時間加工的神經(jīng)基礎①

馬家俊

(北京大學心理學系，北京100871)

0 引言

時間與我們的日常生活息息相關，不論是人類還是動物，時間加工(time processing)都是存活的基本條件．在進化過程中，生物進行時間加工的時距范圍很大，從回聲定位到生物鐘周期，跨越至少12個數(shù)量級．時間加工可以分為四個不同的標度:微秒，毫秒，秒和生物節(jié)律．最短的時間處理以微秒為單位，如聲音從一只耳朵到另一只耳朵傳輸?shù)难舆t，而最長標度的時間加工如生物節(jié)律，其時間處理跨越24個小時的晝夜周期，控制我們的睡眠和清醒．秒級的時間處理通常認為是意識的基礎，與我們的記憶、學習、決策等有著密切關系．毫秒級單位的時間處理是最精細和最復雜的，這個數(shù)量級的時間處理對感知覺處理具有重大意義．理解時間加工的基礎，尤其是毫秒級和秒級的時間加工，對于認識人類意識和感知覺有重要意義．本文將總結(jié)秒級和毫秒級時間加工的方面的研究探討其神經(jīng)基礎，最后并做出總結(jié)和展望．

1 時間加工的神經(jīng)基礎

早期針對時間加工的基礎通過內(nèi)部時鐘模型進行解釋[1]．目前許多關于時間處理的研究基于這個假設．內(nèi)部時鐘模型認為，神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)存在頻率固定的振蕩器，振蕩器的震蕩次數(shù)由計數(shù)器記錄，神經(jīng)系統(tǒng)據(jù)此進行時間處理．此外，內(nèi)部時鐘模型認為大腦對時間的加工是集中式的，即在加工時間的時候使用的是同一個回路．與集中式加工相反的觀點認為大腦對的加工是分布式的，就是說許多腦區(qū)都會參與到時間加工中，而且是否參與以及參與的程度基于需要完成的任務和使用的感覺通道．

在時間加工領域，主要的研究方法有對病人研究、損傷研究、腦電研究和腦成像，目前的已有證據(jù)表明小腦、基底神經(jīng)節(jié)和皮層在時間加工中起著重要作用．下面分別介紹支持者三部分參與時間加工的證據(jù)．

1．1 小 腦

小腦是參與運動控制的重要腦區(qū)，秒級和毫秒級的時間加工在運動控制中發(fā)揮著重要作用．已有研究發(fā)現(xiàn)，小腦在時間加工中也參與重要作用．

小腦在秒級時間加工中的證據(jù)首先來自對小腦損傷病人的研究．在要求人類被試使用手指進行節(jié)律性的擊打的實驗任務中，小腦損傷的病人不僅運動錯誤更多，而且擊打之間的時間間隔的變動性也很大[2]．此外，在參加時間間隔區(qū)分的任務時，小腦損傷病人的表現(xiàn)顯著低于正常人．小腦損傷的病人在時間間隔區(qū)分任務上也有有缺陷[3]．

不僅小腦損傷的人類被試在時間加工方面有缺陷，研究發(fā)現(xiàn)小腦皮層損傷的動物在時間加工方面也表現(xiàn)很差．Perrett等使用動物被試內(nèi)設計研究了小腦皮層損傷對眼瞼條件作用的影響[4]．眼瞼條件作用是一種經(jīng)典的條件作用，小腦是參與眼瞼條件作用的區(qū)域．眼瞼條件任務中有一對刺激，實驗把聲音刺激或者視覺刺激作為條件刺激，非條件刺激是能夠引起眨眼的刺激，例如一團噴向角膜溫和的氣體或者一次溫和的打擊．實驗先呈現(xiàn)條件刺激，再呈現(xiàn)非條件刺激．新手被試在非條件刺激出現(xiàn)后才會做出反應，經(jīng)過一段對條件刺激－非條件刺激對的學習后，被試的反應會出現(xiàn)在非條件刺激之前．Perrett等的實驗訓練動物學會對第一個聲音刺激快速反應而對第二個聲音刺激反應稍慢．結(jié)果發(fā)現(xiàn)已經(jīng)學會眼瞼條件作用的動物在小腦皮層損傷后之前的學習全部喪失．這表明小腦皮層損傷導致不能夠產(chǎn)生時間的固定轉(zhuǎn)換．

小腦參與秒級的時間加工，表明小腦的計算模式可能依據(jù)內(nèi)部時鐘．但是內(nèi)部時鐘模型基于一個頻率固定的振蕩器，這不能很好的解釋眼瞼條件作用的實驗結(jié)果，因為眼瞼條件作用的實驗結(jié)果表明與小腦參與的時間加工與對時間的學習有關．認為這兩種現(xiàn)象可以用統(tǒng)一的理論解釋．假設小腦對時間的加工是一個學習的前饋預測的模式，即會根據(jù)以往的學習經(jīng)驗對當前下一個感覺輸入進行預測．小腦損傷的病人不能根據(jù)以往的經(jīng)驗做出預測，因此在節(jié)律任務中，小腦損傷病人無法預測下一次打擊應該發(fā)生的時間，不能學習到運動與節(jié)律的同步，因此在節(jié)律打擊任務中的表現(xiàn)不好．在眼瞼條件作用中，雖然動物已經(jīng)學習了兩種眼瞼條件作用，但是在小腦損傷后無法根據(jù)之前的學習進行預測，因此會表現(xiàn)出以前的學習全部喪失．

1．2 基底神經(jīng)節(jié)

基底神經(jīng)節(jié)是多巴胺系統(tǒng)的一個重要部分．相比于正常人，多巴胺回路損傷的病人如帕金森病、亨廷頓舞蹈癥和精神分裂癥，在秒級的時間加工能力有損傷[5～10]．以帕金森病人為例，帕金森病人在進行連續(xù)擊打任務時，擊打之間的時間間隔變動性更大，錯誤率也更高[5]．另外有研究表明，帕金森病人的時間間隔估計能力也有損傷，他們傾向于低估時間間隔，可能因為他們有更慢的內(nèi)部時鐘[6]．此外，腦成像研究也表明在參與時間加工任務時基底神經(jīng)節(jié)活動增強．Rao(2001)發(fā)現(xiàn)在進行時間間隔區(qū)分的任務時，基底神經(jīng)節(jié)的活動增強[11]．Nenadic(2003)進行的一項功能性核磁共振(fMRI)研究表明，在進行1秒的時間間隔區(qū)分任務時，基底神經(jīng)節(jié)的活動增強[12]．

綜上所述，基底神經(jīng)節(jié)更可能是在秒級的時間尺度上對感知和運動發(fā)揮著重要的作用．但是，目前還未有證據(jù)表明基底神經(jīng)節(jié)參與毫秒級的時間加工

1．3 大腦皮層(Cortex)

除了小腦和基底神經(jīng)節(jié)，大腦皮層也被認為是時間加工的基本區(qū)域．但是大腦參與時間加工的一個基本問題是，是所有的大腦皮層都參與時間加工還是只有特定的皮層區(qū)域參與時間加工．

根據(jù)Harrington在1998年的研究，大腦右半球參與時間加工．右腦損傷會不利于對300至600毫秒的時間間隔區(qū)分[13]．還有研究表明，右腦損傷會導致對1～5秒時間估計更長，然而左腦損傷并沒有這樣的現(xiàn)象[14]．此外，大腦前運動皮層側(cè)區(qū)損傷的病人在產(chǎn)生節(jié)奏序列時有困難[15]．從這些證據(jù)來看，大腦皮層在時間加工中有一定作用，但是具體如何作用并不明確．

2 總結(jié)與展望

本文主要總結(jié)了毫秒級和秒級時間加工的神經(jīng)基礎，目前研究證據(jù)表明時間加工的區(qū)域主要是小腦、基底神經(jīng)節(jié)和大腦皮層，三者在秒級的時間加工中都起著重要作用，但是毫秒級的時間加工只與小腦有關，并未發(fā)現(xiàn)與其他腦區(qū)相關．另外，關于時間處理是集中的還是分布的并未達成一致的研究．從本文列舉的研究來看，小腦、基底神經(jīng)節(jié)和大腦皮層時間加工的單位并不相同，如果時間處理是集中的，三個區(qū)域的時間處理應該依據(jù)一個頻率固定的振蕩器，不會出現(xiàn)時間加工的單位不一致．因此目前來看時間處理是更可能是分布式的．另外，關于時間加工的內(nèi)部時鐘的假設也不能全面解釋目前的研究發(fā)現(xiàn)．總體來說，雖然已有證據(jù)表明小腦、基底神經(jīng)節(jié)和大腦皮層參與時間加工，但時間加工神經(jīng)基礎的研究還處于起步階段，未來研究還需對其深入探討．

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