劉運(yùn)正+何艮+周慧慧

摘 要：蛋白源替代是水產(chǎn)飼料領(lǐng)域研究的重要內(nèi)容之一。本文概述了當(dāng)今水產(chǎn)飼料動植物蛋白源替代體系的構(gòu)成和應(yīng)用，并對其進(jìn)行詳細(xì)分類和特點(diǎn)闡述，選取其中具有代表性的蛋白源進(jìn)行總結(jié)，重點(diǎn)揭示水產(chǎn)飼料動植物性蛋白源在不同食性魚類的研究進(jìn)展及替代效果差異較大原因，以期為水產(chǎn)飼料配方的科學(xué)設(shè)計(jì)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：水產(chǎn)飼料；魚粉；蛋白源替代；食性

水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)的發(fā)展一直依賴于飼料行業(yè)的大規(guī)模集約化生產(chǎn)。水產(chǎn)動物對飼料中蛋白質(zhì)水平要求較高，而魚粉因其氨基酸平衡、碳水化合物含量較少、適口性好、消化吸收率高等特點(diǎn)，在飼料行業(yè)中得到了廣泛的應(yīng)用，每年消耗量極大[1]。但由于過度捕撈及近年頻發(fā)厄爾尼諾現(xiàn)象的影響，使多種用以供應(yīng)魚粉和魚油生產(chǎn)的水生動物的捕撈量在過去的幾十年中由高峰跌至低谷[2]，近年來魚粉的供應(yīng)量并未見明顯的提升[3]。我國魚粉產(chǎn)量一直較少，質(zhì)量更是參差不齊，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足我國飼料工業(yè)發(fā)展的需要[4]，昂貴的進(jìn)口魚粉制約著我國飼料工業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展。因此，不同食性養(yǎng)殖品種水產(chǎn)飼料替代蛋白源的研究已成為相關(guān)專家和企業(yè)的研究熱點(diǎn)[5-9]。

1 現(xiàn)行水產(chǎn)飼料蛋白源替代體系

目前在水產(chǎn)飼料中常見的蛋白源替代的物質(zhì)主要有動物蛋白源、植物蛋白源和單細(xì)胞蛋白源[10]。

動物蛋白源主要包括肉粉、骨粉、肉骨粉、動物副產(chǎn)品粉、羽毛粉以及血粉等，尤以肉粉和肉骨粉的使用較為普遍，肉粉主要由肉制品加工過程產(chǎn)生的大量含肉骨下腳料制成，是將含肉下腳料經(jīng)過切碎、充分煮沸、壓榨并盡可能分離脂肪后進(jìn)行干燥而制成的粉末，當(dāng)肉粉中骨含量大于10%時(shí)，稱為肉骨粉，其蛋白質(zhì)含量在45%～50%[11]。這一類蛋白源一般蛋白質(zhì)含量比較豐富、礦物質(zhì)和維生素含量比較高、碳水化合物含量低[12]。但是，動物蛋白源消化率低、必需氨基酸組成不平衡、質(zhì)量不穩(wěn)定，營養(yǎng)物質(zhì)的組成因批次不同會產(chǎn)生較大差異，制約了其在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用。

植物蛋白源主要包括大豆產(chǎn)品、棉籽餅粕、亞麻餅粕、玉米蛋白粉、土豆蛋白等。植物蛋白源產(chǎn)量豐富、供應(yīng)穩(wěn)定、品種多樣，但大量抗?fàn)I養(yǎng)因子的存在嚴(yán)重影響了植物蛋白源的適口性和消化率，導(dǎo)致在實(shí)際生產(chǎn)中只能替代少量魚粉[13]。在眾多的植物蛋白源中，大豆蛋白因粗蛋白含量高、氨基酸組成平衡、年產(chǎn)量高、營養(yǎng)組成均衡等優(yōu)點(diǎn)，成為魚用飼料的重要替代蛋白源，但同時(shí)也有其不利于蛋白源替代的缺點(diǎn)：大豆蛋白中含有多種抗?fàn)I養(yǎng)因子，破壞飼料的適口性，減少養(yǎng)殖魚類攝食，抑制生長，同時(shí)也影響了營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，有的甚至具有毒性危害養(yǎng)殖魚類健康，例如：大豆凝集素能結(jié)合小腸壁的粘膜，影響小腸上皮細(xì)胞與營養(yǎng)物質(zhì)的接觸，阻礙營養(yǎng)素的消化和吸收，降低消化酶的活性[14]；單寧本身味苦，影響飼料風(fēng)味，被養(yǎng)殖魚類攝食后，能結(jié)合胃腸中的蛋白質(zhì)，產(chǎn)生有強(qiáng)烈刺激性的沒食子酸，導(dǎo)致飼料適口性差減少攝食等[14]。水產(chǎn)飼料行業(yè)經(jīng)常使用的大豆蛋白主要包括豆粕、去皮豆粕、全脂大豆粉等[15]

單細(xì)胞蛋白源主要包括單細(xì)胞藻類和酵母菌以及某些細(xì)菌和真菌等，相對于動物蛋白源和植物蛋白源來說單細(xì)胞蛋白蛋白質(zhì)含量更高，必需氨基酸含量豐富且組成平衡，但使用安全性存疑且消化率低，受制于我國單細(xì)胞蛋白飼料的生產(chǎn)技術(shù)水平較低，對其應(yīng)用還有待生物技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展[16]。

各種蛋白源各有利弊，所以實(shí)際生產(chǎn)中多以復(fù)合蛋白源的形式搭配使用以平衡氨基酸、提高適口性[17-19]。但不論哪種蛋白源，其替代效率都受到養(yǎng)殖魚類食性的影響。

2 蛋白源替代效率與食性

魚類的攝食習(xí)慣是適應(yīng)長期自然選擇進(jìn)化的結(jié)果。不同習(xí)性的魚類，其食性亦存在差異，魚類的食性大致可以分為植食性（Herbivorous）、肉食性（Carnivorous）和雜食性（Omnivorous），不同種類蛋白源的替代效率與其食性密切相關(guān)。

2.1 動物性蛋白源替代效率與魚類食性

肉粉和肉骨粉是水產(chǎn)行業(yè)中普遍使用的動物性蛋白源，Kureshy[20]等證實(shí)紅鼓魚（肉食性）中肉骨粉的替代量可以達(dá)到66.7%而不產(chǎn)生有害影響。牙鲆（肉食性）飼料中肉骨粉替代量超過20%時(shí)會導(dǎo)致增重率降低[21]。Shimeno[22]發(fā)現(xiàn)用肉骨粉替代黃尾鰤（肉食性）飼料中19.2%以上的魚粉時(shí)會導(dǎo)致其生長參數(shù)降低。與之形成對比的是，海鯛（雜食性）對肉骨粉的耐受極限是40%[5]。肉粉或者肉骨粉替代蛋白源的研究多見于肉食魚類和雜食性魚類，植食性較少。由于肉骨粉原料來源各不相同，原料中肉和骨的比例也存在差異，行業(yè)沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，采購過程中未進(jìn)行嚴(yán)格分類導(dǎo)致不同批次肉粉和肉骨粉的質(zhì)量變異極大[11]，造成替代效果各不相同，總體上在肉食性魚類中替代效果較差[6，9，20-23]

2.2 植物性蛋白源替代效率與食性

大豆蛋白一直是水產(chǎn)飼料行業(yè)的研究熱點(diǎn)，關(guān)于其替代魚粉的最適量，在不同食性魚類之間有較大差異。Yamamoto等[24]在用豆粕替代白魚粉的實(shí)驗(yàn)中指出，當(dāng)魚粉替代超過40%時(shí)，飼料效率和能量沉積百分比都有隨替代量升高顯著降低，而20%的替代量是對虹鱒（肉食性）沒有任何副作用的最佳比例。全脂大豆粉在大西洋鰈（肉食性）飼料中至多替代36%魚粉而不影響其生長率、飼料轉(zhuǎn)化率和腸的形態(tài)[7]。類似的研究表明大豆蛋白在大多數(shù)肉食性魚類飼料中替代魚粉的水平不超過40%[25-27]。對雜食性魚類的研究表明，去脂大豆蛋白在補(bǔ)充必需氨基酸的情況下可完全替代鯉魚飼料中的魚粉[8]。而吳莉芳等研究認(rèn)為鯉魚飼料中大豆蛋白最高替代水平為45%[28]。植食性草魚飼料中大豆蛋白最多可替代60%魚粉而不影響其生長和飼料利用率[29]。可見，大豆蛋白源替代魚粉的適宜量在不同種魚類之間差異較大，一般情況下，大豆蛋白作為替代蛋白源時(shí)，對植食性魚類的效果要好于雜食性，雜食性的效果好于肉食性。

3 魚類食性造成替代效率差異的原因

3.1 不同食性魚類消化道結(jié)構(gòu)不同

魚類的消化道為主要由口腔、咽、食道、胃、腸和肛門等部分構(gòu)成。魚類消化道的形態(tài)和機(jī)能受到食性的顯著影響，腸作為最重要的消化器官，對植物蛋白的利用有重要作用[30]。肉食性魚類的腸道通常很短，彎曲較少：如鳡魚的腸長是體長的0.54～0.63倍。植食性和雜食性魚類的腸道一般彎曲折疊較多、長度較長，而粘膜褶形狀不規(guī)則：如草魚、鰱魚等腸長達(dá)到體長的2～8倍[31]。與腸道短的魚類相比，腸道較長的魚類在消化吸收上更具優(yōu)勢，可提高飼料在腸內(nèi)存留時(shí)間，增加飼料與消化道接觸時(shí)間、促進(jìn)飼料消化和提高利用率。因此，植食性和雜食性魚類對植物蛋白的利用率高于肉食性魚類。

3.2 不同食性魚類消化酶種類和活性不同

魚類消化酶在魚類消化吸收過程中起重要作用，主要是由消化腺和消化系統(tǒng)分泌，較高的消化酶活性反映了魚類較高的消化機(jī)能。消化酶因作用對象的特異性不同大致可分為蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等幾種。不同食性魚類，消化酶的種類和分泌量也呈現(xiàn)不同差異。通常肉食性魚類以蛋白酶分泌居多，活性高；植食性魚類消化系統(tǒng)多分泌淀粉酶且活性較高；雜食性魚類分泌的消化酶種類和數(shù)量兼具二者的特點(diǎn)。因而，植食性和雜食性魚類可更好地利用飼料中的淀粉等碳水化合物，植物蛋白可替代其中較高水平的魚粉，而不影響生長。肉食性魚類則缺乏利用植物性蛋白源的相關(guān)酶系，對植物蛋白利用率比較差。

此外，不同食性魚類即使同一種消化酶對植物蛋白的反應(yīng)也不同。吳莉芳[32]以大豆蛋白替代魚粉對胡子鯰（肉食性）、鯉魚（雜食性）和草魚（植食性）的研究表明，雖然適量的大豆蛋白替代魚粉并未對不同食性的魚產(chǎn)生明顯影響，但隨著飼料中大豆蛋白替代水平的升高，肉食性胡子鯰首先表現(xiàn)出胰蛋白酶活力下降的現(xiàn)象，隨后是雜食性鯉魚，而植食性的草魚在最高大豆蛋白替代水平下才出現(xiàn)胰蛋白酶活力下降的現(xiàn)象。楊嚴(yán)鷗等[33]用高低兩種不同蛋白質(zhì)水平的飼料對植食性的草魚和團(tuán)頭魴、雜食性的鯉魚和異育銀鯽及肉食性的青魚和黃顙魚進(jìn)行投喂，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示不同食性的魚都可以很好地利用高質(zhì)量飼料，各組之間并未產(chǎn)生顯著差異，但當(dāng)飼料蛋白質(zhì)水平下降時(shí)，青魚的攝食率受到一定影響，而黃顙魚受到飼料中豆粕含量提高的影響而使蛋白貯積率顯著降低。這說明從大豆蛋白引起蛋白酶活性變化來看，不同食性魚類之間存在顯著差異。即肉食性魚類對蛋白質(zhì)的變化最敏感，雜食性次之，植食性最不敏感。

3.3 不同食性魚類對蛋白質(zhì)的要求不同

不同食性魚類對于攝食組成中的蛋白質(zhì)含量要求也存在差異，雜食性和植食性魚類對蛋白質(zhì)的要求相對較低，需求量在22%～45%之間即可，而肉食性魚類對飼料中蛋白質(zhì)的要求高達(dá)40%～55%[32]。因此，在飼料蛋白質(zhì)含量水平發(fā)生極大變異的情況下，對蛋白質(zhì)要求相對較低的植食性和雜食性魚類會體現(xiàn)出其對飼料蛋白質(zhì)質(zhì)量適應(yīng)能力強(qiáng)的優(yōu)勢。

4 總結(jié)

動植物蛋白源替代魚粉既可節(jié)約飼料成本，降低養(yǎng)殖成本，又可保護(hù)海洋漁業(yè)資源，緩解魚粉供應(yīng)緊張的狀況。不過從食性方面全面、系統(tǒng)地揭示動植物替代蛋白效果差異機(jī)理的研究還比較少，若能繼續(xù)相關(guān)方面的研究，必定能為水產(chǎn)飼料中動植物替代蛋白源的研究奠定基礎(chǔ)。

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