戚文華，蔣雪梅，楊承忠，郭延蜀

(1. 重慶三峽學院生命科學與工程學院，重慶 404100；2. 重慶三峽學院化學與環(huán)境工程學院，重慶 404100；3. 重慶師范大學生命科學學院，重慶市動物生物學重點實驗室，重慶 400047；4. 西華師范大學生命科學學院，南充 637009)

四川梅花鹿繁殖行為

戚文華1，蔣雪梅2，楊承忠3，郭延蜀4,*

(1. 重慶三峽學院生命科學與工程學院，重慶 404100；2. 重慶三峽學院化學與環(huán)境工程學院，重慶 404100；3. 重慶師范大學生命科學學院，重慶市動物生物學重點實驗室，重慶 400047；4. 西華師范大學生命科學學院，南充 637009)

2006年4—12月和2007年3—11月在四川省鐵布自然保護區(qū)觀察和統(tǒng)計了野生梅花鹿的繁殖行為，包括發(fā)情交配、產(chǎn)仔、發(fā)情吼叫、爬跨及其晝夜節(jié)律行為等。結(jié)果表明，四川梅花鹿為季節(jié)性發(fā)情動物，發(fā)情交配行為發(fā)生在9月上旬至12月中旬，集中在10—11月(占(86.99±3.24)%)。四川梅花鹿發(fā)情交配日期最早見于9月8日，最晚為12月16日，跨度約90—100 d(±6 d，n=90)。雌鹿交配日期與其繁殖經(jīng)歷具有低度正相關(guān)性(Kendall′s tau-b和Spearman′s rho，0.3

四川梅花鹿； 繁殖季節(jié)；繁殖行為；鐵布自然保護區(qū)

梅花鹿(Cervusnippon)是東亞季風區(qū)特產(chǎn)的珍貴經(jīng)濟動物之一，為我國Ⅰ級重點保護動物，IUCN將其列為瀕危物種[1]。根據(jù)梅花鹿的化石以及現(xiàn)生種類，我國學者將其劃分為9個亞種[2]，包括：新竹亞種(C.n.sintikuensis)、臺灣亞種(C.n.taiouanus)、葛氏亞種(C.n.grayi)、東北亞種(C.n.hortulorm)、華北亞種(C.n.mandarinus)、山西亞種(C.n.grassianus)、四川亞種(C.n.sinchuanicus)、江南亞種(C.n.kopschi)、越南亞種(C.n.pseudaxis)。目前，我國現(xiàn)存的野生梅花鹿僅有四川亞種、江南亞種和東北亞種。由于長期濫獵和棲息地的破壞，野生梅花鹿的數(shù)量已十分稀少，我國僅殘存1500只左右[2]。四川梅花鹿(C.n.sichuanicus)是20世紀70年代才被發(fā)現(xiàn)的[3]，分布于四川省若爾蓋縣的鐵布、包座自然保護區(qū)以及與之相鄰的甘肅省迭部縣和四川省九寨溝縣的部分區(qū)域[4]。2006年10月在四川鐵布自然自然保護區(qū)及其周邊地區(qū)共統(tǒng)計到梅花鹿1050余只，這是目前世上最大的野生梅花鹿種群。繁殖是動物生活史的重要組成部分，是動物維持種群的重要策略。繁殖行為是動物適應(yīng)環(huán)境的具體表現(xiàn)，也是其內(nèi)在生殖功能的外在表現(xiàn)，一直是動物生態(tài)學的重要研究內(nèi)容[5- 10]。迄今關(guān)于野生梅花鹿繁殖行為的研究還很薄弱[11- 13]，為此，于2006年4—12月和2007年3—11月在四川若爾蓋鐵布自然保護區(qū)對野生梅花鹿的繁殖行為進行了研究，以期為四川梅花鹿種群的擴增和保護提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地點概況與研究方法

1.1 研究地點概況

研究地點設(shè)在四川省若爾蓋縣鐵布自然保護區(qū)中的凍列鄉(xiāng)，該鄉(xiāng)有凍列、石松、卡機崗、供瑪、然多、則隆和達莫7個藏村/寨，研究區(qū)面積約7205.38 hm2。其境內(nèi)地貌屬中切割山原，谷底海拔約2450 m，最高可達4000 m。氣候受西風環(huán)流及東南季風的影響，夏秋季溫涼、冬春季寒冷、干濕季明顯，屬山地溫帶氣候。河灘及溝谷邊為高山柳(Salixspp.)、高叢珍珠梅(Sorbariaarborea)等組成的灌叢，陽坡為由小檗(Berberisspp.)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、錦雞兒(Caraganaspp.)、四川扁桃(Prunustangutica)、栒子(Cotoneasterspp.)、亞菊(Ajaniaspp.)、白羊草(Hothrisetumflaccidum)、短柄草(Brachypodiumsylvaticum)等組成的灌叢草甸和山坡灌叢，局部地段有紫果云杉(Piceapurpurea)林、青杄(P.wilsonii)林，該植被帶是四川梅花鹿主要棲息生境。保護區(qū)內(nèi)農(nóng)田呈塊狀相嵌在陽坡的灌叢草甸中，藏寨之間有道路相連。保護區(qū)內(nèi)常年放養(yǎng)有牛、羊、馬、豬等動物。研究期間凍列鄉(xiāng)約有梅花鹿318只(其中成年雄鹿52只、成年雌鹿150只、亞成體61只、幼鹿55只)，分成19個繁殖群。

1.2 研究方法

為了便于觀察，在研究區(qū)內(nèi)設(shè)定了觀察點和小道網(wǎng)。由于四川梅花鹿群體較小，各繁殖群有固定的活動范圍，因此根據(jù)四川梅花鹿的體形、體長、體高、毛色以及角的形狀和大小，可識別成體、亞成體和幼體(包括剛出生的幼仔)。成年雄性角粗大，4叉；成年雌性無角，體長和肩高僅次于成年雄性；亞成體的體長約為成體的2/3，介于成體和幼體之間，雄性有角但未分叉；幼體無角，體長約為成體的3/5，遠距離不能區(qū)分雌雄性。另外，成體雌鹿具有多次交配和產(chǎn)仔經(jīng)歷(次數(shù)≥2)，而初次繁殖的雌鹿首次交配且翌年首次產(chǎn)仔(次數(shù)≤1)。郭延蜀、Endo 和Doi把雄鹿劃分為主雄、次雄鹿和單身雄鹿[14- 15]。主雄鹿占有雌鹿群；次雄鹿活動于雌鹿群周邊，有挑戰(zhàn)主雄的行為；單身鹿為遠離雌鹿群的雄鹿，等級序位最低[11]。

2006年9 — 12月和2007年8 — 11月，對四川梅花鹿的發(fā)情交配行為進行了系統(tǒng)的觀察。白晝觀察時間為06:00—20:00，夜間借助滿月前后較強的月光，觀察時間為20:00至次日06:00；采用連續(xù)記錄法和掃描取樣法，用望遠鏡掃描觀察記錄梅花鹿的發(fā)情交配行為(主要包括泥浴、吼叫、嗅陰、卷唇、爬跨和交配等行為)，每次掃描持續(xù)10 min，間隔5 min，并輔以時間取樣法[5]。在發(fā)情交配期，用望遠鏡直接觀察雄鹿交配過程，識別交配過程中的雄鹿是主雄還是次雄，記錄爬跨次數(shù)，共觀察了32只雄鹿的發(fā)情交配過程。

2006年4 — 9月和2007年3 — 10月，觀察了四川梅花鹿產(chǎn)仔、妊娠、育幼等行為，并統(tǒng)計1至9周齡幼鹿的采食、移動、休息、吮乳以及其他行為的變化。白晝觀察時間為為06:00—20:00，夜間觀察時間為20:00至次日06:00。把四川梅花鹿的行為分為5類：(1)采食，指梅花鹿取食植物(包括植物的莖、葉、花、果實)、飲水以及舔土等行為；(2)移動，指梅花鹿通過四肢的運動完成身體的位移，包括走動、奔跑和跳躍；(3)休息，指梅花鹿躺臥在地面上，多以腹部著地呈側(cè)臥狀態(tài)，身體所處狀態(tài)不發(fā)生改變的行為，包括臥息時的反芻行為；(4)吮乳，指幼鹿站立在母鹿身旁或腹下，嘴部拱向母鹿腹部，嘴和頭部觸動乳房而后銜住乳頭吮吸乳汁；(5)其他行為，包括排遺、梳舔、玩耍等行為。

1.3 統(tǒng)計分析方法

利用SPSS18.0統(tǒng)計軟件(SPSS Inc., Chicago, Illinois)進行數(shù)據(jù)處理，數(shù)值為Mean±SD，顯著性水平設(shè)為P<0.05，極顯著水平設(shè)為P<0.01。采用U-test分析爬跨次數(shù)在主次雄鹿之間的差異性，并且使用此方法檢驗爬跨頻率和發(fā)情吼叫頻次在晝夜之間是否有差異性。為了分析不同等級序位雄鹿的吼叫頻次，先采用單因素方差分析方法(One-Way ANOVA)確定平均值間的差異，然后采用Duncan′s Multiple Range Test比較不同等級序位雄鹿的吼叫頻次有無差異性。也采用One-Way ANOVA分析繁殖行為發(fā)生頻次在主雄、次雄和單身雄鹿間是否有差異性，然后利用Tukey HSD test進行多重比較。變量相關(guān)分析采用Kendall′s tau-b和Spearman′s rho兩種方法檢驗變量之間的相關(guān)性，相關(guān)性水平設(shè)為：|r|= 1.0為絕對相關(guān)； 0.8 <|r|< 1.0為高度相關(guān)，0.5 <|r|< 0.8為中度相關(guān)，0.3 <|r|< 0.5為低度相關(guān)，0.0 <|r|< 0.3為不相關(guān)，|r|= 0.0為絕對不相關(guān)。樣本容量少于5的變量采用Fisher′s exact test進行分析。

2 結(jié)果

2.1 四川梅花鹿發(fā)情期的行為

2.1.1 發(fā)情交配季節(jié)性

根據(jù)野外觀察，四川梅花鹿為季節(jié)性發(fā)情動物。四川梅花鹿發(fā)情交配行為一般發(fā)生在9月上旬至12月中旬，高峰期在10月(占(53.49±3.99)%)，其次是11月(占(33.51±2.32)%)，9月和12月交配行為發(fā)生比率較少，各月份交配行為發(fā)生率相比均有極顯著差異(P<0.01，圖1)。在研究期間，四川梅花鹿發(fā)情交配行為最早見于2007年09月08日，最晚見于2007年12月16日，跨度約90—100 d(± 6 d，n=90)。雌鹿交配日期與其繁殖經(jīng)歷具有低度正相關(guān)性(Kendall′s tau-b，r= 0.345，P<0.05；Spearman′s rho，r= 0.368，P<0.05)，成體雌鹿交配日期稍微早于初次配種雌鹿。不同年度間梅花鹿交配季節(jié)分布無顯著差異(Fisher′s exact test，P> 0.05)。四川梅花鹿的交配期結(jié)束后，未觀察雌鹿有交配行為，直到翌年秋末冬初重新發(fā)情交配。

圖1 四川梅花鹿發(fā)情交配行為季節(jié)分布Fig.1 Seasonal distribution of rutting and mating behavior in Sichuan sika deer數(shù)值為平均值±標準差表示，標注不同字母表示相互之間差異顯著(P<0.05)

2.1.2 雄鹿發(fā)情交配行為

根據(jù)野外觀察，雄鹿發(fā)情交配期常見行為如下：

泥浴 在發(fā)情交配期，雄鹿在求偶過程中用前蹄刨出泥土，先在泥土上排尿，然后在其上翻滾，使得雄鹿?jié)M身泥濘，散發(fā)出濃烈的臊腥氣味，以便吸引雌鹿。

吼叫 在發(fā)情交配期，吼叫是雄鹿主要發(fā)情行為之一，而雌鹿無此行為。雄鹿吼叫時，頭部仰起，頸脖伸長。雄鹿吼叫1聲包括一個前長音和一個尾長音，其中前長音洪亮，似口哨聲，尾長音低沉，似哭泣聲。

圈群 雄鹿從4歲齡開始占有雌鹿群，10歲齡以后就失去了曾占有的雌鹿群。在發(fā)情交配期，雄鹿占有一定的雌鹿群。若雌鹿欲逃離群體，雄鹿在其后狂奔追趕，控制雌鹿在其領(lǐng)域內(nèi)活動。

追雌 在發(fā)情交配期，雄鹿靠近雌鹿時，低頭欲嗅聞雌鹿生殖部位，雌鹿走開或跑開，雄鹿在其后追逐。

梳舔 在求偶過程中，雄鹿主動接近雌鹿，梳舔雌鹿頭部、面部、頸部及耳部的毛發(fā)，這些求偶行為有利于促進雌鹿發(fā)情。

嗅陰 雄鹿行走到雌鹿身邊，低頭嗅聞雌鹿生殖部位，隨后雌鹿走開或跑開，雄鹿伴隨有卷唇行為發(fā)生。

爬跨 雌鹿站立不動或稍微下蹲，雄鹿兩后肢直立著地，兩前肢壓在雌鹿背部。此行為多發(fā)生在雄鹿梳舔雌鹿生殖部位之后。

交配 交配時雄鹿的前足搭于雌鹿背上，后足站立，臀部左右扭動，交配通常以雌鹿向前走動而告終。在一次動情期內(nèi)，雌鹿與同一雄鹿發(fā)生多次交配行為。

采用One-way ANOVA分析雄鹿泥浴、吼叫、追雌、嗅陰、爬跨、交配等行為平均發(fā)生頻次的高低，結(jié)果表明，雄鹿發(fā)情吼叫頻次較高，其次為追雌和爬跨行為，交配行為發(fā)生頻次較低。Tukey HSD test比較泥浴、吼叫、追雌、嗅陰、爬跨、交配等行為發(fā)生頻次在主雄、次雄和單身雄鹿間是否有差異性，結(jié)果表明，這些繁殖行為頻次在主雄鹿和單身雄鹿之間有顯著差異(P<0.05)，僅有發(fā)情吼叫和追逐雌鹿行為頻次在主、次雄鹿之間有顯著差異(P<0.05)。除了泥浴行為外，其他行為頻次在次雄鹿和單身雄鹿之間有顯著差異(P<0.05，表1)

表1 雄鹿發(fā)情交配期行為頻次比較

(1) 表中數(shù)值為平均值±標準差，行為發(fā)生頻次單位：次/5min; 采用Tukey HSD多重檢驗法；*P<0.05；**P<0.01；ns; 無顯著差異;(2)P>DM×SB，主、次雄鹿之間差異的顯著性概率；P> DM×SN，主雄鹿、單身雄鹿之間差異的顯著性概率；P> SB×SN，次雄鹿、單身雄鹿之間差異的顯著性概率;Dominant male deer (DM), subordinate male deer (SB); single male deer (SN)

雄鹿爬跨前通常有求偶行為，包括圈群、嗅聞、梳舔雌鹿毛發(fā)及其生殖部位等。若雄鹿求偶成功，雌鹿不再跑開，隨后雄鹿發(fā)生爬跨行為。爬跨方式為后面爬跨，雄鹿爬跨過程中，雌鹿不停走動，因此會發(fā)生多次爬跨行為。在雌鹿動情期內(nèi)，主雄鹿平均爬跨次數(shù)約為7.9次，范圍為3—34次(n=17)，次雄鹿平均爬跨次數(shù)約為6.7次，范圍為2—15次(n=15)。主雄鹿和次雄鹿爬跨行為發(fā)生頻率無顯著差異(n=32，U-test，U=277.5，z=-0.217，P> 0.05)。

通過野外觀察表明，雄鹿的爬跨行為具有明顯的晝夜節(jié)律，主要出現(xiàn)在晨昏和夜間。清晨和黃昏各有一個爬跨行為高峰期(05:00—08:00和18:00—21:00)，而夜間出現(xiàn)2—3個小節(jié)律的爬跨行為階段(圖2)。雄鹿爬跨行為發(fā)生頻率在白晝和夜間具有極顯著的差異性(n=32，U-test，U=130.0，z=-5.09，P<0.01)，夜間出現(xiàn)頻率顯著高于白晝。交配時雄鹿的前足搭于雌鹿背上，后足站立，臀部左右扭動，交配通常以雌鹿向前走動而告終。交配后，雄鹿多臥息，少數(shù)靜立不動或自舔跨陰，而雌鹿多數(shù)走動，少數(shù)站立或臥息。

圖2 雄鹿爬跨行為晝夜分布Fig.2 Day and night distribution of mounting behavior in male sika deer

在發(fā)情交配期，雄鹿的吼叫聲具有明顯的晝夜節(jié)律性，主要出現(xiàn)在晨昏和夜間。清晨和黃昏各有一個發(fā)情吼叫高峰期(05:00—08:00和18:00—21:00)，而夜間出現(xiàn)1—2個小節(jié)律的發(fā)情吼叫期(圖3)。雄鹿發(fā)情吼叫頻率在晝夜間具有極顯著的差異性，夜間吼叫頻次極顯著高于白晝(U-test，U=20.0，z=-2.83，P<0.01)。在繁殖群中，雄鹿發(fā)情吼叫次數(shù)與其在繁殖群中的等級序位有關(guān)，主雄、次雄和群外單身鹿的晝夜吼叫次數(shù)分別為(431.14±29.58)/ d、(297.21±27.55)/ d和(44.57±2.23)/ d(n=32)，這3個等級雄鹿的發(fā)情吼叫頻次存在極顯著差異(One-way ANOVA，P<0.01)。雄鹿吼叫行為與其交配行為具有高度正相關(guān)性(Kendall′s tau-b，r=0.816，P<0.05；Spearman′s rho，r=0.835，P<0.05)。每年9月為發(fā)情初期，雄鹿吼叫次數(shù)較少，平均為150次/d，極少發(fā)生交配行為，平均為1—2次/d。10—11月為發(fā)情高峰期，雄鹿吼叫次數(shù)較多，平均為250次/d，交配行為發(fā)生率為6—13次/d。12月為發(fā)情末期，雄鹿吼叫次數(shù)明顯減少，平均為130次/d，交配行為發(fā)生率也減少(1—3次/d)。在非發(fā)情期，雄鹿吼叫聲逐漸減少，甚至消失。

圖3 雄鹿發(fā)情吼叫頻次晝夜分布Fig.3 Day and night distribution of estrous roar frequency in male sika deer

2.1.3 雌鹿發(fā)情交配行為

在發(fā)情初期，雄鹿尾隨雌鹿，嗅聞雌鹿生殖部位，并發(fā)出斷斷續(xù)續(xù)的低沉鳴叫聲，雌鹿不接受雄鹿嗅聞而走開或跑開；到發(fā)情高峰期，雌鹿采食頻率降低，站立不安，頻繁走動，主動接近雄鹿，并且接受雄鹿嗅聞以及梳舔生殖部位，翹起臀部接受雄鹿爬跨和交配；發(fā)情末期，雌鹿采食頻率逐漸恢復正常，雄鹿尾隨雌鹿并試圖嗅聞其生殖部位，而雌鹿拒絕嗅聞、爬跨以及交配等行為。雌鹿發(fā)情一次持續(xù)時間約為24—56 h，如果雌鹿發(fā)情一次未交配成功，間隔12—18 d會再次發(fā)情。雄鹿之間為了爭奪配偶會發(fā)生角斗行為，主雄鹿之間角斗時間明顯長于主雄與次雄或次雄與次雄角斗時間。在一次動情期內(nèi)，雌鹿與同一雄鹿發(fā)生多次交配行為，交配時間較短，一般在10 s以內(nèi)。若無雄鹿爬跨時，雌鹿之間會發(fā)生爬跨行為。在發(fā)情交配期，雌鹿鳴叫聲類型明顯增多，會發(fā)出多種低沉的鳴叫聲，由于這種鳴叫聲較低沉，超過100 m就很難采集到。

2.2 四川梅花鹿妊娠期的行為

妊娠期成體雌雄鹿采食時間分配分別為(684.28±52.96)min/d和(615.26±38.14) min/d，無顯著差異(P<0.05)。由于成體雌鹿在妊娠期，每天采食次數(shù)增多，累計采食時間長，而成體雄鹿此時處于發(fā)情交配末期，逐漸恢復正常采食，因此，妊娠期成體雌雄鹿采食時間基本一致。妊娠期成體雌雄鹿采食行為發(fā)生比率分別為(49.33± 2.16)%和(43.35±2.03)%，成體雄鹿采食行為比率稍微較低。亞成體梅花鹿采食行為累計時間為(613.62±29.80)min/d(占(42.73±2.25)%)，而其移動累計時間為(203.40±17.8)min/d(占(14.48±1.36)%)。Ono-way ANOVA檢驗表明，亞成體與成體雌鹿采食時間分配有顯著差異，而亞成體與成體雄鹿采食時間分配無明顯差異(P> 0.05)。成體雌鹿移動時間((175.97±17.20)min/d，占(12.22±0.85)%)顯著低于成體雄鹿移動時間((218.31±19.40)min/d，占(15.16±0.93)%)，它們之間有顯著差異(Ono-way ANOVA，P<0.05)。妊娠期亞成體與成體雄鹿臥息時間分別為(2.60±33.73)min/d和(8.40±41.30)min/d(P> 0.05)，與成體雌鹿臥息時間((520.70±44.40)min/d)有明顯差異(One-way ANOVA，P<0.05)。亞成體和成體雌鹿臥息行為比率((35.63±3.28)% 與(36.16±2.61)%)高于成體雄鹿((33.52±3.11)%)。

圖4 雌鹿妊娠期分娩前70 d臥息和運動時間變化Fig.4 The patterns of resting and run duration of female deer at 70 days before delivery

雌鹿在分娩前70 d臥息及運動時間分配見圖4，隨著分娩期的進程，雌鹿臥息時間逐漸增加。在分娩前7 d，雌鹿白晝臥息時間達到了高峰，而與此相反的是，妊娠期雌鹿的運動時間逐漸減少，在分娩前7 d，運動時間相當于非妊娠期的30%。妊娠期臥息和運動時間與非妊娠期相比，有顯著差異(ANOVA，P<0.05，圖4)。妊娠期雌鹿臥息時容易進入睡眠狀態(tài)，表現(xiàn)為頭部貼近地面，眼睛緊閉，身體自然放松躺臥。雌鹿白晝睡眠時間約為4—10 min/次，隨著妊娠期的進程，睡眠次數(shù)逐漸增多，臨近分娩時睡眠次數(shù)又明顯下降(表2)。分娩前63 d雌鹿平均睡眠時間為5.6 min/次，隨著分娩期的進程，平均睡眠時間稍微增加，分娩前35 d平均睡眠時間達到頂峰(6.6 min/次)，分娩前7 d平均睡眠時間稍微減少(表2)。

表2 雌鹿分娩前63 d睡眠時間變化

Table 2 The change of sleep time of female deer at 63 days before delivery

時間Time分娩前時間Daysbeforedelivery63d49d35d21d7d睡眠Sleep/(min/d)5682858089睡眠比率Sleeprate/%3.95.86.16.26.2睡眠次數(shù)Sleeptimes912141810平均睡眠時間/minAveragesleeptime5.66.46.66.35.9最長睡眠時間/minThelongestsleeptime899810

2.3 雌鹿產(chǎn)仔期的行為

2.3.1 雌鹿產(chǎn)仔季節(jié)性

在研究期間，四川梅花鹿最早產(chǎn)仔日期見于4月29日，最晚產(chǎn)仔日期為7月28日，高峰期在5—6月(圖5)。通過野外觀測數(shù)據(jù)統(tǒng)計表明，四川梅花鹿4月產(chǎn)仔率占(1.18±0.76)%，5月產(chǎn)仔率較多(占(54.30±3.62)%)，其次是6月(占(37.21±4.52)%)，7月產(chǎn)仔率占(7.30±2.21)%，各月份產(chǎn)仔率相比較有極顯著差異(n=130，F(xiàn)isher′s exact test，P<0.01，圖5)。四成梅花鹿產(chǎn)仔日期與其分娩經(jīng)歷具有低度相關(guān)性(Kendall′s tau-b，r= 0.36，P<0.05；Spearman′s rho，r=0.39，P<0.05)，初次繁殖雌鹿和成體雌鹿最早產(chǎn)仔日期分別為5月10日和4月29日，而最晚產(chǎn)仔日期分別為7月28日和7月9日，跨度約80 — 90 d(± 5 d，n=130)。四川梅花鹿單胎率為98.86%(± 6.96%，n=129)，雙胎率為1.01%(± 0.07%，n=1)，通過Fisher′s exact test分析單雙胎率之間有極顯著差異性(U=0.00，z=-1.985，P<0.01)。

圖5 雌鹿產(chǎn)仔季節(jié)分布Fig.5 Distribution of fawning season in female sika deer數(shù)值為平均值±標準差表示，標注不同字母表示相互之間差異顯著(P<0.05)

2.3.2 雌鹿產(chǎn)仔行為

雌鹿較早產(chǎn)仔年齡為3—4歲，較晚產(chǎn)仔年齡為11—12歲。雌鹿產(chǎn)仔時，一般選擇在針葉林、闊葉林、針闊混交林以及灌叢草旬等生境，這4種生境具有較高隱蔽性，不易被高山兀鷲等天敵發(fā)現(xiàn)。雌鹿臨近分娩時，時而臥息時而走動，臥息后會伸頸梳舔生殖部位和腹部，并頻繁收縮腹部，從雌鹿臥下到分娩出胎兒約持續(xù)90—430 min(n=12)，初次繁殖雌鹿分娩持續(xù)時間較長((220.37±52.65)min，n=5)，而成體雌鹿分娩持續(xù)時間較短((115.28±26.71)min，n=7)，初次繁殖雌鹿分娩前較成體雌鹿走動頻繁且難產(chǎn)現(xiàn)象多。排出胎兒后，雌鹿梳舔其全身毛發(fā)，直至舔凈幼鹿身上的胎膜和粘液為止，然后伸頭拉拽胎盤，并采食其胎盤。雌鹿分娩有3種方式：站式、臥式和站臥交替式，大多數(shù)為站臥交替式，這種方式有利于胎兒的排出。

2.4 四川梅花鹿哺乳期的行為

哺乳雌鹿和未哺乳雌鹿采食時間分配分別為(692.35±59.60)min/d和(588.60±42.72)min/d，t檢驗表明有極顯著差異(P<0.01)。雄鹿和亞成體采食時間均少于哺乳雌鹿，分別為(593.40±56.46)min/d和(603.84±60.84)min/d。哺乳和未哺乳雌鹿采食行為比率((48.08±2.14)%與(40.86 ±1.73)%)存在顯著差異(Fisher′s exact test，P<0.05)，雄鹿和亞成體采食行為比率明顯少于哺乳雌鹿，分別為(41.26±1.62)%和(41.95±1.93)%(Fisher′s exact test，P> 0.05)。哺乳雌鹿和亞成體鹿移動累計時間((204.62±23.40)min/d與(211.82±26.50)min/d)稍微高于雄鹿和未哺乳雌鹿移動時間((198.430±24. 80)min/d與(196. 85±27.60)min/d)，無明顯差異(P> 0.05)。由于成體雌鹿在哺乳期需要提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)給幼鹿，每天采食行為所占的比率高于未哺乳雌鹿、雄鹿和亞成體，采食時間也較長。另外，哺乳雌鹿為獲取更多的食物，也增加了在食物基地和隱蔽地之間移動所占的比率((14.09±1.02)%)。哺乳期雄鹿和亞成體臥息時間((492.05±48.60)min/d與(491.33±56.80)min/d)與未哺乳雌鹿臥息時間((504.42±61.60)min/d)與其基本一致，它們之間無顯著差異(One-way ANOVA，P> 0.05)，而哺乳雌鹿臥息時間較少((416.73±46.20)min/d)，與雄鹿、亞成體以及未哺乳雌鹿臥息時間有顯著差異(One-way ANOVA，P<0.05)。

幼鹿吮乳時，大多數(shù)為站立式，先用頭和嘴觸動乳房，然后銜住乳頭吮乳，吮乳時用前肢交替踢打乳房，偶爾會發(fā)出低沉的mei-mei叫聲。幼鹿吮乳后，在隱蔽處臥息，母鹿則在其不遠處臥息或采食，母幼關(guān)系屬于隱蔽類型。在初生后1周內(nèi)，幼鹿吮乳時間較長，為(12.53±3.84)min/次，幼鹿吮乳時間隨著周齡的增加而逐漸縮短，到9周齡時，其吮乳時間約(1.82±0.81)min/次(圖6)。母幼鹿聯(lián)系時間隨著幼鹿日齡的增加呈下降趨勢，9周齡時母幼聯(lián)系時間約(15.85±3.78)min/d(圖7)。幼鹿出生后休息行為占較大比率，隨著周齡增加其休息行為逐漸減少，而移動、吮乳、采食以及其他行為逐漸增多，并發(fā)育完善(表3)。幼鹿活動具有較強的晝夜節(jié)律，主要有晨昏兩個高峰期(6: 00—8: 00和17:00—21: 00)，吮乳、攝食以及母幼聯(lián)系與這兩個高峰期同步，晝夜活動存在顯著差異(P<0.05)。

圖6 1—9周齡幼鹿吮乳時間變化Fig.6 The change of fawn sucking time aged 1—9 weeks in Sichuan sika deer

圖7 1—9周齡母幼鹿聯(lián)系時間變化Fig.7 The change of mother-fawn contacting time aged 1—9 weeks in Sichuan sika deer

表3 不同周齡幼鹿行為的變化/%

3 討論

根據(jù)鹿科動物在地球上的分布可將其分成兩大類[16- 17]：一類是寒溫帶北方類群，包括馬鹿(Cervuselaphus)、白尾鹿(Odocoileusvirginianus)、黇鹿(Damadama)、梅花鹿和狍(Capreoluscapreolus)等；另一類是熱帶類群，包括水鹿(Cervusunicolor)、豚鹿(Axisporcinus)、鬣鹿(Cervustimorensis)、斑鹿(Axisaxis)和麂(Muntiacusreevesi)等。鹿發(fā)情季節(jié)的形成是通過生理變化和環(huán)境變化相關(guān)聯(lián)而實現(xiàn)的，同時，一些與環(huán)境相關(guān)的自然信號(尤其是光信號)間接的成為季節(jié)發(fā)情過程的標示，對發(fā)情過程的啟動與控制起著重要的作用[18]。在繁殖的生理機制上，光周期的變化與鹿發(fā)情季節(jié)性有著密切的關(guān)聯(lián)，成為啟動鹿季節(jié)性發(fā)情的關(guān)鍵因素。光周期主要作用機制表明，短日照的光周期變化將引起鹿松果體分泌褪黑激素的變化，從而影響機體生殖內(nèi)分泌系統(tǒng)的變化，激發(fā)生殖系統(tǒng)的活動，使鹿進入發(fā)情季節(jié)[19- 20]。寒溫帶鹿一般是在短日照周期時發(fā)情交配[20]。圈養(yǎng)東北梅花鹿在吉林省發(fā)情交配從9月中旬開始至11月下旬結(jié)束，高峰期為10月(79.80%，n=956)，其次為11月(13.36%，n=160)[21]。東北梅花鹿引種在四川省圈養(yǎng)時，其發(fā)情交配期為每年8月至翌年3月，高峰期在9—11月[22]。野生華南梅花鹿發(fā)情交配高峰期為每年8月下旬至9月下旬[23]。在本研究中，四川野生梅花鹿發(fā)情交配期為9月上旬至12月中旬，高峰期為10—11月。由上述可知，野生或圈養(yǎng)梅花鹿具有明顯的發(fā)情季節(jié)性，而不同地區(qū)梅花鹿發(fā)情季節(jié)有一定的差異性，這與鹿科動物分布的緯度差異有密切的關(guān)系，分布于寒帶和溫帶環(huán)境的鹿科動物發(fā)情呈明顯的季節(jié)性，分布緯度越高其發(fā)情季節(jié)越明顯[17]。這種季節(jié)性發(fā)情方式在鹿的進化和遺傳中得到了繼承，現(xiàn)今生存的鹿科動物表現(xiàn)出相似的發(fā)情季節(jié)性[17]。同時，在其移居其他地方仍然保持著相似的發(fā)情季節(jié)性。

雄鹿的發(fā)情行為早于雌鹿，表現(xiàn)出追逐、泥浴、吼叫、嗅陰、爬跨、交配等行為變化，這些行為可促進雌鹿發(fā)情的開始，反過來雌鹿的發(fā)情又可進一步刺激雄鹿，使雄鹿快速發(fā)情[24]。在一個發(fā)情季節(jié)，雌鹿表現(xiàn)出周期性的發(fā)情規(guī)律，受孕成功的雌鹿將終止周期性的發(fā)情；反之，在發(fā)情季節(jié)雌鹿會表現(xiàn)出多個發(fā)情周期，因物種不同而有一定差異。鹿科動物發(fā)情周期一般可分為2大類[25- 27]：一類是短周期(10—12 d)；另一類是長周期(18—25 d)。一些鹿科動物在發(fā)情初期通常會表現(xiàn)出一個短的發(fā)情周期，這與孕激素的含量短暫迅速升高有關(guān)，例如黇鹿[25]、馴鹿(Rangifertarandus)[26]、臺灣梅花鹿(C.n.taiouanus)[28]、馬鹿[29- 30]。就整個發(fā)情季節(jié)而言，馬鹿[31]、黇鹿[25]、馴鹿[32]、麋鹿(Elaphurusdavidianus)[33]和坡鹿 (Cervuseldithamin)[34]一般表現(xiàn)出長的發(fā)情周期(19.5—22.4 d)，這可能與這些鹿科動物的群居特性有關(guān)[35]。 在本研究中，四川梅花鹿發(fā)情周期為12—18 d，屬于長發(fā)情周期。

繁殖季節(jié)性是動物長期適應(yīng)自然環(huán)境形成的，有利于其在自然條件下繁衍后代。自然條件改變時，雖然它們?nèi)钥杀３旨竟?jié)性繁殖，但其繁殖季節(jié)性有一定差異。圈養(yǎng)東北梅花鹿在吉林省產(chǎn)仔期為5月上旬至9月中旬，集中在5月中旬至6月上旬[36]，而東北梅花鹿在四川省圈養(yǎng)時，其產(chǎn)仔期為每年5—7月，高峰期為6月[22]。野生華南梅花鹿產(chǎn)仔期為5月中旬至6月下旬[23]。日本圈養(yǎng)梅花鹿產(chǎn)仔也具有明顯季節(jié)性，Honshu島上圈養(yǎng)梅花鹿產(chǎn)仔期為4月下旬至9月上旬，Kushu島上圈養(yǎng)梅花鹿產(chǎn)仔期為4月下旬至8月上旬，這2個圈養(yǎng)梅花鹿種群產(chǎn)仔高峰期均在5月[37]。在本研究中，四川野生梅花鹿產(chǎn)仔期為4月下旬至7月下旬，高峰期為5—6月。由上述可知，野生或圈養(yǎng)梅花鹿均具有明顯的產(chǎn)仔季節(jié)性，而不同地區(qū)梅花鹿產(chǎn)仔季節(jié)有一定的差異。Clutton-brock等報道: 野生雌鹿分娩期有離群現(xiàn)象，仔鹿出生后1—2周內(nèi)也與鹿群分離，躲避在隱蔽性高的地方，這種隱蔽性行為是為了躲避人和天敵的發(fā)現(xiàn)[38]。四川梅花鹿主要棲息在針闊混交林、針葉林、次生落葉闊葉林和灌叢草旬[4]，在這些生境中，隱蔽性高是減少被天敵捕食的生存對策[39]。一些動物靠與環(huán)境相近的體色和減少活動來逃避天敵，也有些雌性動物吞食其幼體糞便以減少天敵發(fā)現(xiàn)幼體的線索[40]。Walther和Ralls等指出，隱蔽型與跟隨型幼體的主要區(qū)別在于，隱蔽類型的幼體與其母體臥息時相隔一段距離，而跟隨型幼體與其母體則接近[41- 42]。根據(jù)野外觀察發(fā)現(xiàn)，四川梅花鹿幼體出生后1月齡內(nèi)與其母體相距約15 m處臥息，幼鹿主動聯(lián)系其母體較少，并且母幼聯(lián)系頻率低，主要在晨昏聯(lián)系；1月齡后幼鹿常跟隨其母體活動，聯(lián)系頻繁，臥息時相距較近。因此，幼鹿在出生后1月齡內(nèi)應(yīng)屬于隱蔽型，而1月齡后應(yīng)屬于跟隨型。雌性梅花鹿主要有3種保護幼體的策略：(1)臥息地分離，以減少被天敵發(fā)現(xiàn)的機會。(2)母幼聯(lián)系頻率少，Byers等認為隱蔽策略能否減少幼體被捕食的效果至少一部分取決于母體傳遞給捕食者有關(guān)幼體藏身地的信息[43]。因此，如果母幼接觸頻繁，可增加幼體被捕食的機會。(3)母鹿具有誘離天敵的行為，以降低幼體被捕食的壓力。母幼臥息地分離和聯(lián)系頻率少有利于提高母體的采食效率和幼體的休息時間，若母幼臥息在一起，母體采食會受到幼仔的阻礙；若母幼聯(lián)系頻繁，母體只能在其幼體臥息周圍進行采食，限制了采食質(zhì)量，這對哺乳期母體需求較高能量來說是不利的，同時也會影響幼體的正常生長。這些護幼策略在林麝(Moschusberezovskii)中也有發(fā)現(xiàn)[44]。

動物行為時間分配的外界影響因素主要有食物資源、氣候條件、集群大小、捕食風險等，其內(nèi)部影響因素主要有年齡、性別、繁殖狀態(tài)等[45- 47]。為了獲取足夠的食物以滿足生存的需求，野生動物一般采食時間分配較多[48- 49]。在內(nèi)外因素的影響下，動物可根據(jù)能量需求優(yōu)化行為時間分配[50]。馬鹿和白尾鹿在食物資源缺乏時，采食時間超過50%[47,51]，雌性扭角林羚(Tragelaphusstrepsiceros)在高溫環(huán)境下采食時間高達63%[52]?？煽晌骼锎菩圆卦?Procaprapicticaudata)在夏季采食時間占(42.02±2.22)%[53]，而同地區(qū)具有集群遷徙產(chǎn)仔習性的藏羚(Pantholopshodgsoni)采食時間分配高達59.12%[54]。本研究中，妊娠期成體雌鹿的采食行為時間也占較大比率((49.33±2.16)%)，其次依次是臥息((34.16±2.61)%)和移動((12.22±0.85)%)，與散養(yǎng)條件下春季(妊娠期)東北梅花鹿行為時間分配次序基本一致[55]。Liu等研究表明散養(yǎng)條件下妊娠期(春季)東北梅花鹿采食時間分配占49.14%，臥息(包括反芻)時間分配占40.08%，移動時間分配占4.44%[55]。劉振生等研究表明春季雌雄梅花鹿臥息行為時間分配((14.35±3.25)%與(18.88±2.89)%)存在顯著差異(P<0.05)，移動行為時間分配((2.91±2.36)%與(7.04±1.77)%)有極顯著差異(P<0.01)[56]。在本研究中，春季(妊娠期)成體雌雄鹿臥息時間分配之間或移動時間分配之間也有顯著差異(Ono-way ANOVA，P<0.05)，這與春季雌鹿正處在妊娠晚期有關(guān)，妊娠晚期雌鹿行動比往常遲緩，臥息增加，移動減少，而春季也是雄鹿的生茸期，需求較高的能量，需要增加移動時間，減少臥息時間來尋找更多的食物資源，供其采食以便滿足機體需求，這在劉振生等人的研究中已得到證實[56]。在本研究中，春季成體雌雄鹿移動時間分配分別占(12.22±0.85)%和(15.16±0.93)%，遠遠高于散養(yǎng)東北梅花鹿移動時間比率，這主要由于散養(yǎng)梅花鹿被提供了一定的食物資源，較少通過移動來尋找食物，導致移動時間分配減少，而野生梅花鹿需要通過移動來尋找食物資源以便采食更多的食物，使野生梅花鹿移動時間分配高于散養(yǎng)梅花鹿移動時間。哺乳期四川梅花鹿采食行為時間低于妊娠期采食時間，這可能與妊娠期正逢冬季，植被枯萎，食物資源相對匱乏，梅花鹿采食的大部分植物數(shù)量減少，尤其是可食植物的營養(yǎng)水平降到最低點。另外，妊娠期雌鹿營養(yǎng)需求增加，尋找食物也增加了能量的消耗，迫使梅花鹿利用更多的時間采食植物來滿足機體的需求。而哺乳期恰逢夏季，植物生長旺盛，食物資源相對豐富，在鐵布保護區(qū)梅花鹿種群又未超過負載量，無食物競爭現(xiàn)象，并且夏季食物營養(yǎng)水平高，梅花鹿減少了采食時間，增加了臥息及其它行為的時間分配。

致謝：感謝西華師范大學寧繼祖、四川省若爾蓋縣林業(yè)局米軍、左林、 熊遠清及鐵布自然保護區(qū)阿旺、俞文蘭、龔軍等對寫作的幫助。

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Reproductive behavior of Sichuan sika deer (Cervusnipponsichuanicus)

QI Wenhua1, JIANG Xuemei2, YANG Chengzhong3, GUO Yanshu4,*

1SchoolofLifeScienceandEngineering,ChongqingThreeGorgesUniversity,Chongqing404100,China2SchoolofChemistryandEnvironmentalEngineering,ChongqingThreeGorgesUniversity,Chongqing404100,China3ChongqingKeyLaboratoryofAnimalBiology,CollegeofLifeSciences,ChongqingNormalUniversity,Chongqing400047,China4SchoolofLifeSciences,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China

Sika deer (Cervusnippon) is an endangered species, which has been listed on the IUCN Red List of Threatened Species and the Appendices of the CITES. In addition, Sika deer is also classified as a Category I key species under the Wild Animal Protection Law in China. Reproductive behaviors of Sichuan sika deer (C.n.sichuanicus), including rutting and copulating, fawning season, circadian rhythms of estrous roar and mounting behavior, etc., were observed and recorded from April to December 2006 and from March to November 2007 in Tiebu Natural Reserve, Zoige County, Sichuan Province, China. The results indicated that Sichuan sika deer was seasonal estrus animal. The behaviors of estrus and copulation were observed from early September to the middle of December, with a higher frequency ((86.99±3.24)%) occurring between October and November. The earliest rutting and mating behaviors occurred at 8 September and the latest in 16 December, covering a period of 90 —100 d (± 6 d,n=90). There was a low positive correlation between the mating date of female deer and their mating experience (Kendall′s tau-b and Spearman′s rho, 0.3

Sichuan sika deer; reproductive season; reproductive behavior; Tiebu Natural Reserve

國家973項目(2012CB722207); 重慶三峽學院人才引進項目(12RC03)

2013- 02- 21; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 18

10.5846/stxb201302210289

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ys.guo@tom.com

戚文華，蔣雪梅，楊承忠，郭延蜀.四川梅花鹿繁殖行為.生態(tài)學報,2014,34(22):6548- 6559.

Qi W H, Jiang X M, Yang C Z, Guo Y S.Reproductive behavior of Sichuan sika deer (Cervusnipponsichuanicus).Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6548- 6559.