成苗苗　張美艷　蔡明　黃梅芬　鐘聲

摘 要 落粒性是牧草種子生產(chǎn)中的關(guān)鍵制約因素，通常造成無芒雀麥（Bromue inermis）、冰草（Agropyron cristatum）、老芒麥（Elymus sibiricus）、高羊茅（Festuca arundinacea）、草地早熟禾（Poa pretensis）、路氏臂形草（Brachiaria ruziziensis）等優(yōu)良牧草種子嚴(yán)重減a產(chǎn)。本文重點(diǎn)闡述種子生產(chǎn)中影響落粒性的因素，種子落粒性對種子生產(chǎn)的影響，相關(guān)減少種子落粒性的研究進(jìn)展及措施，為今后在生產(chǎn)中降低牧草種子落粒性提供參考。

關(guān)鍵詞 落粒性 ；牧草 ；種子生產(chǎn)

分類號 S431.14

牧草種子脫落是在長期的生存競爭中形成的一種適應(yīng)特性，是抵御不良自然環(huán)境、有效繁衍后代的一種自然現(xiàn)象[1]。大多數(shù)牧草種子成熟后在植株上的保持性極差，種子的自然脫落是造成種子產(chǎn)量低的重要因素[2]。落粒性是牧草種子生產(chǎn)中的重要性狀之一，種子成熟時會脫落，這a種落粒習(xí)性會給種子收獲帶來極大的不便，并造成巨大的產(chǎn)量損失，易落粒或難落粒的牧草品種，都不宜在生產(chǎn)中使用[3]。研究表明，由于牧草種子成熟的不一致和落粒性，導(dǎo)致在種子生產(chǎn)中實(shí)際收獲的種子產(chǎn)量僅為潛在產(chǎn)量的10%～20%[4]。禾本科牧草中，決定其種子產(chǎn)量的主要因子是單位面積生殖枝數(shù)、每生殖枝小穗數(shù)及每小穗種子數(shù)[5]。研究影響牧草種子自然脫落相關(guān)的種子發(fā)育生理指標(biāo)，確定種子的最適收獲期，不僅可以避免由于過早收獲而造成種子活力低、成熟度差、質(zhì)量差等問題，也可減少因收獲過晚而造成的種子落粒損失[6-7]。因此，開展牧草落粒性的相關(guān)研究對牧草種子生產(chǎn)及選育落粒性適度的牧草品種具有重要意義。本文綜述牧草種子落粒牲的影響因素，其對種子生產(chǎn)的影響及降低種子落粒性的相關(guān)研究進(jìn)展，并對今后的研究發(fā)展方向做出展望。

1 種子落粒定義及主要影響因子

1.1 種子落粒的定義

種子從母體植株穎片下面的花序軸上斷開（熱帶和亞熱帶牧草）或是從穎片上面的小穗軸上分離（溫帶牧草），隨后掉落的現(xiàn)象稱為種子落粒[8-9]。禾本科植物種子落粒現(xiàn)象在自然界中普遍存在，是植物在進(jìn)化過程中，為了繁衍后代和抵御不良環(huán)境條件，通過長期的生存競爭，逐漸形成的一種適應(yīng)機(jī)制[10]。

1.2 造成植物種子落粒的因素

1.2.1 物理結(jié)構(gòu)

田間觀察及結(jié)構(gòu)解剖分析結(jié)果表明，落粒性與離區(qū)結(jié)構(gòu)特征及花序形態(tài)緊密相關(guān)[1]。冰草（Agropyron cristatum）的小穗在花序軸上排列緊密，其穎片堅硬，當(dāng)濕度較高時，小穗2穎片張開的角度較小，且小穗基部包被于穎片內(nèi)，當(dāng)小穗軸與種子基部連接處斷裂時，種子也能包被在花序中而不易掉落。蒙古冰草（Agropyron mongolicum）的小穗較稀疏地排列在其花序上，但其穎片堅硬，在穎片形成的夾角中著生著2粒種子，種子不易脫落。緣毛雀麥（Bromus ciliatus）的小穗軸較柔韌，花序軸具有彈性，在濕度較高的環(huán)境中也不易折斷。與上述牧草相比，老芒麥（Elymus sibiricus）和披堿草（Elymus dahuricus）的花序結(jié)構(gòu)缺少，有利于保持種子及減少種子自然脫落的生物學(xué)特性，這可能是造成披堿草與老芒麥種子早期嚴(yán)重落粒的主要原因[11]。

1.2.2 化學(xué)物質(zhì)

影響禾本科牧草種子落粒的化學(xué)激素有脫落酸（ABA）和赤霉素（GA）。研究表明脫落酸可以促進(jìn)植物的花、種子及果實(shí)等的脫落[12-15]。在種子發(fā)育過程中，離區(qū)結(jié)構(gòu)的形成是種子落粒的直接原因，而種子成熟后脫落酸會造成種子的自然脫落[16]。據(jù)報道，剛收獲的高羊茅（Festuca arundinacea）種子，赤霉素含量的降低始于盛花期，隨著時間的延長，呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，約在盛花期半個月后達(dá)到最低谷；而脫落酸含量的變化與赤霉素不同，呈相反趨勢，到盛花期后半個月左右達(dá)到最大，隨后逐漸降低[17]。緣毛雀麥種子中的脫落酸變化與高羊茅相似，在盛花期后第22天時達(dá)到最大，之后種子開始逐漸脫落[15]。在無芒雀麥（Bromue inermis）、老芒麥等研究中得知，其種子中激素含量變化趨勢與上述牧草類似[18-20]。

1.2.3 遺傳基因

種子落粒性在一定程度上可以遺傳。探索和定位牧草種子落粒性的遺傳基因，對改良牧草種子落粒性狀，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草種子具有重要意義。近年來，關(guān)于落粒遺傳基因的研究主要集中在水稻（Oryza sativa）、蕎麥（Fagopyrum esculentum） [3，21-25]等作物上，而有關(guān)牧草的研究相對較少。

McWilliam[8]的研究表明，穎片形態(tài)結(jié)構(gòu)主要影響禾本科牧草種子落粒，其變異由多基因調(diào)控。Larson等[26]在羊草（Leymus chinensis）染色體上檢測到控制落粒的數(shù)量性狀基因座（QTL）。牧草落?？赡苁苓z傳調(diào)控基因網(wǎng)絡(luò)和其他因素的影響，完全了解其調(diào)控機(jī)制需要進(jìn)一步的深入研究。

1.2.4 其他相關(guān)性狀

不同海拔梯度的垂穗披堿草（Elymus nutans）落粒率存在顯著差異。在種子生理成熟期，海拔2 650（44%）和3 850 m（38%）的垂穗披堿草落粒率顯著高于海拔3 050（27%）和3 450 m（32%）[27]。在溫度高、空氣濕度大和連續(xù)降雨的條件下，羊草種子幾乎不脫落[28]。

據(jù)報道，青海扁莖早熟禾（Poa pratensis var.anceps Gaud‘Qinghai）種子落粒性與種子含水量、可溶性糖含量、電導(dǎo)率、種子干重、淀粉含量、活力指數(shù)、種苗芽長、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等有關(guān)[2]。多年生禾本科牧草種子落粒性嚴(yán)重程度與牧草的品種和生態(tài)型的遺傳因素、栽培歷史及引種馴化長短有一定的關(guān)系，一般栽培歷史短的牧草種子自然脫落情況比較嚴(yán)重[29]。endprint

2 落粒性對牧草種子生產(chǎn)的影響

禾本科牧草種子的產(chǎn)量與單位面積的花序數(shù)量、收種方式、加工清選情況有關(guān)。很多牧草種子成熟之后很快落粒，使得種子的產(chǎn)量下降[30]。

人工模擬自然風(fēng)力下，從種子落粒始期到完熟期階段，無芒雀麥、緣毛雀麥、垂穗披堿草、蒙古冰草、沙生冰草（Agropyron desertorum）、老芒麥和冰草的平均落粒率高達(dá)66.8%[11]，如果在完熟期收獲，絕大多數(shù)種子已掉落于田間，有時甚至造成顆粒無收的蒼涼景象。川西北高原建立的3 500 hm2 的“川草2號”老芒麥種子生產(chǎn)基地，由于其落粒性，每年種子收獲量僅為450～1 100 kg/hm2 [31-32]。

種子落?，F(xiàn)象普遍存在。老芒麥落粒率在盛花期后18 d達(dá)到19%，而在第18天之后種子脫落加劇，在盛花期后24 d落粒率達(dá)到26%，到盛花期后28 d落粒率達(dá)到35%，在人工輕搖處理時達(dá)到51%，表明盛花期后28 d左右收獲的種子產(chǎn)量最高[1]。而游明鴻等[33]的研究發(fā)現(xiàn)，“川草2號”老芒麥灌漿乳熟期種子落粒率達(dá)到26.8%，成熟初期落粒率高達(dá)80.5%。高羊茅的適宜采收期是盛花期之后的第23～31天，而冰草的落粒率在成熟過程中均較低，盛花期后25 d種子處于臘熟期，種子的落粒率為7%，盛花期后30 d種子處于完熟期，種子的落粒率為10%[1]。青海扁莖早熟禾在盛花期28 d后達(dá)到成熟，種子收獲時落粒率達(dá)到42.3%[2]。據(jù)報道，路氏臂形草（Brachiaria ruziziensis）、絨毛草（Holcus lonatus）、大黍（Panicum maximum）和棕籽雀稗（Paspalum plicatulum）成熟時種子落粒率分別為61%、30%、58%和43%[5，34-35]。

有研究指出，冰草、路氏臂形草、青海扁莖早熟禾和棕籽雀稗成熟時種子落粒率分別為10%、61%、42.3%和43%[1-2，5]。Hurley等[36]對草地早熟禾（Poa pretensis）的249份材料研究發(fā)現(xiàn)，244份材料在盛花期后25 d種子全部脫落，其余材料種子落粒率相對較低。百喜草（Paspalum natatu）種子落粒率在盛花期后14 d最高，可達(dá)36%，實(shí)際收獲種子產(chǎn)量竟達(dá)不到理論種子產(chǎn)量的50%[37]。毛花雀稗（Paspalum dilatatum） 在盛花期后14 d種子落粒率在30%以上[38]。具色大黍（Panicum maximum）在盛花期后49 d種子落粒率達(dá)95%[39]。由此可見，種子落粒性對牧草種子生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的影響，不僅增加了種子收獲成本和難度系數(shù)，而且大幅度降低了種子產(chǎn)量和質(zhì)量。

3 降低牧草種子落粒性的研究進(jìn)展

種子落粒性與當(dāng)年的氣候、栽培技術(shù)、種子發(fā)育程度、種子收獲方式等有很大的關(guān)系。在收獲禾本科牧草種子過程中機(jī)械作用及人為造成的損失為18%～24%，種子收獲過程和自然落粒造成的種子產(chǎn)量損失為30%～75%[5]。因此掌握適宜的采收方法及收獲時間能減少由于落粒而造成的種子產(chǎn)量損失[40]，也是提高種子實(shí)際產(chǎn)量的重要手段。

牧草種子在成熟過程中，其干物質(zhì)呈現(xiàn)出一種先逐漸增加后趨于穩(wěn)定的變化態(tài)勢，而種子的落粒性在乳熟期、臘熟期和完熟期存在一定的差異。有研究指出，蠟熟期和完熟期收獲的種子在數(shù)量和質(zhì)量上均比較高，是適宜的種子收獲期[1，33]。此外還有研究指出，種子含水量與落粒性存在一定的關(guān)系，因此可將牧草種子含水量作為確定種子最佳收獲期的重要指標(biāo)之一[1]。

種子生產(chǎn)過程中，使用一些化學(xué)激素可有效降低種子的落粒率，達(dá)到增加種子產(chǎn)量的目的[41]。有研究顯示，多效唑（PP333）能夠有效降低落粒率，提高種子產(chǎn)量[42]。丁成龍等[43]用不同濃度多效唑處理高羊茅種子，得出適當(dāng)處理濃度可以防止倒伏，降低株高，提高種子產(chǎn)量。趙超鵬等[44]的研究發(fā)現(xiàn)，噴施適量多效唑（150 mg/L）可以降低株高，提高粒數(shù)和穗數(shù)，減少落粒率，進(jìn)而提高多花黑麥草（Lolium multifolorum）種子產(chǎn)量。郭忠賢等[45]對苦蕎（Fagopyrum tataricum）抗落粒性的研究發(fā)現(xiàn)，始花期噴灑40 mg/kg 萘乙酸，或灌漿初期噴灑40 mg/kg萘乙酸，能明顯的降低苦蕎的落粒性。有研究顯示，植物生長調(diào)節(jié)劑（PGRs）葉面噴施降低了大豆莢的脫落率，提高了大豆莢的數(shù)量和產(chǎn)量[46]。

牧草種子的落粒性與其遺傳基因有直接關(guān)系[27]，因而可以通過育種的方式改善其產(chǎn)量性狀，達(dá)到提高實(shí)際種子產(chǎn)量的目的。育種改良過程中通常將降低種子落粒性作為一個很重要的改良目標(biāo)。以水稻為例，郭俊祥等[47]的研究發(fā)現(xiàn)，利用栽培稻種子落粒性差的優(yōu)點(diǎn)與雜交稻的高產(chǎn)特性，將二者進(jìn)行雜交，其后代具有更好的種子產(chǎn)量性狀。在燕麥屬牧草上已經(jīng)找到了控制落粒性的抗落粒性基因[48]。通過肉眼觀測花序結(jié)構(gòu)特征進(jìn)而篩選低落粒性單株，并將單株套袋或置于封閉溫室收獲種子以備種群篩選，是改良種子落粒遺傳性的有效途徑。以虉草（Phalaris arundinacea）為試驗(yàn)材料，通過該方法，得到的回交子代種子落粒率降低了29%[49]。

加強(qiáng)生產(chǎn)管理也是一個降低種子落粒性的重要途徑。由于育種是一項(xiàng)比較費(fèi)時的工程，因此通過加強(qiáng)田間管理減少種子落粒，進(jìn)而提高產(chǎn)量，顯得更加簡便易行。種子的品質(zhì)和產(chǎn)量與采收時間有直接的關(guān)系，通常根據(jù)種子在發(fā)育過程中內(nèi)外在的變化來判斷收獲時間[50]。因此在種子生產(chǎn)中研究種子發(fā)育動態(tài)并確定其適宜的收獲時間至關(guān)重要。國內(nèi)有關(guān)牧草適宜收種時間確定方面的研究并不系統(tǒng)深入，除文中提到的多年生黑麥草和老芒麥等幾種牧草種子的適宜收獲時間外，今后還應(yīng)繼續(xù)挖掘其他落粒性較強(qiáng)的牧草種子的適宜收獲時間，以減少因種子落粒而造成的損失，提高種子產(chǎn)量。

目前關(guān)于牧草落粒機(jī)理方面的研究較少，仍需加強(qiáng)。利用育種方法選育抗落粒性強(qiáng)的牧草新品種是牧草育種方面的一個發(fā)展趨勢。因此，今后在牧草新品種培育方面應(yīng)繼續(xù)深入研究種子落粒機(jī)理，提高育種效率。此外，落粒率田間測定方法是牧草落粒研究的前提，開發(fā)簡單實(shí)用的落粒率測定方法也是草業(yè)科研工作者的研究重點(diǎn)。endprint

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