǎn)量變化

表3顯示了水稻有害生物為害程度和流行程度及水稻產(chǎn)量變化。水稻產(chǎn)量的變化幅度較大，從5.56 t/hm2至11.12 t/hm2，平均產(chǎn)量為8.73 t/hm2。這可能反映了該區(qū)域農(nóng)業(yè)生產(chǎn)狀況的差異(如：水稻品種、土壤肥力、栽培管理措施和有害生物為害等)。就病害而言，水稻白葉枯病病(BLB)、葉瘟病(LB)、葉鞘腐敗病(ShR)、惡苗病(RB)和稻曲病(FSM)流行水平較高，田塊發(fā)生率都超過50%。蟲害流行水平高于病害，大多數(shù)蟲害普遍存在，田塊發(fā)生率超過80%，其中水稻飛虱和葉蟬的發(fā)生率均為100%。草害(高于水稻冠層和低于水稻冠層雜草)也普遍存在。

表3 為害和產(chǎn)量變量的統(tǒng)計

b 調(diào)查田塊受害百分比

2.2 為害類型的特點

圖1 水稻有害生物為害聚類圖及相應(yīng)為害類型星形圖Fig.1 Cluster dendrogram of rice pest injuries and the star-shaped graphs of each injury profiles generated from cluster analyses聚類分析得到云南粳稻區(qū)水稻有害生物7種為害類型(IN)，涉及106塊稻田(Filed No.)17個分級編碼的為害變量(表2)，右邊為聚類圖。左邊為星型圖，星形圖表示了各為害類型的特點，圖中的各輻條長度代表相應(yīng)為害的相對為害水平。如，IN1主要表現(xiàn)為水稻條紋葉枯病(RS)、惡苗病(RB)、稻曲病(FSM)、稻飛虱(PH)、蛀莖害蟲(白穗WH)和低于水稻冠層雜草(WB)為害水平較高; 變量列表見表1

聚類分析確定了7種有害生物為害類型(IN1—IN7)。圖1顯示了各為害類型的特點，每種為害用其相對為害程度表示(相對于7種為害類型最高的為害水平)。每種為害類型各種有害生物為害程度見表4。IN1特點：水稻條紋葉枯病(RS)、葉鞘腐敗病(ShR)、惡苗病(RB)和稻曲病(FSM)為害水平較高；水稻白葉枯病(BLB)、葉瘟病(LB)、胡麻葉斑病(BS)、葉蟬(LH)、粘蟲(AW)、枯心(DH)和高于水稻冠層雜草(WA)為害水平較低；水稻紋枯病(ShB)未發(fā)生。該為害類型包括18塊田。IN2特點：水稻胡麻葉斑病(BS)，葉鞘腐敗病(ShR)、稻飛虱(PH)和低于水稻冠層雜草(WB)為害水平較高；水稻白葉枯病(BLB)、葉瘟病(LB)、穗頸瘟病(NB)、紋枯病(ShB)、稻縱卷葉螟(LF)和高于水稻冠層雜草為害較低。該為害類型有19塊田。IN3特點：水稻胡麻葉斑病(BS)和枯心(DH)為害水平較高；穗頸瘟病(NB)、葉蟬(LH)、粘蟲(AW)、稻縱卷葉螟(LF)、白穗(WH)和低于水稻冠層雜草(WB)為害較低。該為害類型包括8塊田。IN4特點：葉瘟病(LB)和穗頸瘟病(NB)為害水平較高，胡麻葉斑病(BS)和紋枯病(ShB)為害水平較低，條紋葉枯病(RS)未發(fā)生；該類型所有蟲害為害程度處于中等或較高水平；高于和低于水稻冠層雜草(WA和WB)為害水平較高。該為害類型田塊數(shù)為8。IN5特點：水稻紋枯病(ShB)、稻縱卷葉螟(LF)、枯心(DH)、白穗(WH)和高于水稻冠層雜草(WA)為害水平較高；胡麻葉斑病(BS)和稻曲病(FSM)為害水平較低；穗頸瘟病(NB)未發(fā)生。該類型包括13塊田。IN6特點：水稻白葉枯病(BLB)、葉瘟病(LB)、紋枯病(ShB)、葉蟬(LH)、粘蟲(AW)和白穗(WH)為害水平較高；胡麻葉斑病(BS)和惡苗病(RB)為害水平較低。該為害類型包括21塊田。IN7特點：水稻白葉枯病(BLB)、葉瘟病(LB)、紋枯病(ShB)和白穗(WH)為害水平較高；稻飛虱(PH)、葉蟬(LH)、粘蟲(AW)、稻縱卷葉螟(LF)、枯心(DH)、高于水稻冠層雜草(WA)和低于水稻冠層雜草(WB)為害水平中等。該類型包括19塊田。從多元有害生物復(fù)合為害情況來看，IN1、IN2和IN3整體為害水平較低，而IN4整體為害水平中等，IN5、IN6和IN7整體為害水平較高。IN5、IN6和IN7所對應(yīng)的田塊產(chǎn)量較低(平均產(chǎn)量分別為8.11、8.03和8.23 t/hm2，表4)，而IN1、IN2和IN3所對應(yīng)的田塊產(chǎn)量較高(平均產(chǎn)量分別為9.58、9.28和9.29 t/hm2，表4)。

表4 云南粳稻區(qū)水稻有害生物為害類型的特點

a變量及其單位同表1；b 各聚類名稱后面的數(shù)字是該類型所包含的田塊數(shù)；c 產(chǎn)量沒有包含在聚類分析中

2.3 對應(yīng)分析

建立產(chǎn)量(Y)和有害生物為害類型(IN)列聯(lián)表：[Y×IN]，產(chǎn)量水平作為列聯(lián)表的列，為害類型作為列聯(lián)表的行。[Y×IN]顯示田塊數(shù)按該兩變量交叉頻數(shù)分布及二者之間的總體聯(lián)系。對該列聯(lián)表進(jìn)行卡方檢驗，卡方值為56.1(P= 0.0002)，表明產(chǎn)量變化和為害類型存在很強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性。對應(yīng)分析產(chǎn)生了兩個重要的軸，第一個軸占列聯(lián)矩陣[Y×IN]總信息的52.9%，第二個軸占26.1%(表5)；產(chǎn)生的其它軸分別占總信息的17.8%和3.2%。由于前兩個軸能解釋包含在列聯(lián)表中的大部分信息(79.0%)，所以只保留前兩個軸用于進(jìn)一步的解釋。

軸1代表了產(chǎn)量增加的梯度，因為對該軸貢獻(xiàn)最大的是兩個極端產(chǎn)量水平(Y1和Y5：貢獻(xiàn)率分別為46.06%和40.33%)，分別位于軸1的左右兩端(在軸1上Y1的坐標(biāo)值為負(fù)，Y5的坐標(biāo)值為正)(表5和圖2)。除了Y1和Y5外，軸1的確定還取決于有害生物為害類型IN1(在軸1上坐標(biāo)值為正)，因為它對該軸的貢獻(xiàn)很大(貢獻(xiàn)率為40.96%)，且在軸1上的位置與其它幾種為害類型相反(即IN5、IN6和IN7，它們在軸1上坐標(biāo)值為負(fù))。Y2和IN5對軸2的貢獻(xiàn)很大，并在該軸上與Y4和IN6的方向相反。

通過軸1對IN1、IN2和IN7幾種為害類型的貢獻(xiàn)值可以看出(分別為81.07%、80.73%和61.04%)，軸1對描述這幾種為害類型提供了很大貢獻(xiàn)值，因此能很好地解釋它們之間的差異；通過軸2對IN4和Y2的貢獻(xiàn)值也可以看出，軸2為它們提供了更多的信息。

對產(chǎn)量水平的描述前兩個軸也提供了最大的貢獻(xiàn)值?？傮w上看，除了Y3，對所有產(chǎn)量水平這兩個軸都提供了非常好的描述(提供的信息從對Y4的68.2%到對Y1的88.9%)；Y3屬于中等產(chǎn)量水平，由于其位置非常接近坐標(biāo)系(軸1和軸2)的原點，因此對其描述這兩個軸不能提供較多的信息(只占該產(chǎn)量水平信息的12.2%)。從軸1上的坐標(biāo)值可以看出從低產(chǎn)(Y1)到高產(chǎn)(Y5)逐漸增大，因此也說明軸1代表了水稻產(chǎn)量水平的增加梯度(表5)。

表5 對應(yīng)分析各變量的相對權(quán)重及貢獻(xiàn)率

圖2 水稻有害生物為害類型與產(chǎn)量水平之間的對應(yīng)分析Fig.2 Correspondence analysis between patterns of rice pest injury profiles and yield levels對水稻產(chǎn)量水平和有害生物為害類型列聯(lián)表[Y×IN]進(jìn)行分析，在前兩個軸構(gòu)成的空間內(nèi)繪出了各為害類型和產(chǎn)量水平的位置，并顯示了產(chǎn)量水平的增加路線。在該分析中，所顯示的因子平面(即前兩個軸構(gòu)成的坐標(biāo)系)能解釋總信息的79%

圖2顯示了各變量級別在軸1和軸2構(gòu)成的坐標(biāo)系中的投影。在圖2中，IN6和IN7接近Y1，而IN4和IN5接近Y2，IN2和IN3對應(yīng)于Y3和Y4，IN1對應(yīng)于Y5，這表明一些為害類型對應(yīng)著高產(chǎn)水平，另外一些為害類型對應(yīng)著低產(chǎn)水平，說明水稻有害生物為害類型和產(chǎn)量水平存在緊密聯(lián)系。根據(jù)有序變量Y(產(chǎn)量)可以繪出產(chǎn)量水平的增加路線，該路線與軸1(水平軸)的方向一致，從左到右，從為害類型IN7(或IN6和IN5)到IN4，再到IN2和IN3，最后指向IN1。表明位于圖2左邊的為害類型(IN5、IN6和IN7)比右邊為害類型(IN1、IN2和IN3)導(dǎo)致的水稻產(chǎn)量損失更大，為害類型IN5、IN6和IN7包含的水稻田塊可能比為害類型IN1、IN2和IN3的田塊發(fā)生的有害生物種類更多，或者這些田塊發(fā)生的有害生物對水稻產(chǎn)量的損失更大。

2.4 變量間的相關(guān)性

對本研究中所涉及的變量進(jìn)行相關(guān)分析，皮爾森相關(guān)系數(shù)列于表6(列出了與產(chǎn)量相關(guān)性達(dá)到顯著水平的為害，穗頸瘟病NB除外)。從表6看出，盡管許多變量是顯著相關(guān)的，但相關(guān)系數(shù)較小，不能提供有關(guān)變量之間關(guān)系的全部信息。然而各變量與產(chǎn)量的相關(guān)性暗示水稻白葉枯病(BLB)、葉瘟病(LB)、惡苗病(RB)、紋枯病(ShB)、稻飛虱(PH)、粘蟲(AW)、稻縱卷葉螟(LF)、蛀莖害蟲(白穗WH)和雜草(高于水稻冠層雜草WA和低于水稻冠層雜草WB)有顯著的減產(chǎn)效應(yīng)。

2.5 初步的主成分分析和回歸分析

為了更好地闡述產(chǎn)量與為害變量之間的關(guān)系，首先對為害變量(經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化的數(shù)據(jù))進(jìn)行初步主成分分析，然后將得到的各主成分用于對產(chǎn)量的多元逐步回歸分析。4個主成分(1、9、15、16)被保留在回歸模型中，該模型能解釋產(chǎn)量變化信息的34.6%(n=106,F=13.4,P<0.0001)。在這4個為害主成分中，主成分1對產(chǎn)量變化的描述有最大的貢獻(xiàn)率(T=-6.44，P<0.0001)，能解釋產(chǎn)量變化信息的26.9%。主成分1在回歸模型中的系數(shù)為負(fù)，根據(jù)其特征向量，可以寫出主成分1的得分(即經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化的為害變量的線性組合)：

表6 各變量間的皮爾森相關(guān)系數(shù)

*和**分別表示在0.05和0.01水平上達(dá)到顯著性

F(1)=0.28BLB′+0.40LB′+0.09BS′+0.01RS′-0.13ShR′+0.20NB′+0.15RB′+0.04FSM′+0.13ShB′+0.27PH′+0.02LH′+0.45AW′+0.30LF′+0.12DH′+0.31WH′+0.35WA′+0.23WB′

(2)

2.6 為害變量的選擇

用于最終主成分分析和回歸分析的為害變量的選擇有兩個標(biāo)準(zhǔn)[19]：(1)與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)的變量(表6)或(2)初步主成分分析中對主成分1有較大貢獻(xiàn)的為害變量(公式2)，因為用為害變量的主成分作為自變量描述產(chǎn)量的變化時(初步回歸分析)，主成分1對水稻減產(chǎn)作用貢獻(xiàn)最大。綜合以上兩個標(biāo)準(zhǔn)，選擇以下為害變量用于最終的主成分分析和回歸分析：水稻白葉枯病(BLB)、葉瘟病(LB)、穗頸瘟病(NB)、惡苗病(RB)、紋枯病(ShB)、稻飛虱(PH)、粘蟲(AW)、稻縱卷葉螟(LF)、蛀莖害蟲(白穗WH)、高于水稻冠層雜草(WA)和低于水稻冠層雜草(WB)。

2.7 最終的主成分分析和回歸分析

對選擇的變量進(jìn)行主成分分析得到的前5個主成分的因子載荷列于表7，它們對有害生物為害信息的累積貢獻(xiàn)率超過75%。用這5個主成分作為自變量對水稻產(chǎn)量進(jìn)行逐步多元回歸分析，得到的回歸方程如下：

(3)

該回歸模型可以解釋產(chǎn)量變化信息的61.9%(n=106,F=18.3,P<0.0001)，其中截距和F(1)對該模型的貢獻(xiàn)率達(dá)到顯著水平(P<0.0001)。

表7 水稻有害生物為害的主成分分析前5個主成分的因子載荷

2.8 產(chǎn)量損失估計

根據(jù)所涉及的每種為害的平均為害水平或最大為害水平，用上述回歸模型(公式3)可以估計每種為害的平均產(chǎn)量損失和最大產(chǎn)量損失(表8)。從平均產(chǎn)量損失看，減產(chǎn)作用最大的為害是蛀莖害蟲(白穗)(WH：產(chǎn)量損失為0.30t/hm2)，占可實現(xiàn)產(chǎn)量的2.99%，接下來是高于水稻冠層雜草(WA)、稻縱卷葉螟(LF)、粘蟲(AW)、葉瘟病(LB)、低于水稻冠層雜草(WB)和白葉枯病(BLB)。與平均產(chǎn)量損失相比，各種為害的最大產(chǎn)量損失都比較大，相對損失超過10%所對應(yīng)的為害是：白葉枯病(BLB)、稻縱卷葉螟(LF)、蛀莖害蟲(白穗WH)和高于水稻冠層雜草(WA)；相對損失介于5%—10%所對應(yīng)的為害是：葉瘟病(LB)、稻飛虱(PH)和粘蟲(AW)；相對損失小于5%所對應(yīng)的為害是：穗頸瘟病(NB)、惡苗病(RB)、紋枯病(ShB)和低于水稻冠層雜草(WB)。當(dāng)同時考慮所有為害并將為害水平都設(shè)為平均值時，估計產(chǎn)量損失為1.3t/hm2，占可實現(xiàn)產(chǎn)量的12.95%。

表8 所選為害的產(chǎn)量損失估計

a 估計值后面的數(shù)字是0.05水平下的置信區(qū)間

3 討論

云南獨特的地理氣候環(huán)境形成了多樣的稻作生態(tài)環(huán)境，從稻作區(qū)劃來看，云南可劃分為3類稻作區(qū)：秈稻地區(qū)、秈粳稻交錯地區(qū)和粳稻區(qū)[21]。沾益縣和尋甸縣位于云南粳稻區(qū)，也是粳稻的主產(chǎn)區(qū)。表3中的為害數(shù)據(jù)反映了目前農(nóng)戶有害生物治理水平下田間有害生物為害的實際情況。一些為害流行水平較高(田塊發(fā)生率)，如：水稻白葉枯病(BLB)，葉瘟病(LB)、葉鞘腐敗病(ShR)、惡苗病(RB)、稻曲病(FSM)、稻飛虱(PH)、葉蟬(LH)、粘蟲(AW)、稻縱卷葉螟(LF)、枯心(DH)、白穗(WH)、高于水稻冠層雜草(WA)和低于水稻冠層雜草(WB)，而另外一些為害流行水平較低，如：胡麻葉斑病(BS)、條紋葉枯病(RS)、穗頸瘟病(NB)和紋枯病(ShB)。小型或遷飛性的害蟲為害幾乎普遍存在，如：稻飛虱(PH)、葉蟬(LH)和稻縱卷葉螟(LF)；本地害蟲的發(fā)生為害水平也在攀升，如：鉆蛀性害蟲為害(DH和WH)和粘蟲為害(AW)；這一狀況與我國水稻害蟲的演替趨勢是一致的[4]。

本文聚類分析確定了7種為害類型(圖1)，它們代表了不同的為害組合，同時也反映了云南粳稻區(qū)各有害生物為害程度之間的差異?？ǚ綑z驗表明產(chǎn)量水平與為害類型之間聯(lián)系是顯著的，對應(yīng)分析以圖示的方式概括了二者之間關(guān)系(圖2)。高產(chǎn)水平對應(yīng)于一些為害類型，其特點：要么發(fā)生的為害較少，為害水平不高(IN3)；要么發(fā)生的為害對產(chǎn)量影響較小(IN1和IN2)。產(chǎn)量水平增加路線取決于水平軸，且在水平軸方向上穿越了多數(shù)為害類型，從IN7(低產(chǎn))到IN4(中低產(chǎn))，然后到IN2和IN3(中高產(chǎn))，再到IN1(高產(chǎn))，揭示了有害生物為害類型及其為害水平對水稻產(chǎn)量的影響。

聚類分析和對應(yīng)分析都取決于頻數(shù)分布，屬于非參數(shù)多變量分析方法。盡管這些分析技術(shù)對于描述不同類型變量之間(如有害生物為害類型和產(chǎn)量水平)的關(guān)系非常方便，但不能提供變量之間的定量關(guān)系，而多變量參數(shù)分析方法可以描述變量之間的定量關(guān)系[19]。因此，本研究應(yīng)用主成分分析和回歸分析，進(jìn)一步評估了每種為害對水稻產(chǎn)量損失的影響。在主成分分析基礎(chǔ)上得到的回歸模型能解釋產(chǎn)量變化的大部分信息，為準(zhǔn)確估計為害造成的產(chǎn)量損失提供了必要的保證。這里應(yīng)該強(qiáng)調(diào)的是產(chǎn)量并沒有作為主成分分析中的一個變量，因此主成分分析得到的特征向量可以看作新的、合成的自變量，可以用于對產(chǎn)量的多元回歸分析中，表7中所列的因子載荷闡述了產(chǎn)量的解釋性變量之間的關(guān)系。

本研究表明白穗(WH)對水稻產(chǎn)量的影響較大，而枯心(DH)對水稻產(chǎn)量的影響不顯著(表6，表8)。從表3來看，二者的平均為害水平是相等的，二者減產(chǎn)效應(yīng)的差異可能由于水稻通過分蘗對枯心為害有一定的補(bǔ)償作用。本研究的結(jié)果與前人研究的結(jié)果是一致的，Litsinger 等和Rubia 等認(rèn)為當(dāng)鉆蛀性害蟲引起的枯心發(fā)生率小于10%時，不會造成產(chǎn)量的損失[22- 23]。

根據(jù)本研究調(diào)查的全部田塊多元有害生物平均為害水平，利用回歸方程計算得出有害生物平均為害損失占水稻可實現(xiàn)產(chǎn)量的12.95%。該損失率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于Savary等所報道的平均為害損失率(分別為28.5%, 37.2%)[6,19]。針對這種差異，通過比較，我們給出兩點解釋：(1)近10年來隨著稻作水平提高，每種為害(雜草除外)造成的絕對產(chǎn)量損失并沒有明顯下降，只是水稻可實現(xiàn)產(chǎn)量有了顯著提高；(2)這種差異在一定程度上由于雜草為害損失率不同造成的。本研究中雜草(高于水稻冠層雜草和低于水稻冠層雜草)為害損失率(4.29%)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于Savary等所報道的草害損失率(10%—20%)[6,19]，主要因為本研究調(diào)查的粳稻區(qū)均為移栽稻，同時使用除草劑并進(jìn)行人工除草?；趩我粸楹λ斐傻淖畲螽a(chǎn)量損失，高于水稻冠層雜草(WA)、蛀莖害蟲(白穗WH)、稻縱卷葉螟(LF)、白葉枯病(BLB)、粘蟲(AW)、葉瘟病(LB)和稻飛虱(PH)是這一區(qū)域水稻潛在的、減產(chǎn)效應(yīng)較大的有害生物限制因子。

值得一提的是本研究中水稻多元有害生物復(fù)合為害損失小于各種有害生物單獨為害產(chǎn)量損失累加值(表8)。這說明為害之間存在互作，為害組合(整體)的減產(chǎn)效應(yīng)小于單一為害減產(chǎn)效應(yīng)之和。這一結(jié)果與前人的研究是一致的，農(nóng)田中各種為害存在復(fù)雜互作關(guān)系看起來是多元有害生物系統(tǒng)的一個普遍特征[20,24- 25]。

水稻有害生物為害程度和產(chǎn)量損失大小是在特定稻田生態(tài)系統(tǒng)中作物與病蟲草害相互作用、競爭抑制的最終結(jié)果[5]。然而生產(chǎn)中人們采用的耕作制度、水稻品種、水肥管理、農(nóng)藥防治、播種與收獲等種植管理措施均對稻田生態(tài)系統(tǒng)中水稻、有害生物、天敵、土壤、田間小氣候等生物因子和非生物因子造成直接或間接的影響，對水稻有害生物為害特點起著決定性作用[4,16]。因此，不同稻作區(qū)種植管理措施及其對有害生物和稻谷產(chǎn)量的影響越來越受到人們的關(guān)注。各種種植管理措施變量與各種水稻有害物為害變量之間的相關(guān)分析表明(未發(fā)表)，農(nóng)藥使用次數(shù)與多數(shù)病蟲害為害程度呈顯著正相關(guān)，其原因可能是：(1)農(nóng)藥使用次數(shù)多的田塊，有害生物的為害一般較嚴(yán)重；(2)部分田塊農(nóng)藥防治適期不當(dāng)，一些有害生物的為害程度已超過允許經(jīng)濟(jì)為害水平才開始防治，導(dǎo)致農(nóng)藥使用多而防治效果差。水稻品種病蟲害抗性強(qiáng)弱與病蟲害為害程度呈顯著負(fù)相關(guān)，說明水稻品種抗性相對穩(wěn)定。另外目前農(nóng)戶化肥施用量、稻株群體密度(涉及移栽密度和每叢平均分蘗數(shù))、水分供應(yīng)狀況等也與多個為害變量顯著相關(guān)，如移栽密度與紋枯病為害程度顯著負(fù)相關(guān)，施肥量與稻縱卷葉螟、稻飛虱、稻瘟病、紋枯病為害程度顯著正相關(guān)，平均每叢分蘗數(shù)與枯心率顯著負(fù)相關(guān)，深水灌溉或淹水時間過長稻飛虱、白葉枯病發(fā)生為害嚴(yán)重。前期已通過7個水稻種植管理措施變量(移栽日期、移栽密度、分蘗數(shù)、田間水分狀況、化肥施用量、農(nóng)藥使用次數(shù)和勞動力投入)對沾益縣和尋甸縣調(diào)查的106塊稻田進(jìn)行聚類分析，確定了6種農(nóng)戶水稻種植管理模式，并在區(qū)域水平上闡明了水稻種植管理模式和有害生物為害類型間存在較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性，二者能很好地解釋水稻產(chǎn)量的變化誘因[3]，增強(qiáng)了利用種植管理措施調(diào)控有害生物為害的信心。本文基于目前農(nóng)民水稻種植管理水平下研究了田間有害生物對水稻產(chǎn)量的限制特點?？傮w上農(nóng)民對稻田生態(tài)系統(tǒng)管理水平還有待提高，很難協(xié)調(diào)配合使用各種種植管理措施，如稻田養(yǎng)分資源的管理、合理灌排、群體密度控制、有害生物防治等。因此，要提升區(qū)域范圍內(nèi)稻作水平和有害生物綜合治理水平，必須基于各地區(qū)生產(chǎn)條件為農(nóng)民建立智能型水稻生產(chǎn)管理決策支持系統(tǒng)，提高稻農(nóng)綜合應(yīng)用各種種植管理措施能力，以達(dá)到增產(chǎn)控害目的。

致謝：法國國家農(nóng)業(yè)研究所Serge Savary 博士數(shù)據(jù)分析給予幫助,特此致謝。

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a characterization of rice multiple-pest injuries and quantification of yield losses

DONG Kun1,2,*, DONG Yan3, WANG Hailong4, CHEN Bin1, ZHANG Limin1,5, ZAN Qingan1, LI Zhengyue1

1KeyLaboratoryofAgriculturalBiodiversityforPestManagement,MinistryofEducation,TheNationalCenterforAgriculturalBiodiversity,CollegeofPlantProtection,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China2CollegeofFoodScienceandTechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China3CollegeofResourcesandEnvironment,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China4CollegeofAgriculture,HeilongjiangAgriculturalEconomyVocationalCollege,Mudanjiang157041,China5CollegeofBasicScienceandInformationEngineering,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China

A total of 106 individual farmers′ fields were surveyed in Zhanyi and Xundian counties (the main japonica-rice-producing areas of the Yunnan plateau) of Yunnan province. The data pertaining to pest injuries and yields was collected and analyzed using two analytical approaches. The first approach was intended to characterize relationships between injury profiles and yield levels using cluster and correspondence analyses, while the second approach was aimed at generating yield loss estimates using combinations of principal components and step-wise multiple regressions. Seven pest injury profiles (abbreviated as IN) were determined using cluster analysis; IN1, IN2, and IN3 were lower injury levels of pest combinations in seven profiles, while IN5, IN6, and IN7 were higher injury levels. Clusters of injury profiles (IN1—IN7) and yield levels (Y1—Y5) are plotted on the two first axes of correspondence analysis between patterns of injury profiles (IN) and yield levels (Y). The correspondence analysis yielded a path of increasing yield levels (Y1 to Y5) associated with varying combinations of injuries in the plane defined by axes 1 and 2. This would suggest that injury profiles (IN5, IN6 and IN7) located on the left in the factorial plane may cause more considerable damage than others (IN1, IN2 and IN3) located on the right. The principal component analysis with multiple regressions generated estimates of yield reductions due to rice diseases, insects and weeds. The results showed that injuries caused by weeds above rice canopy, stem borers (white heads), leaf folder, bacterial leaf blight, army worms, leaf blast and plant hoppers were the most damaging factors in this region. Results of this study will provide some foundations for developing pest management strategies and improving rice production level at the regional scale.

multiple pest system; injury profiles; yield loss assessment; correspondence analysis; multiple regression analysis

云南省自然科學(xué)基金(2011FB051); 云南省教育廳重點基金(2011Z037, 2011Y449); 國家自然科學(xué)基金(31060277, 31160363); 國家重大基礎(chǔ)研究計劃(973)項目(2011CB100404)

2013- 01- 28; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 13

10.5846/stxb201301280183

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dongkun19722004@aliyun.com

董坤，董艷，王海龍，陳斌，張立敏，昝慶安，李正躍.水稻多元有害生物為害特征及產(chǎn)量損失量化.生態(tài)學(xué)報,2014,34(21):6124- 6136.

Dong K, Dong Y, Wang H L, Chen B, Zhang L M, Zan Q A, Li Z Y.A characterization of rice multiple-pest injuries and quantification of yield losses.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6124- 6136.