李根保，李 林，潘 珉，謝志才，李宗遜，肖邦定，劉貴華，陳 靜，宋立榮＊＊

(1:中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430072)

(2:昆明市滇池生態(tài)研究所，昆明650228)

(3:昆明市環(huán)境科學(xué)研究院，昆明650032)

(4:中國科學(xué)院武漢植物園，武漢430074)

(5:云南省環(huán)境科學(xué)研究院，昆明650034)

滇池是中國第6大淡水湖泊，為西南云貴高原第一大淡水湖泊，被譽(yù)為“高原明珠”［1］.滇池是昆明城市備用飲用水源地之一，具有工農(nóng)業(yè)用水、調(diào)蓄、防洪、旅游、航運(yùn)、水產(chǎn)養(yǎng)殖、調(diào)節(jié)氣候等多種功能［2-3］.滇池湖體分南北兩水區(qū)，中間有一航道相通.北部水區(qū)稱草海;南部水區(qū)是滇池的主體部分，稱外海.草海、外海水體現(xiàn)今已完全由船閘大堤分隔，湖面面積分別為10.8、298.2 km2(1887.4 m高程時(shí)).由于滇池?zé)o大江大河良好水源的注入，自凈能力十分有限，加之由于社會(huì)經(jīng)濟(jì)迅速發(fā)展導(dǎo)致營養(yǎng)鹽為主的污染物持續(xù)超量流入，滇池生態(tài)系統(tǒng)退化，產(chǎn)生嚴(yán)重的環(huán)境問題［4］.滇池也成為國內(nèi)“三河三湖”中治理難度最大的湖泊.近十幾年來，國家和地方對(duì)滇池治理投入甚巨，取得一定的成績，滇池水環(huán)境惡化的趨勢(shì)總體得到遏制［5-7］.然而，在生態(tài)修復(fù)的治理理念和實(shí)踐中，缺乏對(duì)滇池生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀和退化成因的科學(xué)和系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)，采用的生態(tài)修復(fù)技術(shù)和途徑相對(duì)單一，難以形成可行的生態(tài)修復(fù)方案和成套技術(shù)，這些問題成為影響滇池水環(huán)境治理成效的主要因素之一.2008年，國家“水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)”(簡(jiǎn)稱“水專項(xiàng)”)“十一五”滇池項(xiàng)目啟動(dòng)，設(shè)立了“湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化調(diào)查與修復(fù)途徑關(guān)鍵技術(shù)及工程示范”課題，該課題設(shè)立了子課題“湖泊生態(tài)系統(tǒng)退化全面調(diào)查與生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)方案設(shè)計(jì)”.在回溯滇池水生態(tài)演變歷史和全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，研究分析了滇池生態(tài)系統(tǒng)退化成因，解析了滇池生態(tài)格局特征，提出了滇池生態(tài)系統(tǒng)分區(qū)分步恢復(fù)的總體方案，以期促進(jìn)滇池水環(huán)境治理思路轉(zhuǎn)變.本文系統(tǒng)介紹了上述研究結(jié)果和結(jié)論，以期為滇池水環(huán)境治理和改善以及類似水體的治理提供借鑒.

1 滇池生態(tài)系統(tǒng)退化過程及原因

1.1 水質(zhì)演變

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，入湖污染負(fù)荷逐年增加，滇池水質(zhì)逐年退化.從1970s的Ⅲ類惡化到現(xiàn)在的Ⅴ類，局部甚至劣Ⅴ類.總磷(TP)濃度經(jīng)過緩慢的增長階段(1960-1990年)，到陡然躍升階段(1990-2000年)，其后下降趨勢(shì)明顯，經(jīng)過3個(gè)階段的變化，外海水體仍為劣Ⅴ類水平，大約每10年變化1個(gè)等級(jí).而總氮(TN)濃度增長大體可分為2個(gè)階段:第一階段是1960-2007年，TN濃度穩(wěn)步上揚(yáng);第二階段為2008年至今，變化趨緩，稍有下降(圖1).

圖1 50年來滇池外?？偭缀涂偟獫舛鹊淖兓疐ig.1 Changes of TN and TP concentrations in Lake Dianchi for 50 years

1.2 水生態(tài)的演變

伴隨滇池水質(zhì)污染的加重，生態(tài)系統(tǒng)種群組成、結(jié)構(gòu)和功能受到較大的影響，表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，一些功能退化甚至喪失.本文就浮游植物、底棲動(dòng)物和高等水生植物的演變來闡述滇池生態(tài)系統(tǒng)退化的過程.

1.2.1浮游植物種類和生物量的演變 1)浮游植物優(yōu)勢(shì)種的更替:滇池浮游植物優(yōu)勢(shì)種更替較快(表1).

表1 滇池浮游藻類種數(shù)的變化*Tab.1 Change of the number of phytoplankton species in Lake Dianchi

1950s滇池浮游植物優(yōu)勢(shì)種為綠藻門的鼓藻屬、硅藻門的粗壯雙菱藻(Surirella robusta Ehr.)和甲藻門的角甲藻(Ceratium hirundinella).

1980s優(yōu)勢(shì)種類變?yōu)榫G藻門的柵藻屬、盤星藻屬，硅藻門的直鏈藻屬、波緣藻屬、雙菱藻屬和藍(lán)藻門的微囊藻屬，優(yōu)勢(shì)種為硅藻門的顆粒直鏈藻(Melosira granulata)、線形菱形藻(Nitzschia linearis)、端毛雙菱藻(Surirella capronii Breb.)、線形雙菱藻(Surirella linearis W.Smith)、草鞋型波緣藻(Cymatopleura solea)，藍(lán)藻門的銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)、小顫藻(Oscillatoria tenuis)，甲藻門的角甲藻，綠藻門的葡萄藻(Botryococcus braunii Kutz.)、單角盤星藻(Pediastrum simplex(Mey.)Lemm.)、單角盤星藻具孔變種(Pediastrum simplex var.duodenarium(Bail.)Rabenh.)、二角盤星藻具孔變種(Pediastrum duplex var.clathrarum)、轉(zhuǎn)板藻(Mougeotia sp.).15年前的優(yōu)勢(shì)種類鼓藻屬僅剩1種，且只在1個(gè)樣點(diǎn)出現(xiàn)，粗壯雙菱藻的優(yōu)勢(shì)地位被端毛雙菱藻所取代，微囊藻屬也成為優(yōu)勢(shì)種類.

1990s滇池浮游植物優(yōu)勢(shì)種明顯變?yōu)橐运{(lán)藻門植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，束絲藻屬、微囊藻屬和顫藻屬占很大的優(yōu)勢(shì)，尤其是6月份微囊藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì).綠藻門占優(yōu)勢(shì)的是細(xì)鏈絲藻(Hormidium subtile)，柵藻屬和盤星藻屬次之.與10年前相比，滇池浮游植物優(yōu)勢(shì)種類已由硅藻門、綠藻門植物演變?yōu)樗{(lán)藻門植物.

2000s至今，滇池浮游植物以藍(lán)藻門微囊藻屬占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，水華束絲藻(Aphanizomenon flos-aquae)在早春占優(yōu)勢(shì)，綠藻門的四尾柵藻(Scenedesmus quadricanda)、硅藻門的顆粒直鏈藻最窄變種(Melosira granulate var.angustissima)也占一定的優(yōu)勢(shì).

2)浮游植物豐度的變化:1992年浮游植物的豐度(5個(gè)樣點(diǎn)3個(gè)月份)為0.014×106～2.350×106cells/L，平均為0.656 ×106cells/L，而2001-2002年浮游植物的豐度(20個(gè)樣點(diǎn)6個(gè)月份)為4.402×106～1.102 ×109cells/L，平均為1.188 ×108cells/L，上升 3 個(gè)數(shù)量級(jí)［8-9］.2009-2010年，全湖浮游植物的豐度(24個(gè)樣點(diǎn)11個(gè)月份)平均值為1.42×108cells/L.

1.2.2 底棲動(dòng)物種類和生物量的演變 自1940s以來，滇池共記錄底棲動(dòng)物85種，隸屬于3門6綱28科.1940s記錄51種，1970s記錄33種，1980s記錄57種，1990s記錄21種，2002年記錄13種［10］.從1940s到1980s總體上呈現(xiàn)穩(wěn)定的趨勢(shì)，但是從1980s至今，物種數(shù)顯著降低.

本次調(diào)查(2009-2010年)共記錄到大型底棲動(dòng)物32種，隸屬3門4綱9科，主要由極度耐污的寡毛類——霍甫水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)、正顫蚓(Tubifex tubifex)等組成，高原湖泊特有的軟體動(dòng)物幾乎消失殆盡，僅存少量的螺螄(Margarya melanioides)、牟氏螺螄(M.mondi)、光肋螺螄(M.mansugi)、滇池圓田螺(Cipangopaludina dianchiensis).與1980s相比，滇池底棲動(dòng)物群落的物種損失率高達(dá)44%，其中軟體動(dòng)物損失率高達(dá)75%，其次是水生昆蟲(39%).

近20年來，滇池底棲動(dòng)物的密度和生物量發(fā)生較大的變化(圖2).1990s初底棲動(dòng)物相對(duì)較少，寡毛類密度和生物量分別為138 ind./m2和6.78 g/m2(分別占總量的19.8%和48.0%)，搖蚊科的密度和生物量分別為558 ind./m2和7.35 g/m2(分別占總量的80.2%和52.0%)［11］.而 2002 年底棲動(dòng)物的豐度達(dá)到峰值，其中寡毛類密度和生物量分別為4609 ind./m2和18.02 g/m2(分別占總量的91.9%和81.2%)，搖蚊科密度和生物量分別為 408 ind./m2和 4.18 g/m2(分別占總量的 8.1%和 8.8%)［12］.本研究調(diào)查結(jié)果顯示，滇池全湖底棲動(dòng)物密度和生物量分別為1776 ind./m2和3.43 g/m2，其中寡毛類密度和生物量分別為1706 ind./m2和2.83 g/m2(分別占總量的96.1%和82.6%)，搖蚊科密度和生物量分別為68 ind./m2和0.60 g/m2(分別占總量的3.8%和17.4%)［10］.這些數(shù)據(jù)表明寡毛類和搖蚊科對(duì)湖泊富營養(yǎng)化進(jìn)程帶來的水環(huán)境變化表現(xiàn)出兩種不同的響應(yīng).

圖2 近20年滇池大型底棲動(dòng)物主要類群密度和生物量的演變［10］Fig.2 Density and biomass variations of main macrozoobenthos groups in Lake Dianchi across nearly twenty-year span

1.2.3 水生植物種類和生物量的演變 由于污染和人類對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的干擾加劇，滇池的水生植被在1960s至1980s初期發(fā)生了急劇變化(圖3)，主要表現(xiàn)在種類數(shù)和物種多樣性減少，一些不耐污的種類甚至完全消失;分布面積迅速減少，生物量下降，建群種趨于單一，耐污染、抗風(fēng)浪的高體型沉水植物蓖齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)成為優(yōu)勢(shì)種群.

1950s-1960s滇池水生植被覆蓋度大約占湖面面積的90%，水生植物物種豐富，水深4 m以內(nèi)的湖體都有水草生長，特別是草海部分，是百草繁茂的沼澤化水域.全湖以適宜清水環(huán)境生長的海菜花(Ottelia acuminata)和輪藻為全湖的優(yōu)勢(shì)種類，滇池北岸及東岸蘆葦呈條帶狀分布.

1970s后滇池水生植被在短短的10年間發(fā)生了劇烈的變化:隨著1970s開展的史上最大規(guī)模的圍海造田的開展，滇池水生植被面積大幅度減少，水生植被所占面積由五六十年代的90%突然降到不足20%;優(yōu)勢(shì)群落變化顯著，原來占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的高原湖泊特有物種海菜花1970s-1980s已渺無蹤跡，馬來眼子菜、輪藻等沉水植被也很難再看到，取而代之的是狐尾藻群落成為優(yōu)勢(shì)群落，具有完整演替序列的東、南岸帶，原本連片分布的蘆葦群落也大面積消失;同時(shí)還表現(xiàn)出植物種群密度下降、生物產(chǎn)量大大下降等特點(diǎn).

1980s在昆明城市經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展、人口不斷增加的同時(shí)，工業(yè)廢水及城市污水收集處理措施的嚴(yán)重滯后，使得處于下游的滇池接納了大量的工、農(nóng)業(yè)及生活廢水，滇池水體富營養(yǎng)化日益嚴(yán)重，水體透明度顯著下降，水生植物的分布范圍進(jìn)一步減少，沉水植物逐漸向湖濱淺水區(qū)遷移，僅有占湖泊面積2.05%的水域有水生植被分布.

目前滇池水體的光補(bǔ)償點(diǎn)不到平均水深的20%，大大增加了恢復(fù)沉水水生植被的難度.自1990s以來，滇池的水生植被尤其是沉水植被在經(jīng)歷了大幅度衰減后已經(jīng)趨于相對(duì)穩(wěn)定，變化不大.

1.3 生態(tài)系統(tǒng)退化原因分析

1)造成滇池水生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重受損的原因是多方面的.生境破壞使得滇池生態(tài)系統(tǒng)的生境片段化，生境變化是生態(tài)系統(tǒng)過程變化的基礎(chǔ).

①生境破壞:沿岸帶是水陸生態(tài)交錯(cuò)帶的一種類型，是指相鄰的陸地生態(tài)系統(tǒng)與水域生態(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶，歷來是人類活動(dòng)最集中的場(chǎng)所，也是地球上最易受到破壞的濕地生態(tài)系統(tǒng)之一.湖濱帶的功能主要表現(xiàn)為湖濱水陸交錯(cuò)帶內(nèi)生物或非生物因素的相互作用，對(duì)交錯(cuò)帶內(nèi)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的調(diào)節(jié)，以及在景觀斑塊的變化或穩(wěn)定性中所起的作用.1950s-1970s進(jìn)行的圍湖造田，使滇池很多重要的湖灣、沿岸“溝潭”被夷為平地.而這些湖灣、龍?zhí)都爸g的連接溝渠是水生植物分布的重要區(qū)域，也是魚蝦等重要棲息和繁殖區(qū)域，尤其是一些土著物種重要的棲息地.但隨著這些“溝潭”系統(tǒng)被改造成農(nóng)田、魚塘之后，這些區(qū)域水生植物群落遭受嚴(yán)重破壞，生物多樣性急劇下降.滇池水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性也大大降低.1958、1963、1964 和1970 年，圍湖造田面積分別為7.47、1.20、0.756 和20 km2，相當(dāng)于1958-1970年間滇池水體系統(tǒng)縮減了29.4 km2.在1970年有史以來最大范圍的圍湖造田(20 km2)完工后，滇池水生植被遭受了致命性的打擊.總之，圍湖造田使滇池水體直接損失了近30 km2的水生植物分布的重點(diǎn)區(qū)域，使滇池生物多樣性遭受嚴(yán)重破壞，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降，自凈能力降低.

圖3 1950s(a)、1960s(b)、1970s(c)和 1980s(d)滇池水生植物群落分布演變［8，13］Fig.3 Distribution of aquatic plants community in Lake Dianchi in 1950s(a)，1960s(b)，1970s(c)and 1980s(d)

隨著1990s滇池防浪堤的建成，滇池和陸地水陸交錯(cuò)帶被阻斷，滇池成了相對(duì)孤立的名副其實(shí)的“懸湖”.滇池防浪堤總長117 km(表2)，防浪堤隔離了滇池，外圍陸地上則是密集的魚塘、大棚、菜地等.湖濱帶是滇池的生態(tài)保護(hù)屏障，是水陸物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的區(qū)域，是生物活動(dòng)最為頻繁的區(qū)域，也是生物多樣性最豐富的區(qū)域.滇池外海沿岸帶天然濕地系統(tǒng)被毀，喪失了沿岸帶所特有的生境多樣性，滇池湖泊生態(tài)系統(tǒng)的植物群落變得脆弱.

表2 滇池各縣區(qū)防浪堤概況Tab.2 Breakwater in each county around Lake Dianchi

②水質(zhì)惡化:從1980s開始，隨著滇池流域人口增長及社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，滇池污染負(fù)荷逐步加劇.到1980s末、1990s初，滇池進(jìn)入了富營養(yǎng)化階段.富營養(yǎng)化導(dǎo)致的結(jié)果是浮游植物的季節(jié)性增長，對(duì)水生植物的生長產(chǎn)生了很大影響.很多脆弱不耐污的物種消失.目前，滇池存在的物種多為耐污物種，且因富營養(yǎng)化的影響，其分布范圍、生物量都有所降低.同時(shí)由于水體進(jìn)入富營養(yǎng)化狀態(tài)，藍(lán)藻水華也季節(jié)性暴發(fā)，浮游藻類在湖泊中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占據(jù)著水體上層空間，優(yōu)先利用光照及可攝取態(tài)養(yǎng)分元素，水體透明度嚴(yán)重下降使湖中水生植物分布面積縮小，生物量也降低，很多耐受性差的物種如海菜花等甚至消失，促使滇池由“草型”湖泊轉(zhuǎn)向“藻型”湖泊.目前滇池水體的光補(bǔ)償點(diǎn)不到平均水深的20%，大大增加了恢復(fù)沉水水生植被的難度.

因此，生境的片段化是滇池生態(tài)系統(tǒng)退化的主要外因，持續(xù)的營養(yǎng)輸入以及人為強(qiáng)力改造滇池地理結(jié)構(gòu)使得滇池生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)連續(xù)性和完整性被嚴(yán)重破壞，物種多樣性的下降使滇池生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾能力嚴(yán)重下降，湖泊自凈能力和生態(tài)功能基本喪失.

圖4 滇池、太湖和巢湖葉綠素a含量對(duì)磷的響應(yīng)Fig.4 Response of chlorophyll-a contents to phosphorus in Lake Dianchi，Lake Taihu and Lake Chaohu

表3 滇池、太湖和東湖生態(tài)系統(tǒng)特征比較Tab.3 Comparison of the ecological characteristics among Lake Dianchi，Lake Taihu and Lake Donghu

2)藍(lán)藻生長對(duì)營養(yǎng)鹽的響應(yīng)突出.

1990s以后，水華暴發(fā)問題突出.每年的4-10月，在水溫和光照等適宜環(huán)境因子的驅(qū)動(dòng)下，滇池微囊藻水華盛達(dá)全湖300 km2.通常受西南主導(dǎo)風(fēng)向及湖流影響，水華集聚到滇池外海北部離岸100～1000 m的浮藻堆積區(qū).大量堆積的水華藍(lán)藻腐敗后散發(fā)陣陣臭味，不僅嚴(yán)重影響景觀，而且對(duì)生態(tài)系統(tǒng)本身也產(chǎn)生負(fù)效應(yīng).近幾年來，滇池全湖性的藍(lán)藻水華情況相對(duì)1990s強(qiáng)度有所減輕，全年葉綠素a(Chl.a)濃度在100 μg/L左右波動(dòng)，藍(lán)藻水華情況仍然比較嚴(yán)峻.與太湖、巢湖相比，在相同 TP濃度下(2008年9月至2010年10月3湖逐月采樣數(shù)據(jù))，滇池表現(xiàn)為較高的Chl.a含量及較快的藻類增長速率(圖4).本文分析認(rèn)為:滇池的水溫特征有利于藻類快速復(fù)蘇和藻類生物量的維持，沉積物及水柱中有機(jī)物轉(zhuǎn)化為無機(jī)氮、磷的周轉(zhuǎn)速率快，為滇池藻類生長提供了充足的營養(yǎng).

3)高原湖泊生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)脆弱，如物種的同域分化、窄生態(tài)位，導(dǎo)致系統(tǒng)的穩(wěn)定性差、自我修復(fù)能力弱.

比較滇池、太湖和東湖的生態(tài)系統(tǒng)特征(表3)，可以發(fā)現(xiàn)滇池生態(tài)系統(tǒng)的Finn循環(huán)系數(shù)和Finn平均能量路徑比太湖和東湖要低.Finn循環(huán)系數(shù)越低，反映系統(tǒng)受擾動(dòng)后恢復(fù)時(shí)間越長，自我修復(fù)能力越低.而湖泊的初級(jí)生產(chǎn)力與總生物量的比值卻比其他湖泊高，說明滇池生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)很不合理，能量傳遞效率降低，大量初級(jí)生產(chǎn)力未進(jìn)入食物網(wǎng)并得到有效利用.

2 滇池生態(tài)格局特征及生態(tài)分區(qū)

2.1 水體理化特征

在滇池，營養(yǎng)物、水生生物分布的生態(tài)系統(tǒng)格局異質(zhì)性特征明顯.滇池外海營養(yǎng)鹽含量呈現(xiàn)分區(qū)分布的特征，由北向南逐步減輕(圖5).滇池草海不同區(qū)域的污染也呈現(xiàn)顯著的梯度差異.分析滇池底泥各監(jiān)測(cè)指標(biāo)在不同季節(jié)和區(qū)域的差異及空間分布，將滇池分為8個(gè)區(qū)，分別為內(nèi)草海區(qū)、外草海區(qū)、外海西北區(qū)、外海東北區(qū)、外海東岸區(qū)、外海東南岸區(qū)、外海中部區(qū)和外海西南區(qū)(圖5).

圖5 滇池主要營養(yǎng)鹽季節(jié)分布與底泥分區(qū)特征Fig.5 Seasonal distribution of nutrient and sediment division feature in Lake Dianchi

2.2 水生態(tài)特征

2.2.1 浮游植物的分布現(xiàn)狀 滇池各生態(tài)組分空間分布的特點(diǎn)也呈現(xiàn)空間異質(zhì)性.浮游植物的分布呈現(xiàn)北高南低的態(tài)勢(shì)，可分為北部、中部和南部3部分.在2009年1-12月期間，浮游植物的密度平均值為1.77×108cells/L，變幅在 0.83×108～3.95×108cells/L之間(圖6).

圖6 滇池2009年1-12月浮游藻類密度的空間分布Fig.6 Spatial distribution of phytoplankton density in Lake Dianchi from January to December of 2009

2.2.2 種子庫的分布現(xiàn)狀 種子庫的分布對(duì)于水生植物恢復(fù)具有重要的作用.對(duì)滇池底泥中種子庫的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，滇池南部和北部皆有種子庫的分布(圖7).在數(shù)量和種類上，滇池南部和西岸種子庫較為豐富.

2.2.3 滇池水生植被的分布現(xiàn)狀 滇池的挺水植物群落主要分布在近岸季節(jié)性淹水的區(qū)域，歷史上占據(jù)優(yōu)勢(shì)的挺水植物蘆葦形成的群落萎縮到只有盤龍江入湖口、海門湖濱及其它零散區(qū)域小范圍分布.

漂浮植物群落是滇池分布面積很大的水生植物群落，主要分布在相對(duì)靜水區(qū)域，但也會(huì)隨著水流與風(fēng)浪而移動(dòng).

圖7 滇池表層種子庫中沉水植物種子數(shù)分布及具有自我恢復(fù)潛力的區(qū)域Fig.7 Seed densities of sediment seed bank within sediment strata and regions with self-recovery potential in Lake Dianchi

滇池浮葉植物群落類型較少，且分布面積很小，除了菱群落在滇池西岸的暉灣和?？谟幸欢娣e的殘存外，莕菜群落、水鱉群落、睡蓮群落自然殘存量均非常少，在人工清退滇池湖濱的魚塘和適宜生長的區(qū)域零零星星有一些分布，但面積均非常小，蓋度也較低.

沉水植物群落在水深3 m以內(nèi)的區(qū)域有分布，主要在水深2 m以內(nèi)湖岸線向湖心延伸200～500 m的水體中呈條帶狀分布，沉水植被分布約占全湖水面積的4.5%.沉水植被較1980s末在分布面積上有所增加，但優(yōu)勢(shì)種由穗狀狐尾藻(Myriophyllum spicatum)變化為更耐污的蓖齒眼子菜，且蓖齒眼子菜形成了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，物種組成更為單一.1980s-1990s還有一定面積分布的菹草、苦草群落目前在滇池開放性水體中極少有分布，苦草只有少數(shù)幾叢分布于滇池南部和西部的湖灣中，菹草只在滇池湖濱的水塘有零星分布.但讓人欣慰的是1970s曾經(jīng)報(bào)道消失的輪藻群落，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)在滇池海豐湖灣中尚有一定面積的分布;微齒眼子菜(Potamogeton maackianus)群落、馬來眼子菜(P.malaianus)群落也尚有分布;曾經(jīng)消失的高原湖泊特色物種——海菜花目前也已在滇池湖濱魚塘中引種成功，可大面積修復(fù)性種植.

總體來說，滇池的水生植被的群落結(jié)構(gòu)和分布特征有以下幾個(gè)特點(diǎn):人為干擾導(dǎo)致自然湖濱帶所剩無幾，所剩的具有一定自然屬性的殘存湖濱帶主要位于河口的湖濱地帶及湖灣區(qū)域，呈現(xiàn)南部及西南部較多、北部及東北部較少的分布特點(diǎn);耐污水生植物群落占優(yōu)勢(shì)，如茭草群落、蓖齒眼子菜群落;環(huán)境敏感植物群落有所保留或恢復(fù)，如輪藻、微齒眼子菜、馬來眼子菜.

2.3 生態(tài)區(qū)劃分

生態(tài)區(qū)是根據(jù)地區(qū)的生態(tài)一致性和生物生產(chǎn)潛力的相似性而劃分的自然區(qū)域.生態(tài)一致性主要指自然生態(tài)系統(tǒng)功能特征的相似程度.在我國現(xiàn)有的水體生態(tài)分區(qū)的研究上，大多基于水體的功能或水體生境來劃分［14-16］.滇池生態(tài)分區(qū)針對(duì)滇池生態(tài)系統(tǒng)管理的需要而提出，與傳統(tǒng)的自然地理分區(qū)不同，滇池生態(tài)分區(qū)過程更多考慮的是湖泊岸帶和生態(tài)系統(tǒng)組分的特征，力圖通過岸帶結(jié)構(gòu)、水質(zhì)狀況和生態(tài)系統(tǒng)組分來反映不同尺度下的滇池生態(tài)系統(tǒng)格局.因此，以滇池不同尺度的生態(tài)系統(tǒng)以及影響因素為對(duì)象，運(yùn)用生態(tài)學(xué)中的格局等原理和方法，對(duì)滇池水體及近岸帶進(jìn)行區(qū)域分類，不僅可以反映生態(tài)系統(tǒng)在不同區(qū)域的生態(tài)格局特征或受損程度，而且更為重要的是為生態(tài)系統(tǒng)管理及措施的制定提供了科學(xué)依據(jù).本文中，生態(tài)格局劃分結(jié)合生境及生態(tài)系統(tǒng)組分的功能特征，指標(biāo)體系只挑選生境特征指標(biāo)、水質(zhì)指標(biāo)及生態(tài)學(xué)指標(biāo).

滇池生態(tài)系統(tǒng)空間格局特征體現(xiàn)在兩個(gè)方面:一是生境片段化，環(huán)湖岸帶結(jié)構(gòu)差異明顯;二是生態(tài)系統(tǒng)組成的成分分布異質(zhì)性高.在生境結(jié)構(gòu)上，滇池北岸受西南風(fēng)影響，處于下風(fēng)口.南部水質(zhì)較好，湖外有眾多魚塘分布.滇池東岸直立岸帶林立，在環(huán)湖公路至湖面水體，魚塘眾多.西部處于西山下，幾乎沒有岸帶.

圖8 滇池的生態(tài)分區(qū)Fig.8 Ecoregions of Lake Dianchi

基于調(diào)查結(jié)果、生態(tài)格局特征和湖岸帶結(jié)構(gòu)，通過現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查和聚類分析，將滇池劃分5個(gè)生態(tài)區(qū)(圖8):草海重污染區(qū)(Ⅰ)、藻類聚集區(qū)(Ⅱ)、沉水植被殘存區(qū)(Ⅲ)、近岸帶受損區(qū)(Ⅳ)及水生植被受損區(qū)(Ⅴ).各區(qū)的主要特征指標(biāo)見表4.

表4 滇池生態(tài)區(qū)的特征值*Tab.4 Characteristics values of ecoregions in Lake Dianchi

3 滇池水生態(tài)的分區(qū)分步治理新策略

3.1 滇池生態(tài)系統(tǒng)治理的問題

滇池水污染治理在過去的十幾年里，地方和國家投入大量人力物力，雖然取得了一些成績，但治理效果并不理想.這不僅有湖泊生態(tài)復(fù)治理基礎(chǔ)理論研究不足的問題，也有滇池治理理念問題.關(guān)于基礎(chǔ)理論研究不足的問題有關(guān)文獻(xiàn)做了詳細(xì)的闡述［17］，因此這里只談治理理念的問題.

1)科學(xué)性和系統(tǒng)性認(rèn)識(shí)不夠?qū)е轮乜匚?、輕生態(tài)修復(fù).

滇池在1996年第四次全國環(huán)保工作會(huì)議上被列為全國重點(diǎn)治理的“三河三湖”之一，滇池水污染防治被列入全國環(huán)?！熬盼濉敝攸c(diǎn)工程.滇池的水污染治理開始了工程治理之門，經(jīng)歷“九五”、“十五”、“十一五”的綜合整治，滇池富養(yǎng)化進(jìn)程得到遏制，但由于滇池治理工作基礎(chǔ)性研究薄弱，對(duì)湖泊自然規(guī)律和流域經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展規(guī)律認(rèn)識(shí)不深，編制的治理規(guī)劃缺乏科學(xué)性和系統(tǒng)性，操作性不強(qiáng)，致使滇池治理沒有達(dá)到如期的效果.由于對(duì)滇池治理思路科學(xué)性和系統(tǒng)性認(rèn)識(shí)不夠，導(dǎo)致重控污、輕生態(tài)修復(fù)，從地方政府治理投入資金分布上窺見一斑:3個(gè)五年計(jì)劃中地方政府共計(jì)投入222.3億元，其中58%用于污染治理，21%用于生態(tài)修復(fù)［18］.

重控污、輕生態(tài)修復(fù)的思想主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面:其一是認(rèn)為，只要控制了污染，生態(tài)系統(tǒng)自然會(huì)自我修復(fù)，這種認(rèn)識(shí)過于夸大了受損生態(tài)系統(tǒng)的自我修復(fù)功能.其二是，污染必須要控制到一定程度(越過生態(tài)系統(tǒng)崩潰點(diǎn))，生態(tài)系統(tǒng)才能進(jìn)行恢復(fù)，這種認(rèn)識(shí)過于形而上學(xué)了.

在較高的污染條件下，恢復(fù)水生植被并不是不可行.在滇池外草?，F(xiàn)有的理化參數(shù)(TP:0.60～0.92 mg/L，TN:5.0 ～11.4 mg/L，NH+4-N:0.60～0.83 mg/L)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過經(jīng)典的長江下游淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的營養(yǎng)閾值范圍.通過生態(tài)修復(fù)條件創(chuàng)建、水生植被構(gòu)建和水生植被維護(hù)技術(shù)的優(yōu)化與集成，建成了以輪葉黑藻(Hydrilla varticillata)為優(yōu)勢(shì)種群的水生植被生長區(qū)，進(jìn)而促進(jìn)濁水態(tài)向草型清水態(tài)的轉(zhuǎn)換(運(yùn)行期達(dá)2年).沉水植被蓋度達(dá)80%以上，在沉水植被生長期，水清澈見底，水質(zhì)改善效果明顯，示范區(qū)的TN下降60%、TP下降54%.技術(shù)研發(fā)與示范結(jié)果表明，在嚴(yán)重受損的水生態(tài)系統(tǒng)中，通過人工措施，恢復(fù)并維持了草型清水態(tài).

2)滇池生態(tài)環(huán)境退化原因和異質(zhì)性認(rèn)識(shí)不夠?qū)е氯卫頍o區(qū)分對(duì)待.

滇池是云貴高原面積最大的淡水湖泊，水域面積310 km2.北岸承接昆明主城區(qū)，受納主城區(qū)的污水，西岸有西山環(huán)抱，南岸為滇池出水口，東岸地勢(shì)開闊，多為農(nóng)田.常年盛行西南風(fēng).

多年的水體富營養(yǎng)化導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)退化，水文特征導(dǎo)致的滇池營養(yǎng)物分布、水生生物分區(qū)分布的生態(tài)系統(tǒng)格局特征明顯.不同湖區(qū)所處的生態(tài)系統(tǒng)退化階段也不一樣.對(duì)這樣一個(gè)水域面積大、生態(tài)格局特征異質(zhì)的湖泊采取單一的技術(shù)治理是行不通的，不區(qū)別對(duì)待地進(jìn)行技術(shù)“移植”也是不行的.水深和透明度是影響沉水植物分布的關(guān)鍵因素，而風(fēng)浪是影響透明度和植物定植的直接原因之一.因此，在滇池北岸和東岸，滇池外海東岸和北岸的沉水植物種群數(shù)量分布較少且種群結(jié)構(gòu)單一.在這種情況下，在北岸污染嚴(yán)重的水華堆積區(qū)進(jìn)行生態(tài)修復(fù)是得不償失的.

對(duì)滇池生態(tài)環(huán)境的異質(zhì)性和退化原因認(rèn)識(shí)不夠是前一階段的詬病，也是治理過程的問題所在.

3.2 滇池治理新理念

在了解滇池生態(tài)系統(tǒng)退化的原因、滇池生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)前的格局特征后，總結(jié)前期的治理經(jīng)驗(yàn)，基于生態(tài)格局特征和湖岸帶結(jié)構(gòu)，通過現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查和聚類分析，將滇池劃分5個(gè)生態(tài)區(qū)，即，草海重污染區(qū)、藻類聚集區(qū)、沉水植被殘存區(qū)、近岸帶受損區(qū)、水生植被受損區(qū).那么，基于對(duì)滇池生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、分區(qū)環(huán)境生態(tài)特征的解析，認(rèn)為滇池生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)思路應(yīng)該轉(zhuǎn)變.今后，滇池的治理應(yīng)遵循分區(qū)分步治理的思路和“南部優(yōu)先恢復(fù);北部控藻治污;西部自然保護(hù);東部外圍突破”的總體方案，穩(wěn)步實(shí)現(xiàn)從水質(zhì)改善到生態(tài)系統(tǒng)管理的過渡.

3.3 滇池分區(qū)分步治理的方案設(shè)計(jì)

按照“一區(qū)一策”的思路，對(duì)滇池水體生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行改造、構(gòu)建，對(duì)現(xiàn)有的水生植物群落進(jìn)行保護(hù)，營造適宜的環(huán)境條件，促使其種群自然擴(kuò)增，達(dá)成控制滇池巨大藍(lán)藻水華生物量的目的，進(jìn)而促進(jìn)生物多樣性的增加，為滇池水體生態(tài)系統(tǒng)向好的方面轉(zhuǎn)化，最終為滇池富營養(yǎng)化問題的全面解決做出應(yīng)有的貢獻(xiàn)(圖9).

1)草海水生植被恢復(fù)工程:外草海7 km2的區(qū)域?yàn)楣こ虒?shí)施區(qū)，在此區(qū)的西邊為工程的核心區(qū)(1.5 km2)，為工程的的實(shí)施提供種源、實(shí)驗(yàn)基地;外草海南部的新疏浚區(qū)(1.3 km2)為緩沖區(qū)，開展底泥疏浚條件下植被構(gòu)建工程;外草海東邊硬質(zhì)護(hù)岸區(qū)為景觀改善區(qū)，開展硬質(zhì)護(hù)岸、碼頭景觀構(gòu)建工程.恢復(fù)后的水生植物蓋度不小于40%，水生植被恢復(fù)區(qū)水質(zhì)(TP、TN)濃度較基準(zhǔn)年下降30%以上;生物多樣性提高，自然生態(tài)景觀得到根本改善.

2)滇池北部藍(lán)藻水華控制工程:在滇池水體營養(yǎng)水平未得到有效控制之前，突出重視滇池北岸水體控藻效果，遵循安全適用的經(jīng)濟(jì)的指導(dǎo)思想和原則，工程方案采取機(jī)械大規(guī)模清除技術(shù)，處置滇池北部堆積的水華藍(lán)藻.在短時(shí)間內(nèi)全面大幅度削減滇池水體藍(lán)藻水華的發(fā)生量.控制滇池北部區(qū)域約30 km2.在北部的東岸和西岸建設(shè)收藻場(chǎng).工程建成運(yùn)行2年后，滇池藍(lán)藻水華發(fā)生量較工程建成前削減30%;建成運(yùn)行4年后，削減量達(dá)到50%;逐步消除北部藍(lán)藻水華堆積，改善周邊生態(tài)環(huán)境.

3)滇池東岸塘-湖生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建工程:滇池東岸福保至呈貢縣與晉寧縣交界的湖濱帶核心區(qū)面積約20 km2.從以下4個(gè)方面進(jìn)行設(shè)計(jì)規(guī)劃:防浪堤處置、塘庫系統(tǒng)構(gòu)建、基底修復(fù)和生態(tài)建設(shè).最終目標(biāo)是為了溝通湖濱消落帶水陸交錯(cuò)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的天然聯(lián)系，恢復(fù)湖濱帶原有的自然環(huán)境屬性.

4)滇池南岸生態(tài)恢復(fù)工程:適用區(qū)域?yàn)榈岢啬习逗I帶，西始西山區(qū)?？阪?zhèn)海門村，東至?xí)x寧縣新街鄉(xiāng)三合村的湖濱地區(qū)，面積約36 km2.項(xiàng)目建設(shè)內(nèi)容為適用區(qū)東側(cè)三合至梁王及?？诤I帶開展的濕地恢復(fù)與保護(hù)工程，以及南側(cè)石寨至古城湖濱開展的湖-塘連通區(qū)生態(tài)修復(fù)工程.

圖9 滇池分區(qū)分步的治理方案Fig.9 Program of ecoregion and step-by-step implementation in Lake Dianchi

5)滇池西岸水生植被保護(hù)工程:滇池西岸沿線湖濱現(xiàn)有植被，以水生植被保護(hù)為主，兼顧旱生和濕生植被保護(hù).沿滇池西岸高海路以東湖濱帶自北向南，北自暉灣村始，向南順高海公路，經(jīng)富善、西華、觀音山、百草、白魚口，至海口大橋湖濱沿線的滇池水體和湖濱帶部分地區(qū)，劃入保護(hù)區(qū).水體距防浪堤水平距離不低于200 m，面積約6.65 km2.

4 討論與結(jié)論

1990s以來，滇池水環(huán)境迅速惡化，生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生嚴(yán)重退化，一些服務(wù)功能基本喪失［17-19］.國家和地方政府下大力氣，投入大量財(cái)政支持滇池水環(huán)境的治理，盡管惡化趨勢(shì)得到有效遏制，但效果遠(yuǎn)未達(dá)到社會(huì)的心理預(yù)期［20-21］.本研究指出，只有辨析滇池生態(tài)系統(tǒng)退化原因和當(dāng)前滇池生態(tài)格局特征，才能在治理實(shí)踐中避免盲目，找到針對(duì)性的治理措施和技術(shù)，促進(jìn)滇池藍(lán)藻水華的控制和滇池生態(tài)系統(tǒng)的好轉(zhuǎn).鑒于此，可以考慮轉(zhuǎn)換滇池治理思路，針對(duì)滇池生態(tài)系統(tǒng)空間格局的異質(zhì)性，各區(qū)的水環(huán)境特性及其所處的退化階段，采用不同的治理措施，即分區(qū)分步恢復(fù)滇池生態(tài)系統(tǒng)的策略，以期達(dá)到事半功倍的效果.

1)滇池生態(tài)系統(tǒng)退化主要原因:污染物持續(xù)輸入以及圍湖造田、直立堤岸和水量交換緩慢等外力干擾加劇系統(tǒng)組分失衡是直接的外部原因;滇池所處的地理位置、氣候等原因，使得滇池水華藍(lán)藻對(duì)營養(yǎng)鹽增加的響應(yīng)遠(yuǎn)高于其他湖泊(太湖、巢湖);高原湖泊滇池生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)脆弱，如物種的同域分化、窄生態(tài)位，導(dǎo)致系統(tǒng)的穩(wěn)定性差、自我修復(fù)能力弱.

2)當(dāng)前，滇池生態(tài)系統(tǒng)格局特征異質(zhì)性高.整個(gè)滇池生態(tài)系統(tǒng)可劃分為草海重污染區(qū)、藻類聚集區(qū)、沉水植被殘存區(qū)、近岸帶受損區(qū)、水生植被受損區(qū)5個(gè)生態(tài)區(qū).針對(duì)各區(qū)的生態(tài)特征，可采用不同的工程措施，按照分區(qū)分步的治理策略，實(shí)現(xiàn)滇池水體生態(tài)系統(tǒng)向好的方面轉(zhuǎn)化.

致謝:本文部分?jǐn)?shù)據(jù)來源于“十一五水專項(xiàng)”滇池項(xiàng)目第五課題組成員的研究結(jié)果，在此深表感謝!

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