光一溫耦合條件對3種豆科植物種子萌發(fā)特性的影響

黃文娟+張越+梁繼業(yè)+等

摘要：對鈴鐺刺、苦馬豆和苦豆子3種豆科植物的種子進(jìn)行不同光-溫耦合條件下的種子萌發(fā)試驗(yàn)，結(jié)果表明，鈴鐺刺種子在24 h全光照/25 ℃的耦合條件下具有最高的萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)，而在24 h全黑暗/10 ℃條件下萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)均最低，且高溫對光照的不足有一定的補(bǔ)償作用；苦馬豆種子在12 h光照-12 h黑暗/35 ℃條件下具有最高的萌發(fā)率，而在24 h全黑暗/10 ℃條件下萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)均最低；苦豆子種子在24 h全黑暗/30 ℃條件下具有最高的萌發(fā)率，在24 h全光照/10 ℃條件下萌發(fā)率最低。光照不是鈴鐺刺、苦馬豆、苦豆子種子萌發(fā)的必要條件，且光照變化對三者種子萌發(fā)的影響各不相同，光照有利于促進(jìn)鈴鐺刺種子的萌發(fā)；在低溫條件下延長光照時間可促進(jìn)苦馬豆種子萌發(fā)，而高溫條件下則會抑制苦馬豆種子萌發(fā)；光照時間的延長會抑制苦豆子種子萌發(fā)。

關(guān)鍵詞：鈴鐺刺；苦馬豆；苦豆子；萌發(fā)特性；光-溫耦合條件

中圖分類號： Q948.112文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-Q948.1121302（2014）06-0234-04

收稿日期：2013-09-23

基金項(xiàng)目：新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)青年科技創(chuàng)新資金（編號：2010JC39）；新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)博士資金（編號：2008JC15）；新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（編號：BRYB1003、BRYB1202）。

作者簡介：黃文娟（1980—），女，黑龍江富錦人，碩士，講師，主要從事荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性研究。E-mail：hwjzky@163.com。

通信作者：梁繼業(yè)，博士，副教授，主要從事荒漠化防治與景觀生態(tài)學(xué)、風(fēng)沙治理與沙產(chǎn)業(yè)開發(fā)、干旱區(qū)植物生物多樣性保育等研究。E-mail：ljyzky@163.com。鈴鐺刺[Halimodendron halodendron（Pall.）Voss.]、苦馬豆[Sphaerophysa salsula （Pall.） Taub.]和苦豆子（Sophora alopecuroides L.）均為豆科（Leguminosae）植物，主要分布于我國北方的荒漠、半荒漠地區(qū)。三者均具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價值：鈴鐺刺是良好的固沙和改良鹽堿土的植物[1]，也可作飼用植物、庭院綠化植物和蜜源植物；苦馬豆既可作飼用植物，也可全草及果實(shí)入藥[2-4]；苦豆子是重要的藥用植物資源和飼用植物資源[5-6]，同時也可作蜜源植物。種子作為植物重要的繁殖器官，其萌發(fā)是植物生長發(fā)育過程中一個非常重要的時期，而自然界中鈴鐺刺、苦馬豆和苦豆子的種子萌發(fā)率卻較低，尤其是鈴鐺刺和苦馬豆，自然條件下多以營養(yǎng)繁殖的方式產(chǎn)生新個體，較少以種子進(jìn)行繁殖，這勢必在一定程度上影響其繁殖的速度和數(shù)量，對種群的更新不利。因此，無論從保護(hù)生態(tài)環(huán)境角度、經(jīng)濟(jì)利用角度，還是植物保護(hù)角度來說，對這3種植物種子萌發(fā)特性的研究均具有重要意義。目前，有關(guān)苦豆子和苦馬豆種子萌發(fā)及幼苗生長的相關(guān)研究已見諸報道[7-10]，主要從不同前處理方法、水分脅迫、鹽分脅迫及不同埋深程度等對種子萌發(fā)的影響進(jìn)行了探討，但有關(guān)光照和溫度對種子萌發(fā)影響的研究報道較少[11]，尤其是光-溫耦合條件對種子萌發(fā)影響的研究尚未見報道。本試驗(yàn)以光照和溫度2個重要環(huán)境條件為切入點(diǎn)，研究光照和溫度對種子萌發(fā)的耦合效應(yīng)，以期為鈴鐺刺、苦豆子和苦馬豆的開發(fā)利用和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

供試種子采自新疆維吾爾自治區(qū)阿拉爾市，該地區(qū)位于塔里木盆地西北緣，氣候炎熱干燥，終年干旱少雨，年降水量僅約50 mm，蒸降比為38 ∶1，年均氣溫10.8 ℃，年均日照時數(shù)為2 900 h，是典型的溫帶荒漠氣候。9月上旬，種子自然成熟時將種子采回，及時除雜、除蟲、除癟粒并曬干，放置在4 ℃冰箱中保存，備用。

1.2方法

在HRR-1500E型人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)，設(shè)置24 h全光照、12 h光照/12 h黑暗、24 h全黑暗3個不同光照處理?xiàng)l件及10、15、20、25、30、35 ℃ 6個不同恒溫處理?xiàng)l件，兩兩組合后共得到18個光-溫耦合處理。在每種光-溫處理?xiàng)l件下對3種植物種子進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。試驗(yàn)前先將種子用0.1% HgCl2消毒10 min，然后將種子用水浸泡12 h，放置在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿放置50粒，重復(fù)3次，以胚根突破種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每天記錄萌發(fā)種子數(shù)，并計算發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。萌發(fā)率=萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/t），式中：t為發(fā)芽時間（d），Gt為與t相對應(yīng)的每天發(fā)芽的種子數(shù)。

2結(jié)果與分析

2.1光-溫耦合條件對鈴鐺刺種子萌發(fā)特性的影響

，在光照和溫度的耦合作用下，24 h全光照-25 ℃條件下鈴鐺刺種子的萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)均最高，分別可達(dá)35.33%和12.10，而在24 h全黑暗/10 ℃條件下萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)均最低，僅有2.67%和0.18。同時橫向和縱向比較后可以發(fā)現(xiàn)，在縱向溫度條件不變的情況下，通常表現(xiàn)為24 h全光照條件下種子萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)最高，24 h全黑暗條件下種子萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)最低。在橫向光照條件不變的情況下，24 h全黑暗處理時明顯表現(xiàn)為種子萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)隨溫度升高而逐漸升高，即10 ℃條件下種子萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)最低，而35 ℃下萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)最高；24 h全光照和 12 h 光照-12 h黑暗處理下發(fā)芽特點(diǎn)無明顯規(guī)律性可循。

24 h全光照-20 ℃、24 h全光 照/25 ℃ 及12 h光照-12 h黑暗/20 ℃條件下種子完成萌發(fā)所需時間最短，均為3.0 d；而在24 h全黑暗/10 ℃條件下種子完成萌發(fā)所需時間最長，為8.5 d。分別橫向和縱向比較后發(fā)現(xiàn)，在縱向溫度不變的情況下，24 h全黑暗條件下種子完成萌發(fā)所需時間最長；24 h全光照和12 h光照-12 h黑暗條件下種子完成萌發(fā)所需時間較短，且二者在各溫度條件下萌發(fā)所需時間均大體相當(dāng)。而在橫向光照條件不變的情況下，種子完成萌發(fā)過程所需時間均大體呈現(xiàn)出隨著溫度升高先縮短再延長的趨勢。endprint

2.2光-溫耦合條件對苦馬豆種子萌發(fā)特性的影響

在12 h光照-12 h黑暗/35 ℃和12 h光照-12 h黑暗/30 ℃條件下苦馬豆種子分別具有最高的萌發(fā)率（達(dá)34.00%）和發(fā)芽指數(shù)（達(dá)8.65），而在24 h全黑暗條件下萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)均最低，分別為9.33%和064。橫向和縱向比較后發(fā)現(xiàn)，在縱向溫度條件不變的情況下，各光照條件對苦馬豆種子發(fā)芽率的影響表現(xiàn)為低溫處理時24 h全光照條件下具有較高的萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)，而在高溫條件處理時24 h全黑暗及12 h光照-12 h黑暗條件下具有較高的萌發(fā)率。而在橫向光照條件不變的情況下，萌發(fā)率大體表現(xiàn)隨溫度升高而逐漸上升的趨勢；而萌發(fā)指數(shù)除在24 h全光照處理時有隨溫度升高逐漸上升的趨勢外，在24 h全黑暗和 12 h 光照-12 h黑暗處理時均有先上升至35 ℃時又下降的趨勢。

從完成萌發(fā)所需時間來看，24 h全光照/20 ℃條件下種子完成萌發(fā)所需時間最短，1.4 d即可完成整個萌發(fā)過程，而在12 h光照-12 h黑暗/35 ℃條件下完成萌發(fā)所需時間最長，為4.0 d。橫向和縱向比較后發(fā)現(xiàn)，種子完成萌發(fā)所需時間的長短在相同溫度不同光照處理和相同光照不同溫度處理下均無明顯規(guī)律性可循。

2.3光-溫耦合條件對苦豆子種子萌發(fā)特性的影響

在24 h全黑暗/30 ℃條件下苦豆子種子具有最高的萌發(fā)率，但總體萌發(fā)率不高，僅有11.33%，在24 h全光照 /10 ℃ 條件下萌發(fā)率最低，僅0.67%；在24 h全光照 /35 ℃ 條件下萌發(fā)指數(shù)最高，達(dá)4.00，24 h全黑暗/10 ℃條件下萌發(fā)指數(shù)最低，僅0.46（圖8）；24 h全黑暗/35 ℃條件下苦豆子種子完成萌發(fā)所需時間最長，歷時9.4 d，而12 h光照-12 h黑暗/35 ℃條件下完成種子萌發(fā)所需時間最短，僅 2.1 d 就可完成有活力種子的萌發(fā)（圖9）。

縱向比較來看，在相同溫度情況下，24 h全黑暗處理下苦豆子種子萌發(fā)率普遍高于12 h光照-12 h黑暗處理和 24 h 全光照處理，且以24 h全光照處理?xiàng)l件下種子萌發(fā)率最低；但發(fā)芽指數(shù)卻剛好相反，普遍表現(xiàn)為24 h全光照處理高于 12 h 光照-12 h黑暗處理和24 h全黑暗處理，且以24 h全黑暗處理?xiàng)l件下種子發(fā)芽指數(shù)最低；完成萌發(fā)所需時間在相同溫度不同光照處理中規(guī)律性不明顯。

橫向比較來看，在相同光照處理情況下，苦豆子種子萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)均基本呈現(xiàn)為隨溫度上升而逐漸升高或至 35 ℃ 高溫有所下降的趨勢。

3結(jié)論與討論

種子萌發(fā)階段是種子植物整個生活史中非常重要的一個階段，同時也是植物生活史中最脆弱而又極其重要的過程之一，它關(guān)系到幼苗的建成、個體的存活和競爭，并且影響植被分布和生物多樣性水平[7]。環(huán)境中各種生態(tài)因子，如溫度、光照、水分、鹽分、微量元素等，均可能對種子萌發(fā)造成重大影響[1，8-22]，而光照和溫度作為環(huán)境中非常重要的2個生態(tài)因子，對植物種子萌發(fā)及整個生產(chǎn)發(fā)育過程的影響更為深遠(yuǎn)[8，12，14-15]。光照-溫度耦合效應(yīng)對植物種子萌發(fā)的影響可以從很大程度上反映植物對分布區(qū)環(huán)境的適應(yīng)能力和策略，光-溫耦合條件相較單一的溫度或光照條件而言，對種子萌發(fā)的影響更為復(fù)雜。

首先，就單一的溫度條件而言，適宜的溫度是種子萌發(fā)的必要條件之一，可以影響種子萌發(fā)的一系列過程。種子萌發(fā)對溫度的要求一般表現(xiàn)出“3個基點(diǎn)”，即最低溫度、最適溫度和最高溫度，植物對溫度三基點(diǎn)的要求決定于植物自身的遺傳特性。本研究中，豆科3種植物對最適溫度的要求不盡相同，鈴鐺刺以25～30 ℃為最適萌發(fā)溫度，且在25 ℃后，溫度的升高對種子萌發(fā)有明顯促進(jìn)作用，說明鈴鐺刺種子萌發(fā)對溫度變化較敏感，不耐低溫，但較耐高溫；苦馬豆種子以35 ℃為最佳萌發(fā)溫度，這與劉紅玲等的研究結(jié)果[11]相吻合，在此之前，隨著溫度升高，萌發(fā)率呈上升趨勢，說明苦馬豆萌發(fā)時對溫度要求較高；苦豆子以30～35 ℃為最佳萌發(fā)溫度，此時種子具有較高的萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)，說明苦豆子萌發(fā)時也需要較高的溫度條件。

其次，就單一光照條件而言，光照對植物來說最重要的影響是對光合生理和物候的影響，因此光照或多或少都會影響植物種子的萌發(fā)。在荒漠或半荒漠地區(qū)，不同植物種子的萌發(fā)對光照具有不同的要求，有部分植物種子的萌發(fā)是嚴(yán)格需要光照的，如Artemisia monosperma、Capparis decidua、Pavonia arabica、Salvia aegyptica[12]、白沙蒿以及黑沙蒿等[23-24]，也有許多荒漠植物的種子無論在光照下還是在黑暗中都萌發(fā)得很好或者在黑暗中的萌發(fā)較在光照下好[25]。本研究中，3種豆科植物均非需光種子，也非嫌光種子，即使在完全黑暗或完全光照的條件下均可萌發(fā)，同時3種植物種子對光照條件變化的敏感程度不同，鈴鐺刺種子在24 h全光照條件和12 h光照-12 h 黑暗條件下萌發(fā)率較高，24 h全黑暗時萌發(fā)率則明顯降低，說明光照有促進(jìn)種子萌發(fā)的作用；整體來看，苦馬豆對不同光照處理反應(yīng)不甚敏感，各光照條件下種子總體萌發(fā)情況差異不大，這與劉紅玲等的研究結(jié)果[11]相同，但在某一特定溫度階段，光照會促進(jìn)或抑制種子萌發(fā)；苦豆子在24 h全黑暗條件下萌發(fā)率最高，說明光照對苦豆子種子的萌發(fā)有一定的抑制作用。

最后，從光-溫耦合條件分析來看，鈴鐺刺種子在24 h全光照/25 ℃的耦合條件下具有最高的萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)，而在24 h全黑暗/10 ℃條件下萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)均最低；但試驗(yàn)結(jié)果也表明，在全黑暗條件下種子以35 ℃處理時萌發(fā)率最高，說明高溫對光照的不足有一定的補(bǔ)償作用。苦馬豆種子在12 h光照-12 h黑暗/35 ℃和12 h光照/12 h黑 暗/30 ℃ 條件下分別具有最高的萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)，而在 24 h 全黑暗/10 ℃條件下種子的萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)最低；在低溫階段，光照時數(shù)的增加，有利于提高萌發(fā)率，而在高溫階段，過長的光照時間則會抑制種子的萌發(fā)?？喽棺臃N子在 24 h 全黑暗/30 ℃條件下具有最高的萌發(fā)率，在24 h全光照/10 ℃條件下萌發(fā)率最低。endprint

本試驗(yàn)僅對光照、溫度共同作用下的3種豆科植物種子萌發(fā)特點(diǎn)和規(guī)律進(jìn)行了初步研究，至于光-溫耦合作用的深層機(jī)理和特點(diǎn)尚需要深入研究。

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本試驗(yàn)僅對光照、溫度共同作用下的3種豆科植物種子萌發(fā)特點(diǎn)和規(guī)律進(jìn)行了初步研究，至于光-溫耦合作用的深層機(jī)理和特點(diǎn)尚需要深入研究。

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本試驗(yàn)僅對光照、溫度共同作用下的3種豆科植物種子萌發(fā)特點(diǎn)和規(guī)律進(jìn)行了初步研究，至于光-溫耦合作用的深層機(jī)理和特點(diǎn)尚需要深入研究。

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