安 麗

（楊凌示范區(qū)林業(yè)站，陜西 楊陵 712100）

菌根是在植物生長期間發(fā)生的植物與真菌在根部皮層細(xì)胞間聯(lián)合或共生的現(xiàn)象［1］。這種聯(lián)合主要表現(xiàn)在植物產(chǎn)生的碳水化合物和真菌產(chǎn)生的營養(yǎng)物質(zhì)的互相傳遞。根據(jù)其形態(tài)和解剖學(xué)特征，可分為外生菌根、內(nèi)生菌根和內(nèi)外生菌根三大類。

自從Frank（1885）首次提出菌根概念以來，菌根和菌根真菌的研究已經(jīng)經(jīng)歷了一個多世紀(jì)的時間［2］。隨著人們對菌根認(rèn)識的逐漸深人，菌根研究日益引起世界各國的普遍關(guān)注，尤其是最近10年來得到了前所未有的發(fā)展。我國始于20世紀(jì)50年代中期的外生菌根研究，著手于松類的苗木接菌、造林試驗(yàn)，但剛剛起步至50年代末就又處于長達(dá)20年的停滯狀態(tài)，直至70年代中期，廣東省林科所進(jìn)行國外松接種菌根菌對其造林成活和生長的初步觀察，菌根研究悄然興起。我國菌根的發(fā)展雖然起步晚，但是發(fā)展速度較快。

森林生態(tài)系統(tǒng)中存在我國經(jīng)濟(jì)價值和生態(tài)價值均很高的樹種，它們在森林生態(tài)系統(tǒng)中的發(fā)育和生長也得到了人們的高度重視。大量研究結(jié)果表明，林木的生長發(fā)育及林分更新必須依賴于外生菌根的存在，外生菌根對其在自然狀態(tài)下的生存至關(guān)重要［3－4］。本文通過對外生菌根真菌的資源研究現(xiàn)狀、生態(tài)效應(yīng)、影響因子以及應(yīng)用技術(shù)方面的研究進(jìn)展進(jìn)行簡要論述。

1 外生菌根真菌資源調(diào)查研究

外生菌根菌是真菌與高等植物的根部形成的菌根合體?？梢院椭参镄纬赏馍恼婢謱儆谌齻€亞門：擔(dān)子菌亞門（Basidiomytina），子囊菌亞門（Ascomycotina）和接合菌亞門（zygomyeotina），其中以擔(dān)子菌所占的種類最多，以牛肝菌科（Boletaceae）、紅菇科（Russulaceae）、雞油菌科（Cantharellaceae）等科中的菌根真菌種屬比較集中，數(shù)量較多。

Melin首次開始對外生菌根進(jìn)行分類研究，利用菌根的一些宏觀特征將外生菌根分為4個基本類型和2個亞類［5－6］。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全球約有5 000～6 000種外生菌根真菌［7］，而我國現(xiàn)已確認(rèn)與林木共生的外生菌根真菌約為28科，63屬，近600種。迄今為止，我國對于一種林型的外生菌根的形態(tài)類型及分子鑒定研究比較少見，主要是針對一些特定地區(qū)各種林型下的外生菌根進(jìn)行研究。

1．1 西北地區(qū)研究現(xiàn)狀

蒲訓(xùn)［13］大概于20世紀(jì)末，對甘肅隴南地區(qū)的外生菌根進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)與樹木共生的外生菌根大型真菌77種，隸屬于14科、28屬。隨后張春霞等［10］對秦嶺火地塘林區(qū)的大型真菌進(jìn)行了調(diào)查和鑒定，結(jié)果表明：火地塘大型真菌97種，隸屬于52屬、26科，其中食用菌45種，藥用菌21種，毒菌16種，菌根菌14種，其中以口蘑科、小皮傘科、球蓋菇科為最多，總體上針葉林內(nèi)大型真菌豐富多樣，尤其以華山松林種類最多。白淑蘭等［9］對內(nèi)蒙古大青山主要林區(qū)的外生菌根真菌資源進(jìn)行了系統(tǒng)研究，初步認(rèn)為外生菌根真菌隸屬于18科、41屬、163種。樊永軍等［8］對內(nèi)蒙古段賀蘭山地區(qū)青海云杉外生菌根形態(tài)多樣性進(jìn)行初步研究，發(fā)現(xiàn)與青海云杉共生的外生菌根有11種不同的類型，其中鑒定到種水平7株，屬水平2株，科水平2株，其中子囊菌為2株，其余都為擔(dān)子菌。張茹琴等［11］2006－2007年8－9月期間共4次對秦嶺火地塘林區(qū)松櫟混交林、落葉松林、油松林及華山松林下的外生菌根（ECM）真菌資源多樣性進(jìn)行了研究，鑒定出ECM真菌29種，16屬，10科，主要屬于牛肝菌科、紅菇科和雞油菌科，并發(fā)現(xiàn)松櫟混交林下真菌種類最多，落葉松林、油松林和華山松林ECM真菌種類較少。樊永軍等［66］對內(nèi)蒙古地區(qū)白樺外生菌根形態(tài)類型及分子鑒定，外生菌根真菌共13種，其中擔(dān)子菌7種，子囊菌4種。祁鵬等［12］對秦嶺中段部分地區(qū)大型真菌資源初步調(diào)查，已鑒定出123種，擔(dān)子菌112種、子囊菌11種，隸屬2個亞門、5綱、11目、35科、74屬，其中食用菌62種、藥用菌21種、外生菌根菌28種、有毒真菌7種、木腐菌18種。

1．2 東北地區(qū)研究現(xiàn)狀

孟繁榮等［15］大概于21世紀(jì)初在東北長白山、小興安嶺、大興安嶺主要針葉林內(nèi)進(jìn)行了調(diào)查，經(jīng)整理鑒定，計(jì)有19科43屬163種外生菌根真菌，其中長白山18科39屬135種，小興安嶺16科35屬116種，大興嶺11科22屬50余種。長白山林區(qū)以闊葉紅松林和紅松云杉林內(nèi)的種類占優(yōu)勢，其中大多是廣性宿主真菌，分布范圍廣泛且能與多種樹木形成菌根，而少數(shù)為專性宿主真菌，有的只與一種或幾種樹林形成菌根；小興安嶺林區(qū)有保存完好而典型的原始闊葉紅松林、云冷杉和興安落葉松林，三個林型外生菌根真菌種類豐富；大興安嶺樹種單一外生菌根真菌種類較少。王淑清等［14］對我國東北地區(qū)主要用材樹種外生菌根真菌資源、種類進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)與落葉松、樟子松、油松、楊樹等主要用材樹種共生形成外生菌根的真菌共76種，隸屬14科，25屬，其中落葉松菌根真菌24種，樟子松菌根真菌21種，油松菌根真菌5種，紅松菌根真菌6種，楊樹菌根真菌16種，其他菌根真菌13種，其中許多菌根真菌與多樹種形成菌根。

1．3 南方地區(qū)研究現(xiàn)狀

花曉梅等［16］大概于20世紀(jì)90年代，調(diào)查研究了我國南方松不同森林類型外生菌根菌資源、種類，提出了與南方松形成外生菌根的真菌115種，隸屬14科，30屬，其中馬尾松菌根真菌39種，云南松菌根真菌20種，濕地松菌根真菌35種，火炬松菌根真菌29種，加勒比松菌根真菌5種。柯麗霞等［17］對黃山地區(qū)松樹林下外生菌根菌資源進(jìn)行了調(diào)查，鑒定出外生菌根菌43種，隸屬于10科17屬，其中馬尾松林下10科17屬43種、黃山松林下6科8屬12種；馬尾松成熟林下外生菌根菌種類豐富；黃山松林下的大型真菌及菌根真菌種類和數(shù)量要少些。錢曉鳴等［19］對武夷山國家級自然保護(hù)區(qū)殘遺與瀕危樹種南方鐵杉植物群落歷經(jīng)了6年的調(diào)查，共采集了123種外生菌根。饒本強(qiáng)等［18］對武夷山自然保護(hù)區(qū)3個不同生境的馬尾松與其他植被的混交林中采集馬尾松菌根樣品，其中初步鑒定到屬或種的有5種，對暫時無法確認(rèn)的外生菌根有31種。

1．4 西南地區(qū)研究現(xiàn)狀

畢國昌等［21］大概于20世紀(jì)80年代在云南西北部高山針葉林內(nèi)主要林型中進(jìn)行了外生菌根真菌調(diào)查，經(jīng)鑒定計(jì)有3個屬約140余種外生菌根真菌。何紹昌［23］曾對貴州林木外生菌根菌報道約138種，隸屬2亞門3綱5目16科33屬，共生樹種25種，外生菌根的形態(tài)為4種。譚方河等［22］對四川省馬尾松、濕地松、火炬松、桉樹等人工幼林及少數(shù)天然林的外生菌根菌進(jìn)行了調(diào)查研究，鑒定出外生菌根真菌9科18屬50種，其中馬尾松林8科13屬，40種（占80%），濕地松林7科9屬，22種（占44%），火炬松林6科9屬，11種（占22%）、云南松林17種（占34%）。于富強(qiáng)等［20］利用5年時間調(diào)查了滇中及其附近云南松林下外生菌根真菌的生態(tài)分布，發(fā)現(xiàn)有27科39屬211種，紅菇屬（Russula）、牛肝菌屬（Boletus）、乳菇屬（Lactarius）等為云南松林下的主要外生菌根菌類群。

1．5 楊樹和桉樹等樹種研究現(xiàn)狀

國內(nèi)對楊樹和桉樹等樹種外生菌根的研究卻很少。唐明等［25］大概于20世紀(jì)90年代對陜西35種楊樹外生菌根的調(diào)查研究，鑒定出9種外生菌根真菌，主要隸屬于擔(dān)子菌亞門傘菌目。陳輝等［24］研究楊樹菌根真菌資源豐富，報道有30種外生菌根真菌。朱天輝等［26］通過野外調(diào)查和室內(nèi)鑒定，發(fā)現(xiàn)在四川與桉樹共生的外生菌根真菌共17種，隸屬9科11屬，主要有硬皮馬勃科5種，占29．4%；紅菇科4種，占23．5%；馬勃科2種，占11．8%。

綜上所述，我國各個地區(qū)外生菌根資源豐富，種類繁多。從以上結(jié)果可以看出，西南地區(qū)、東北地區(qū)及西北地區(qū)外生菌根略微多于南方地區(qū)，這可能與各個地區(qū)不同的自然環(huán)境條件有關(guān)，從而影響外生菌根的生長，也可能與人為取樣的選擇有關(guān)等；總體上針葉林內(nèi)大型真菌豐富多樣，尤其以華山松、云南松、馬尾松林種類最多，而楊樹和桉樹等樹種相對較?。换旌狭滞馍N類一般大于單純林。以上有待于更進(jìn)一步研究。

2 外生菌根的生態(tài)效應(yīng)研究

外生菌根真菌是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要成分，其菌套和外延菌絲具有擴(kuò)大喬灌木植物根系吸收養(yǎng)分，促進(jìn)生長［27］，改善寄主植物的根際環(huán)境，增強(qiáng)樹木抗旱、抗病、抗鹽和抗重金屬等能力［28－30］。在重金屬污染的土壤中，常發(fā)現(xiàn)抗（耐）重金屬的外生菌根真菌，它們侵染寄主植物后，可促進(jìn)樹木幼苗的成活與生長［31－32］。

2．1 對苗木生長的影響

外生菌根能夠提高幼苗成活率、促進(jìn)苗木的生長。菌根體系所具有的菌絲體系，促進(jìn)了宿主植物根系對水分、養(yǎng)分的吸收和傳輸［33］。特別是對外界氮、磷、鉀［34－35］的代謝利用。外生菌根真菌還可以刺激宿主植物合成生長素、細(xì)胞分裂素等內(nèi)源激素，或產(chǎn)生一些次生代謝產(chǎn)物（如酶類、有機(jī)酸）等來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的激素和代謝平衡，促進(jìn)植物生長［36］。張文泉等［37］通過對菌根化苗木的苗高、地莖、干重及菌根侵染率測定分析表明，苗木菌根化可顯著促進(jìn)樟子松苗木的生長。孫民琴等［38］研究了7種外生菌根真菌對馬尾松、黑松和濕地松出苗和生長的影響，結(jié)果表明：播種時接種外生菌根菌可提高種子的出苗率，并使出苗時間提前，并且菌根菌能顯著提高松苗的苗高、地徑、側(cè)根數(shù)和干重。

2．2 對苗木耐性的影響

外生菌根影響植物對重金屬的吸收。張小燕等［39］研究表明，外生菌根菌絲的細(xì)胞壁由多糖、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)構(gòu)成，可通過結(jié)合蛋白或多肽吸收重金屬，從而降低其進(jìn)入植物體內(nèi)，菌絲體液泡中的分隔區(qū)中的絡(luò)合（配位）作用也能累積重金屬。在外生菌根真菌提高寄主植物抗（耐）重金屬過程中，菌絲的阻隔作用和分泌有機(jī)酸，尤其是草酸對重金屬產(chǎn)生的絡(luò)合作用極其重要，大幅度減少了重金屬進(jìn)入植物體內(nèi)［40］。李華等［41］發(fā)現(xiàn)抗性強(qiáng)的外生菌根真菌可通過分泌較多的有機(jī)酸絡(luò)合鋁和錳而緩解其毒害。外生菌根真菌主要分泌乙酸、草酸和乙醛酸，草酸能與鋁形成穩(wěn)定而無毒的螯（絡(luò)）合物，在減輕鋁毒方面有重要作用［42］。外生菌根真菌接種于寄主植物，在植物根部形成一個菌套，并向根際延伸出大量的菌絲［43］。這些菌絲的表面可能成為金屬在根外聚集的主要場所［44］。Colpaert等［45－46］發(fā)現(xiàn)，菌根真菌阻止 Zn和Cd進(jìn)入寄主植物的能力與菌根外延菌絲的數(shù)量和密度有很大的相關(guān)性，并認(rèn)為外延菌絲越密集，單個菌絲體所接觸的重金屬濃度越少，菌絲吸收重金屬的能力也就越強(qiáng)。

外生菌根對植物具有抗旱性。吳炳云等［47］發(fā)現(xiàn)外生菌根的外延菌絲和菌索可使根系的吸收面積增大，減少土壤—根系間的液流阻力，從而促進(jìn)植物對水分的吸收。外生菌根對于根吸水、間接防止根土之間形成明顯的間隙以及保持液流連續(xù)通過根—土接觸面等方面發(fā)揮著作用，菌套可能具有防止根系失水的作用。

外生菌根對植物具有抗病性。弓明欽等［48］發(fā)現(xiàn)外生菌根對桉樹青枯病具有防治效應(yīng)，菌根化苗木可降低發(fā)病率40%～72．78%。杜群紅等［49］也發(fā)現(xiàn)2種牛肝菌和l種厚環(huán)粘蓋牛肝菌，對松苗猝倒病病原菌立枯絲核菌及腐皮鐮刀菌具有較強(qiáng)的拮抗作用。

外生菌根對植物也具有抗鹽性。謝一青等［50］對彩色豆馬勃、紅絨蓋牛肝和劣味乳菇等3個菌種的5個菌株在不同鹽濃度條件下的生長發(fā)育狀況進(jìn)行了試驗(yàn)研究，發(fā)現(xiàn)鹽濃度對供試菌株的生長影響比較小，供試菌株均能在所測定的鹽濃度梯度下良好生長，這說明5個菌株耐鹽濃度的能力較強(qiáng)。

綜上所述，外生菌根對于樹種或者苗木具有很強(qiáng)的生態(tài)效應(yīng)，尤其在苗木的生長和發(fā)育中具有很大的促進(jìn)作用，而且還可以增強(qiáng)樹木抗旱、抗病、抗鹽和抗重金屬等方面的能力。因此，對于森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經(jīng)營和退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、改造中至關(guān)重要。

3 外生菌根的影響因子研究

外生菌根的形成和生長要有良好的環(huán)境，不同的自然環(huán)境條件對其也會產(chǎn)生一定的影響，同一種外生菌根在不同的環(huán)境條件下和不同的外生菌根在同一種環(huán)境下生長狀況一般都是不同的。白淑蘭等［9］通過對大青山的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，外生菌根真菌喜歡生長在有機(jī)質(zhì)豐富、林分郁閉度0．7～0．9、海拔1 300～1 900m、陰坡的中部、坡度為20°～40°的環(huán)境中，而在陡坡、山頂或山麓分布較少。宋福強(qiáng)等［51］也調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紅松林中由于不同采集地點(diǎn)的自然環(huán)境條件，包括光、土壤狀況等的綜合變化，對菌類的分布產(chǎn)生一定的影響。以下分別從各個自然因素進(jìn)行簡要論述。

3．1 土壤條件的影響

3．1．1 鹽離子及重金屬 一般來說，土壤的鹽堿度越大，外生菌根菌受抑制的程度就越大，但不同的菌種之間有差異［52］。謝一青等［50］發(fā)現(xiàn)彩色豆馬勃菌種的菌株在鹽濃度為0．5%～1．5%時，表現(xiàn)出較好的生長狀況，生物量明顯增大，然而當(dāng)鹽濃度從1．5%向3．0%遞增時，菌根菌的生長呈現(xiàn)出受抑制現(xiàn)象，而紅絨蓋牛肝菌和劣味乳菇在高鹽濃度（1．0%以上）下均表現(xiàn)出很強(qiáng)的生長能力，而在低鹽濃度下，菌絲體生長卻受到抑制。

一般認(rèn)為，土壤中少量的Cu、Zn和Mn等重金屬對外生菌根菌的生長發(fā)育是有利的。Gast等［53］在田間觀測到，外生菌根菌在子實(shí)體中積累高量的Cd，維持一定濃度的Zn和Cu，排斥Pb，這表明真菌對Cu和Zn等必須營養(yǎng)元素的吸收。但若重金屬的濃度過高，對外生菌根菌起毒害作用［52］。謝一青等［50］發(fā)現(xiàn)在低pH 值下，鋁離子對供試的5個菌株都產(chǎn)生不同程度的抑制作用。李華等［41］也發(fā)現(xiàn)鋁和錳抑制外生菌根真菌吸收養(yǎng)分。

3．1．2 有機(jī)質(zhì)（N和P）譚方河等［22］研究發(fā)現(xiàn)，松類幼林下早期優(yōu)勢外生菌根菌彩色豆馬勃和多根硬皮馬勃多見于土壤貧瘠的黃壤、紫色砂壤土上，而牛肝菌科、鵝膏科、紅菇科等其它外生菌根菌則多發(fā)生于腐殖質(zhì)較豐富、土壤肥沃的森林環(huán)境下。白淑蘭等［9］通過對土壤養(yǎng)分測定結(jié)果表明，無論是菌根真菌還是腐生傘菌均喜歡生長于土壤有機(jī)質(zhì)含量高的地段。

Bauma等［54］在對柳樹林木外生菌根菌形成的影響研究表明，外生菌根菌的數(shù)量因土壤中氮含量的多少而發(fā)生明顯變化，氮含量高的土壤中外生菌根菌的侵染率高于氮含量低的土壤。氮的含量過高反而降低了外生菌根菌的侵染率，在氮含量低的土壤中，外生菌根菌的侵染率隨著施氮量的增加而增加［52］。在土壤養(yǎng)分中，以P和外生菌根真菌的關(guān)系最為密切［55］。大量的實(shí)驗(yàn)證明，菌根化根系吸收P的速率比未菌根化的根系快得多［23，56］。

3．1．3 土壤質(zhì)地 何紹昌［23］發(fā)現(xiàn)質(zhì)地疏松、濕潤、灌叢雜草稀疏的林地，林木繁茂，外生菌根菌的種類多，生長量大，而土壤貧膺、干燥、含砂量高的林地，外生菌根菌的種類少。王淑清等［14］結(jié)果表明，外生菌根真菌的分布與土壤條件有著密切的關(guān)系：落葉松、樟子松等松林下的土壤有機(jī)質(zhì)豐富，外生菌根真菌種類多；在土壤粘重、透氣性差的低洼地或嚴(yán)重缺水的高地外生菌根真菌甚少?；〞悦返龋?6］又發(fā)現(xiàn)彩色豆馬勃、多根硬皮馬勃、乳牛肝等菌根真菌子實(shí)體多發(fā)生在土壤較為貧瘠，林地腐殖質(zhì)及枯枝落葉較少的林下；而牛肝菌、紅菇類、絲膜菌則相反，多發(fā)生在腐殖質(zhì)及枯枝落葉較豐富的森林土壤地區(qū)；此外，菌根真菌子實(shí)體的發(fā)生與土壤透氣性也有關(guān)系，土壤疏松均勻，透水性強(qiáng)，風(fēng)積沙土上，彩色豆馬勃子實(shí)體較多。

3．1．4 土壤水分及pH值 土壤水分對外生菌根也有影響。土壤含水量不僅影響寄主植物根系的生長發(fā)育，而且影響菌根菌的生長發(fā)育［52］。于富強(qiáng)等［20］調(diào)查結(jié)果顯示，云南松外生菌根菌的分布表現(xiàn)出季節(jié)性變化的規(guī)律。其中以每年1、2、3月份的物種多樣性為最低，雨季期間急劇增加，至中夏和秋末達(dá)到頂峰，種類最為繁多。Muthukumar［58］在研究水分與菌根生長的關(guān)系中指出，土壤含水量占田間持水量的50%～60%時，最有利于菌根的生長和功能的發(fā)揮。在土壤水分過多和缺氧的條件下，例如，在泥炭沼澤地里，只能在土壤表面的根系上出現(xiàn)菌根［59］。

pH值是影響菌根菌生長及菌絲體新陳代謝的重要因素之一［60］。一般來說，菌根真菌是喜酸性的，最適pH值在4～6之間。韓桂云等［60］發(fā)現(xiàn)彩色豆馬勃、毛邊滑銹傘和虎皮小牛肝是較喜酸性菌株，其最適pH值均為4．0。朱教君等［57］也發(fā)現(xiàn)外生菌根菌的最適生長pH有所不同，分別為牛肝菌：pH ＝5．0～6．0，高環(huán)柄菇：pH ＝6．0，乳菇：pH ＝7．0。趙忠等［61］以陜西省毛白楊的中心分布區(qū)為調(diào)查范圍，發(fā)現(xiàn)毛白楊林地土攘中，與毛白楊形成良好共生關(guān)系的外生菌根真菌主要分布在pH值小于7．5的土攘中。

3．2 季節(jié)變化（溫度及濕度）的影響

大量研究表明，外生菌根最適生長溫度，絕大部分為25℃，只有極少數(shù)由熱帶地區(qū)分離來的菌種如彩色豆馬勃為30℃?？蔓愊嫉龋?7］研究結(jié)果表明，降雨量與外生菌根真菌的發(fā)生關(guān)系密切，紅菇科等子實(shí)體的大量發(fā)生都在雨后天晴的7－9月，林中空氣相對濕度保持在70%～80%，是其發(fā)生的最佳氣候條件。譚方河等［22］發(fā)現(xiàn)菌根菌子實(shí)體在3－4月的春季產(chǎn)生很少，5－6月的春末初夏開始產(chǎn)生，7－8月的夏季大量產(chǎn)生，至9－10月的秋季子實(shí)體則減少；并且在24～26℃的溫度范圍內(nèi)生長良好，雨熱同季的夏季是各種菌根菌子實(shí)體產(chǎn)生的高峰期。饒本強(qiáng)等［18］研究也發(fā)現(xiàn)，菌根種類最多和生活力最強(qiáng)在6月。

3．3 地理?xiàng)l件

花曉梅等［16］研究發(fā)現(xiàn)，南方松林地理環(huán)境，如地形、地貌、海拔高度和坡向等，對林下外生菌根真菌出現(xiàn)的種群有一定影響。

3．3．1 海拔高度 據(jù)花曉梅等［16］調(diào)查，在地形平緩的沖積平原，苗圃地和海拔低于100m的臺地或低丘，南方松林下，彩色豆馬勃、須腹菌和硬皮馬勃為最主要的菌根真菌種群，而生長在低山或丘陵的南方松林下菌根真菌的種類和數(shù)量增多，是菌根真菌屬、種最豐富的地帶海拔。于富強(qiáng)等［20］發(fā)現(xiàn)在海拔1 500～2 100m，云南松外生菌根菌種類隨著海拔的升高而逐漸增加，至頂峰后，又呈緩慢下降趨勢。白淑蘭等［9］發(fā)現(xiàn)低山區(qū)（＜1 300m）種類較少，主要分布白蘑科的一些種，中山區(qū)（1 300～1 900m）分布的種類最多，占總數(shù)的70%以上，高山區(qū)（＞1 900m）種類分布明顯減少。

3．3．2 坡向、坡度、坡位 白淑蘭等［9］發(fā)現(xiàn)陰坡、坡度為20°～40°、山體中部種類分布最多，而低山陽坡、陡坡以及山頂土壤干旱，植被稀少，多為旱生草本，甚至裸巖，同時山麓人為活動過于頻繁，菌類生存與共生環(huán)境較差，因此種類較少。宋福強(qiáng)等［51］也調(diào)查發(fā)現(xiàn)，同一林斑的同等植被條件下，在緩坡上生長的子實(shí)體種類多于陡坡；而且坡面下部比上部發(fā)生的菌類多；較為顯著的是濕度較大時，陽坡面生長的菌根真菌種類明顯多于陰坡。

3．3．3 林分郁閉度 林分郁閉度也有影響。白淑蘭等［9］調(diào)查結(jié)果表明，林分郁閉度越大，種類就越多，當(dāng)林分郁閉度達(dá)0．7～0．9時，分布的種類可占調(diào)查種類的70%以上。王淑清等［14］調(diào)查結(jié)果表明，松林郁閉度是影響外生菌根真菌分布的重要因子，在松林郁閉度小于0．7和林下灌木及草本植物稀少的情況下，外生菌根真菌僅以馬勃科為主，乳牛肝菌甚少?；〞悦返龋?6］發(fā)現(xiàn)在森林郁閉度小于0．7，和林下灌木及草本植物稀少的情況下，硬皮馬勃科和須腹菌科等腹菌目的真菌為主要外生菌根真菌類群，種類較少，隨森林郁閉度增加，松林下菌根真菌的類群趨于復(fù)雜，種類繁多。

3．4 林齡

柯麗霞等［17］發(fā)現(xiàn)松樹的林齡對外生菌真菌的分布也有影響。馬尾松幼林下菌根真菌的種類相對較少，隨著馬尾松林齡增加，菌根真菌的種類也不斷增加。不同林齡的黃山松林下，菌根真菌的種類和數(shù)量的差異不很明顯。王淑清等［14］調(diào)查結(jié)果表明，隨林齡的增加，牛肝菌類、乳菇類等傘菌目的菌根真菌明顯增多，形成優(yōu)勢種群?；〞悦返龋?6］發(fā)現(xiàn)在11～20年生的壯齡林內(nèi)，隨著樹木生長，林分年齡增加，菌根真菌種類明顯增多，20年以上的成熟林中，菌根真菌的種類和數(shù)量逐漸減少。于富強(qiáng)等［20］發(fā)現(xiàn)隨著云南松林齡的增加，外生菌根菌呈現(xiàn)由少至多的演替過程。

綜上所述，土壤條件、季節(jié)變化、地理?xiàng)l件以及林齡等影響因子對外生菌根的生長發(fā)育都會產(chǎn)生影響，總結(jié)這些要素，以便了解不同外生菌根的生物學(xué)特性及其生理適應(yīng)能力，進(jìn)而探討它們生長發(fā)育與生態(tài)分布之間的關(guān)系，為今后在林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中因地制宜，廣泛應(yīng)用菌根技術(shù)提供依據(jù)［69］。

4 外生菌根技術(shù)應(yīng)用研究

4．1 育苗技術(shù)

外生菌根可增加共生植物的養(yǎng)分吸收、提高水分的傳遞速率、抗旱性及抗病性，這樣就可以篩選適于不同生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良菌株，提高營林的質(zhì)量和水平，在育苗和植樹造林上有著重要的應(yīng)用前景。

優(yōu)良苗木的培育是植樹造林的前提條件［73］。有研究表明，接種外生菌根菌對樹種的生長有促進(jìn)作用。松樹造林苗木進(jìn)行菌根化接種可顯著提高苗木質(zhì)量，增加在造林中的成活和生長能力，促進(jìn)林木速生豐產(chǎn)［68］。接種菌根菌能顯著地促進(jìn)白皮松古樹的生長，對白皮松小樹樹高的生長也具有明顯的促進(jìn)作用，并能促使白皮松小樹對土壤中氮、磷的吸收［70］。利用菌根菌劑開展?jié)竦厮捎纾玫降木缯R粗壯，幼苗菌根化率達(dá)80%以上［74］。趙志鵬等［62］通過油松育苗將厚環(huán)乳牛肝菌與細(xì)菌混合接種并施磷肥發(fā)現(xiàn)效果最佳，接種菌根真菌能促進(jìn)苗木的生長，尤其是增加苗木的干重和對磷元素的吸收，提高造林成活率，并在造林后數(shù)年內(nèi)繼續(xù)發(fā)揮菌根的生長捉進(jìn)作用。白淑蘭等［9］同時還證實(shí)，菌根真菌能顯著促進(jìn)土壤中速效態(tài)N、P、K的釋放，尤其是速效鉀比對照提高了76．5%，說明菌根真菌的存在對環(huán)境中礦質(zhì)鉀的釋放具有重要的作用。

4．2 食用和藥用價值

有研究發(fā)現(xiàn)，部分外生菌根真菌可供人類食用，其數(shù)量約占整個食用菌資源的一半［71］，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)有如松口蘑（Tricholoma matsutake）、雞油菌（Cantharellus cibarius）、松乳菇（Lactarius deliciosus）、美味牛肝菌（Boletus edulis）、灰肉紅菇（Russula griseocarnosa）、中國塊菌（Chinese truffle Tuber sinense）等。我國野生可食用的外生菌根真菌資源極其豐富，主要分布在云南、四川、貴州等西南地區(qū)。戴玉成等［64］對我國食用菌名稱進(jìn)行了系統(tǒng)考證后，整理收錄了966個分類單元，包括936種、23變種、3亞種和4變型，其中，菌根食用菌EMF677種，占中國食用菌總數(shù)的70%，部分還具有藥用價值［65］。唐超等［63］發(fā)現(xiàn)菌根食用菌EMF資源十分豐富，全世界約有2 200余種食用真菌中，EMF約占1／3。譚方河等［22］也發(fā)現(xiàn)我省的松樹天然林中，許多外生菌根菌的子實(shí)體均為珍稀美味食用菌，如松茸、美味牛肝菌、雞油菌、中國塊菌、松乳菇等是重要的創(chuàng)匯野生食用菌，這些菌根菌不僅具有良好的應(yīng)用價值，而且具有較大的經(jīng)濟(jì)價值，值得深入研究與開發(fā)。

有研究也發(fā)現(xiàn)，由于菌根性食用菌含豐富的氨基酸及其他營養(yǎng)成分，口感好，有的是珍貴的藥材，具抗癌作用［72］。

5 問題及展望

我國外生菌根資源相對豐富，但是應(yīng)用技術(shù)方面還有很大的空間有待于提高，例如外生菌根食用或藥用價值的研究，菌根化育苗造林以及環(huán)境污染修復(fù)等方面。不同地區(qū)的外界環(huán)境都會對外生菌根的多樣性產(chǎn)生一定的影響，尤其在我國西部干旱地區(qū)的菌根資源調(diào)查力度還很薄弱，而且這些地區(qū)環(huán)境退化嚴(yán)重，菌根資源瀕臨枯竭，其殘存的菌根真菌種類都是適應(yīng)性極強(qiáng)的物種，挖掘這些優(yōu)良的資源，建立菌根真菌資源庫，充分利用外生菌根的資源，為我國的林業(yè)事業(yè)提供有力的技術(shù)支持和保障［75］。

針對目前我國外生菌根研究的現(xiàn)狀，個人建議以下幾項(xiàng)的研究展望：

（1）許多樹種的外生菌根共生關(guān)系尚不清楚，資源調(diào)查力度也不夠。因此，應(yīng)該對不同樹種和不同菌根的共生機(jī)理以及彼此的生理效應(yīng)有更進(jìn)一步的認(rèn)識和研究。

（2）對于森林土壤中具體層次外生菌根分布狀況的調(diào)查研究甚少。張春霞等［10］發(fā)現(xiàn)火地塘林區(qū)大型真菌分布層次較復(fù)雜，主要出現(xiàn)在L層和F層，吳重華等［67］發(fā)現(xiàn)較厚的落葉腐枝對真菌繁殖體的產(chǎn)生和菌根的形成是有利的。不同層次的菌根具體差異有待更進(jìn)步研究。

（3）菌絲體生長的中間代謝、生化特性和遺傳變異以及促進(jìn)苗木生長的作用機(jī)理等方面的研究還不夠，從不同外生菌根角度的研究有待于深化。

（4）各個自然因素對外生菌根的具體影響機(jī)理研究甚少以及森林破壞及采伐方式等森林管理的影響報道比較少。

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