滇西南地區(qū)樟科17種木材解剖特征研究

孫 瑾，王曉靜，王 飛，徐恩光，高振忠

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642)

滇西南地區(qū)樟科17種木材解剖特征研究

孫 瑾，王曉靜，王 飛，徐恩光，高振忠

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642)

【目的】為樟科木材識(shí)別與系統(tǒng)分類研究提供依據(jù).【方法】利用光學(xué)顯微鏡及掃描電子顯微鏡對(duì)木材結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察.【結(jié)果和結(jié)論】觀察結(jié)果表明17種樟科木材結(jié)構(gòu)具有以下特征：散孔材，管孔組合主要為單管孔和短徑列復(fù)管孔(2～3細(xì)胞)，偶見(jiàn)管孔團(tuán).導(dǎo)管分子僅具單穿孔或兼有單穿孔和梯狀穿孔，梯狀穿孔橫隔數(shù)3～14個(gè)；管間紋孔式互列.木射線由單列射線和多列射線構(gòu)成，單列射線稀少，多列射線寬多為2～3細(xì)胞.射線類型主要為異形Ⅱ型和異形Ⅲ型，少數(shù)異形I型.導(dǎo)管射線間紋孔式多為大圓形及圓腎形.軸向薄壁組織主要為環(huán)管束狀、輪界狀.射線細(xì)胞和軸向薄壁細(xì)胞中普遍存在油細(xì)胞或黏液細(xì)胞.根據(jù)觀察結(jié)果，依據(jù)17種木材結(jié)構(gòu)編制木材分類檢索表.對(duì)導(dǎo)管分子穿孔板的研究表明，樟科木材屬間和種間的進(jìn)化程度不一致，瓊楠屬Beilschmiedia和厚殼桂屬Cryptocarya木材在一定程度上是較為進(jìn)化的屬種.

樟科； 木材結(jié)構(gòu)； 木材識(shí)別

樟科(Lauraceae)植物是被子植物的基本類群之一，全世界約50屬，2 500～3 000種，廣泛分布于熱帶及亞熱帶地區(qū)[1].我國(guó)產(chǎn)24屬，約430種，其中云南約有19屬223種，居于全國(guó)各省區(qū)之首[2].樟科植物作為我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)林木，不僅是林業(yè)、工業(yè)和藥用原料的來(lái)源，也是園林及綠化的重要樹(shù)種.樟科植物木材具有重大的利用價(jià)值，例如樟屬Cinnamomum木材是優(yōu)良的家具材，香樟是世界著名的箱柜用材，檫木Sassafrastzumu是很好的造船用材[3].國(guó)內(nèi)外對(duì)于樟科木材結(jié)構(gòu)的研究已見(jiàn)報(bào)道[3～9]，Richter[4]、Stern[5]和林松[6]等國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)樟科木材解剖特征與系統(tǒng)分類的研究，為樟科植物系統(tǒng)分類提供依據(jù)；同時(shí)也為樟科木材識(shí)別提供大量的資料.但世界范圍內(nèi)樟科植物種類繁多，依然有許多樟科木材，尤其是云南當(dāng)?shù)氐囊恍┠静?，其木材解剖結(jié)構(gòu)特征在相關(guān)文獻(xiàn)中鮮見(jiàn)報(bào)道，對(duì)于這些木材結(jié)構(gòu)的研究有助于豐富樟科木材解剖研究的現(xiàn)狀，在前人研究基礎(chǔ)上更進(jìn)一步地發(fā)展.本文選取了17種采自云南的樟科植物作為研究對(duì)象，其中麻栗坡油丹Alseodaphnemarlipoensis、云南厚殼桂Cryptocaryayunnanensis等7種為云南特有的樹(shù)種，利用光學(xué)顯微鏡及掃描電鏡對(duì)其木材結(jié)構(gòu)進(jìn)行詳細(xì)觀察，并對(duì)解剖特征進(jìn)行分析，以期為樟科植物分類與識(shí)別及其木材的開(kāi)發(fā)利用提供一定的依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究所用的樟科7屬17種木材標(biāo)本均采自滇西南地區(qū)，由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)李秉滔教授鑒定，現(xiàn)存放在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)木材標(biāo)本室，詳見(jiàn)表1.

1.2 切片制備方法

1.2.1 光學(xué)顯微鏡下觀察材料的制備 1) 制作木材切片：取約1.0 cm×1.0 cm×1.0 cm的新鮮木材試塊進(jìn)行水煮軟化.待軟化適當(dāng)后充分水洗，并用Leica SM2000R滑走切片機(jī)制備橫、徑及弦切面厚度為12～20 μm的切片，依次經(jīng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1%的番紅溶液染色、各級(jí)濃度乙醇脫水、二甲苯透明、中性樹(shù)膠封片后用于觀察.2)木材離析：將木材樣品制成火柴狀的細(xì)條，加入質(zhì)量分?jǐn)?shù)為30%的硝酸及少量氯酸鉀在水浴鍋下煮至充分離析，清水洗凈后,用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1%的番紅溶液進(jìn)行染色,并用于觀察.利用Leica DFC295顯微鏡拍攝木材三切面及離析圖像，并采用Leica公司的LAS V3.6軟件隨機(jī)測(cè)量導(dǎo)管分子長(zhǎng)度和弦向直徑各30個(gè)，木纖維長(zhǎng)度、弦向直徑及胞腔直徑各60個(gè)，求平均值，用Excel軟件計(jì)算其標(biāo)準(zhǔn)差.

1.2.2 掃描電鏡下觀察材料的制備 用單面刀片將樣品切成可供觀察的木材薄片，噴金鍍膜后在FEIXL-30ESEM環(huán)境掃描電鏡下觀察并照相.

表1 研究材料及來(lái)源Tab.1 Materials and their sources

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)輪

樟科木材的生長(zhǎng)輪輪廓多為圓滑或略具波浪狀(圖1a).生長(zhǎng)輪明顯程度以及形成原因不盡相同.有些生長(zhǎng)輪是由輪界狀的軸向薄壁組織形成的，如麻栗坡油丹、瓊楠屬的木材(圖2a)；有些是由早晚材纖維壁厚不同造成的，如云南樟、大葉桂、烏藥、黃絨潤(rùn)楠等(圖2b).

2.2 導(dǎo)管分子

木材導(dǎo)管分布均為散孔材，管孔組合為單管孔和徑列復(fù)管孔(多為2～3細(xì)胞)，偶見(jiàn)管孔團(tuán).管孔排列形式有星散狀、徑列、斜列等(圖1a、2a、2b).

木材導(dǎo)管分子具梯形穿孔板和單穿孔板2種.油丹屬、瓊楠屬木材及卵葉桂、云南樟、烏藥和假桂釣樟木材僅觀察到單穿孔(圖2c)，其他樹(shù)種同時(shí)具有單穿孔和梯狀穿孔(圖2d).梯狀穿孔板隔膜數(shù)范圍為2～14條，詳見(jiàn)表2.導(dǎo)管間紋孔式多為互列(圖2e).導(dǎo)管射線紋孔式有圓腎形、大圓形及刻痕狀(圖2f,2g,2h).

在西疇瓊楠木材結(jié)構(gòu)中觀察到明顯的螺紋加厚，且螺紋加厚存在于整個(gè)導(dǎo)管壁中(圖2c).麻栗坡油丹觀察到附物紋孔，附物多存在于具緣紋孔的紋孔口，圓球形或不規(guī)則形狀(圖2i).導(dǎo)管分子長(zhǎng)度均值范圍為320～550 μm.根據(jù)IAWA的劃分標(biāo)準(zhǔn)[10]，導(dǎo)管分子長(zhǎng)度的平均值短至中等，弦向直徑多數(shù)為中等水平.

2.3 木射線

17種樟科木材的木射線均非疊生，具有單列和多列射線(圖1b、1c、1d).單列射線稀少，大葉桂等木材具極少單列射線，單列射線高度均為10個(gè)細(xì)胞以下，一般為2～5個(gè)細(xì)胞(圖1b、1c).多列射線較多.所觀察的木材射線中，多列射線寬度多為2～3列細(xì)胞(圖1b)，僅瓊楠屬和木姜子屬的紅葉木姜子多列射線多為3～5列細(xì)胞(圖1c).紅毛瓊楠和紅葉木姜子的多列木射線高度較高，有些甚至達(dá)到100個(gè)細(xì)胞以上(圖1c).卵葉桂木材中觀察到聚合木射線(圖1e).

木材的射線類型以異形II型和異形Ⅲ型為主(圖1b、1c)，偶爾具有異形I型，如西疇瓊楠、細(xì)毛樟和絨毛釣樟等(圖1d).

a： 烏藥，橫切面，三角形箭頭所示為生長(zhǎng)輪，菱形箭頭所示為髓斑；b ：云南樟，弦切面，箭頭所示為油細(xì)胞或黏液細(xì)胞；c ：紅葉木姜子，弦切面;d： 絨毛釣樟，弦切面；e ：卵葉桂，弦切面，箭頭所示為聚合木射線；f ：云南厚殼桂，弦切面，箭頭所示為油細(xì)胞或黏液細(xì)胞.

圖1 6種樟科木材的光學(xué)顯微鏡圖
Fig.1 Optical micrographs of wood from 6 Lauraceae species

2.4 木纖維

木纖維多由多數(shù)纖維狀管胞及少量韌型纖維組成(圖2g、2j).在云南厚殼桂、黃絨潤(rùn)楠及山胡椒屬的木材中均觀察到分隔木纖維(圖2k).

木材纖維分子的長(zhǎng)度均值在950～1 230 μm之間，根據(jù)IAWA的分類標(biāo)準(zhǔn)[10]，為短至中等水平.

2.5 軸向薄壁組織

軸向薄壁組織多為環(huán)管束狀或稀疏環(huán)管狀(圖1a、2a、2b)，在油丹屬的麻栗坡油丹及瓊楠屬的厚葉瓊楠、西疇瓊楠和紅毛瓊楠中觀察到輪界狀軸向薄壁組織(圖2a).

a:麻栗坡油丹，橫切面，箭頭所示為輪界狀軸向薄壁組織；b:云南樟橫切面，橫切面，箭頭所示為單管孔；c:西疇瓊楠，徑切面，三角形箭頭所示為導(dǎo)管壁螺紋加厚，菱形箭頭所示為單穿孔；d:絨毛釣樟，徑切面，三角形箭頭所示為單穿孔，菱形箭頭所示為梯狀穿孔；e:大葉桂，弦切面，箭頭所示為互列管間紋孔式；f:滇瓊楠，徑切面，箭頭所示為導(dǎo)管射線紋孔式；g:絨毛釣樟，徑切面，箭頭所示為刻痕狀導(dǎo)管射線紋孔式；h:厚葉瓊楠，徑切面，箭頭所示為導(dǎo)管射線紋孔式；i:麻栗坡油丹，弦切面，箭頭所示為附物紋孔；j:麻栗坡油丹，徑切面，箭頭所示為纖維狀管胞；k:黃絨潤(rùn)楠，弦切面，三角形箭頭所示為分隔纖維，菱形箭頭所示為油細(xì)胞或黏液細(xì)胞；l:厚葉瓊楠，徑切面，箭頭所示為油細(xì)胞或黏液細(xì)胞.

圖2 9種樟科木材的掃描電子顯微鏡圖
Fig.2 SEM photographs of wood from 9 Lauraceae species

2.6 油細(xì)胞或黏液細(xì)胞及髓斑

油細(xì)胞或黏液細(xì)胞在樟科木材中普遍存在(圖1b、1f、2k、2l)，有些木材油細(xì)胞或黏液細(xì)胞含量較多，如油丹屬、瓊楠屬木材及云南樟(圖1b)，有些木材油細(xì)胞或黏液細(xì)胞含量較少，如紅葉木姜子等(圖1c).油細(xì)胞或黏液細(xì)胞不僅存在于射線細(xì)胞中也存在于軸向薄壁組織中(圖1f).在烏藥和假桂釣樟的橫切面上觀察到髓斑(圖1a).

2.7 主要解剖特征

樟科7屬17種木材的主要解剖特征如表2所示.

表2 樟科木材解剖特征Tab.2 Wood anatomic features of Lauraceae

1) a=單穿孔，b=梯狀穿孔.

2.8 木材分類檢索表

根據(jù)對(duì)滇西南地區(qū)樟科7屬17種木材解剖特征觀察，分析木材構(gòu)造特征的相同性和差異性，編制出樟科3屬7種木材的分類檢索表，為滇西南地區(qū)樟科木材識(shí)別提供依據(jù).檢索表如下：

1 僅具單穿孔

2

1 具單穿孔和梯狀穿孔

3

2 多列射線寬多數(shù)為3～5細(xì)胞

瓊楠屬

2 多列射線寬多數(shù)為2～3細(xì)胞

4

3 多列射線寬多數(shù)為3～5細(xì)胞

紅葉木姜子

3 多列射線寬多數(shù)為2～3細(xì)胞

5

4 導(dǎo)管具螺紋加厚

西疇油丹

4 導(dǎo)管不具螺紋加厚

6

5 具分隔纖維

7

5 不具分隔纖維

樟屬

6 具附物紋孔

麻栗坡油丹

6 不具附物紋孔

8

7 梯狀穿孔板橫隔數(shù)為2～5

絨毛釣樟

7 梯狀穿孔板橫隔數(shù)為7～14

黃絨潤(rùn)楠

8 具聚合木射線

卵葉桂

8 不具聚合木射線

9

9 不具髓斑

云南厚殼桂

9 具髓斑

山胡椒屬

3 討論與結(jié)論

3.1 滇西南17種木材的結(jié)構(gòu)特征

樟科木材結(jié)構(gòu)較為相似，所觀察的17種木材均為散孔材，管孔組合多為單管孔及短徑列復(fù)管孔(2～3細(xì)胞)，少數(shù)管孔團(tuán).導(dǎo)管間紋孔式為互列，導(dǎo)管射線間紋孔式為圓腎形、大圓形及刻痕狀.射線類型多為異形Ⅱ型和異形III型，部分樹(shù)種具少數(shù)異形Ⅰ型.油細(xì)胞或黏液細(xì)胞普遍存在于射線細(xì)胞和軸向薄壁組織中，油丹屬、瓊楠屬及云南樟等木材油細(xì)胞或黏液細(xì)胞含量較多.導(dǎo)管分子長(zhǎng)度及纖維長(zhǎng)度均屬于短至中等的水平.前人研究表明，樟科木材除檫木屬外均為散孔材，射線類型多為異型，并且普遍存在油細(xì)胞和黏液細(xì)胞[4-9]，本文研究與前人相符.

螺紋加厚在樟科木材中較為少見(jiàn)，Richter[4]曾指出螺紋加厚存在于樟科的蓮桂屬Dehaasia和油丹屬中，西疇油丹導(dǎo)管壁具螺紋加厚，可作為其木材鑒定的重要依據(jù).關(guān)于樟科木材結(jié)構(gòu)的報(bào)道中較少見(jiàn)到附物紋孔，但本文在麻栗坡油丹中觀察到明顯的附物紋孔.前人研究表明山胡椒屬和潤(rùn)楠屬的木材均具分隔纖維，而油丹屬、瓊楠屬、厚殼桂屬不具分隔纖維[7]，但本文在厚殼桂屬的云南厚殼桂中觀察到分隔纖維.樟屬的卵葉桂具聚合木射線，而前人僅在厚殼桂屬中觀察到這種特化機(jī)體[7- 8]，并且卵葉桂僅具單穿孔，在結(jié)構(gòu)上更類似于厚殼桂屬的木材.

木材解剖特征可以為木材識(shí)別提供重要依據(jù).由于樟科木材普遍具有油細(xì)胞或黏液細(xì)胞，因此通過(guò)是否含有油細(xì)胞或黏液細(xì)胞較為容易地識(shí)別出樟科木材.但在樟科內(nèi)各個(gè)屬間，尤其種間木材結(jié)構(gòu)特征交叉、重疊現(xiàn)象嚴(yán)重，因此僅僅通過(guò)木材解剖結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行樟科植物的種間識(shí)別具有一定難度和不確定性.

3.2 滇西南17種木材穿孔板特征與系統(tǒng)學(xué)關(guān)系

本文研究的木材中，除油丹屬、瓊楠屬木材和卵葉桂、云南樟、烏藥及假桂釣樟僅有單穿孔外，其余均同時(shí)具有單穿孔和梯狀穿孔，梯狀穿孔板隔膜數(shù)少至中等.研究表明單穿孔較梯狀穿孔而言為進(jìn)化[11]，樟科木材既有單穿孔也有梯狀穿孔，其導(dǎo)管是原始形態(tài)到進(jìn)化形態(tài)的過(guò)渡狀態(tài)，這與前人的研究相符[4,9].本文研究的樟屬、山胡椒屬、木姜子屬、潤(rùn)楠屬木材同時(shí)具有單穿孔和梯狀穿孔，其中部分樹(shù)種僅有單穿孔，說(shuō)明各個(gè)屬中不同樹(shù)種的演化程度也不一致.前人研究的油丹屬兼具梯狀穿孔[5,9]，本文所觀察的油丹屬2種木材均為單穿孔.瓊楠屬與厚殼桂屬木材僅有單穿孔，表明其在一定程度上是較為進(jìn)化的屬種.

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【責(zé)任編輯李曉卉】

Woodanatomicalcharacteristicsof17LauraceaespeciesfromsouthwestofYunnan

SUN Jin, WANG Xiaojing, WANG Fei, XU Enguang, GAO Zhenzhong

(College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

【Objective】 The wood structures of 17 species belonging to Lauraceae from southwest of Yunnan were studied in order to provide a basis for wood identification, systematics, and taxonomy. 【Method】 Wood samples were observed with the help of light microscope and scanning electron microscope.【Result and conclusion】 The results showed that the wood this studied had the following characteristics: The wood had diffuse porous with solitary pores and short radial multiple pores (2-3 cells), and few pore clusters for all the species. The vessels had two kinds of perforation plates: Only simple and both with simple and scalariform perforation and the number of scalariform perforation plate bars were from 3 to 14. The intervessel pitting was alternate. Wood rays were made up of few uniseriate and many multiseriate rays, and multiseriate rays often had 2-3 cells in the widest place. Most ray types were heteromorphosis Ⅱ and heteromorphosis Ⅲ, but few heteromorphosis Ⅰ existed as well. The types of vessel-ray pitting were almost large circular and reniform shape. Axial parenchyma was almost vasicentric and terminal parenchyma. Oil cells or mucous cells were widespread in ray and axial parenchyma cells. Wood classification table is made based on the observations in order to provide the basis for wood identification. The study of vessel perforation plates show that degree of evolution of wood belonging to Lauraceae is inconsistent, andBeilschmiediaandCryptocaryaare relatively evolutionary genera to some extent.

Lauraceae; wood structure; wood identification

2013- 09- 18優(yōu)先出版時(shí)間2014- 07- 17

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http:∥www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.S.20140717.0922.040.html

孫 瑾(1972—)，女，副教授，博士,E-mail:sunjin2003@163.com；通信作者：高振忠(1963—)，男，教授，博士，E-mail：zzgao@scau.edu.cn

國(guó)家質(zhì)檢總局公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(2012104006- 8)

孫 瑾，王曉靜，王 飛，等.滇西南地區(qū)樟科17種木材解剖特征研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014,35(5):102- 107.

S781.1

A

1001- 411X(2014)05- 0102- 06