楊菁,謝應(yīng)忠,2*,吳旭東,徐坤
(1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,寧夏 銀川 750021;2.寧夏大學(xué)草業(yè)科學(xué)研究所,寧夏 銀川 750021)
生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(ecological stoichiometry)結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)等基本原理,包括了生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理,是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科學(xué),以及元素平衡對(duì)生態(tài)交互作用影響的一種理論,這一研究領(lǐng)域使得生物學(xué)科不同層次的研究理論能夠有機(jī)地統(tǒng)一起來(lái)[1]。C、N、P是植物生長(zhǎng)的主要化學(xué)元素,C是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素[2],而N和P是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素。作為重要的生理指標(biāo),C∶N和C∶P反映了植物生長(zhǎng)速度[3],并與植物對(duì)N和P的利用效率有關(guān),N∶P可以作為對(duì)生產(chǎn)力起限制性作用的營(yíng)養(yǎng)元素的指示劑[4]。土壤作為植物生長(zhǎng)所需養(yǎng)分的主要來(lái)源,對(duì)調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)具有重要作用[5]。因此,生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的提出為探究植物與土壤之間的C、N、P相關(guān)性及植物生長(zhǎng)與養(yǎng)分供應(yīng)的關(guān)系提供了有效手段[6]。
紫花苜蓿(Medicagosativa) 有“牧草之王”的美稱[7],其對(duì)于保持水土、改善土壤結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)土壤肥力等方面發(fā)揮著極為重要的作用[8],尤其在西北生態(tài)脆弱區(qū)的生態(tài)修復(fù)和畜牧業(yè)發(fā)展中具有重要意義[9]。
目前,國(guó)內(nèi)外在生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)方面的研究已取得了一系列成果和進(jìn)展,但研究大多集中在對(duì)植物C、N、P生態(tài)化學(xué)特征的一些研究,以及不同演替階段優(yōu)勢(shì)物種植物C、N、P及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[4]的研究等方面。而對(duì)探究土壤養(yǎng)分與植物養(yǎng)分之間的關(guān)系及規(guī)律方面研究較少。由此本文對(duì)不同種植年限人工苜蓿地植物和土壤C、N、P及化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行分析,以期揭示C、N、P隨著年限的變化在植物與土壤中的交換過(guò)程和格局,從而為該區(qū)域科學(xué)施肥,制定合理的輪作周期以及評(píng)價(jià)高產(chǎn)栽培條件下紫花苜蓿改良土壤的效應(yīng)提供理論參考。
試驗(yàn)區(qū)為典型的溫帶半干旱氣候,年平均氣溫8.5~9.0℃,≥10℃有效年積溫3135~3272℃,晝夜溫差10~15℃,年平均降水量在180~200 mm,無(wú)霜期150 d左右,年日照時(shí)數(shù)3030 h,日照率67%,為賀蘭山東麓沖積扇與黃河沖積平原之間的寬闊地帶。試驗(yàn)在賀蘭山農(nóng)牧場(chǎng)進(jìn)行,地理坐標(biāo)為38°32′ N,106°05′ E,土壤為淡灰鈣土,為當(dāng)?shù)刂饕寥李愋汀M寥廊}含量0.76 g/kg,全氮含量0.84 g/kg,有機(jī)質(zhì)含量11.04 g/kg,堿解氮73.68 mg/kg,速效磷13.80 mg/kg,速效鉀111.76 mg/kg,pH 8.42。農(nóng)場(chǎng)目前種植苜蓿面積約2.7萬(wàn)hm2,種植年齡最長(zhǎng)的為8年,最短的為1年,生長(zhǎng)季內(nèi)每月中旬刈割,共刈割4次,全部采用揚(yáng)黃灌溉,每年苜蓿地均施40 kg/hm2尿素,12 kg/hm2磷肥,3.5 kg/hm2鉀肥。
于2012年7月選取賀蘭山農(nóng)牧場(chǎng)不同種植年限的紫花苜蓿地(1,3,4,5,8年),供試紫花苜蓿品種為阿爾岡金(Algonquin),由美國(guó)引進(jìn)。試驗(yàn)田為2004,2007,2008,2009,2011 年春播的紫花苜蓿地,地力及栽培管理一致(表1)。
表1 土壤采樣點(diǎn)0~20 cm基本信息Table 1 Characteristics of soil sampling sites
2012年7月下旬在各個(gè)樣地內(nèi)(表1),采用土鉆法,按“S”形取土壤樣品,每塊樣地為3個(gè)重復(fù),取樣深度為0~20 cm,每10 cm一層。每層均為5點(diǎn)混合樣,每個(gè)采樣點(diǎn)取樣3個(gè)重復(fù)。同時(shí),在上述5個(gè)樣地內(nèi)進(jìn)行了植物樣品的采集,每塊樣地隨機(jī)選取3個(gè)50 cm×50 cm的樣方進(jìn)行取樣,為了消除取樣誤差,植物樣品均是采集的當(dāng)年生成熟健康葉片。所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室分析。
在測(cè)定前,土壤樣品自然風(fēng)干,剔除植物根系等雜物,采用四分法取適量土壤樣品,過(guò)0.25 mm 篩,用于測(cè)定土壤有機(jī)碳、土壤全氮及土壤全磷,每一測(cè)定項(xiàng)目做3個(gè)重復(fù)。植物樣品是將每個(gè)樣地20株植株上的新鮮葉片和莖分別裝入牛皮紙信封袋內(nèi)自然風(fēng)干至恒重。土壤和植物樣品的有機(jī)碳采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定[10],全氮采用半微量凱氏法[10],全磷采用鉬銻抗比色法[10]。
采用Microsoft Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖,用統(tǒng)計(jì)分析軟件SAS 8.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法)和相關(guān)性分析。
土壤C、N、P含量在各種植年限間均存在顯著差異(P<0.05)(圖1A)。隨著苜蓿種植年限增加,土壤C、N含量呈先升后降的趨勢(shì),土壤C含量在種植5年時(shí)最高(29.69 g/kg),種植8年時(shí)最低(22.69 g/kg),土壤N含量由高到低依次為3年>1年>4年>5年>8年。土壤P含量與土壤C、N含量變化規(guī)律相反,在種植8年時(shí)最高(2.90 g/kg),種植4年時(shí)最低(1.17 g/kg)。
土壤C∶N在各年限間無(wú)顯著性差異(圖1B),土壤C∶N與C∶P在種植1~5年時(shí)呈“金字塔”式分布;土壤C∶P除種植1年外, 種植8年與其他年限間有顯著性差異;N∶P在3~8年間呈“倒金字塔”分布模式,在種植8年時(shí)最低(0.52),種植3年與4年、5年與8年間有顯著性差異,其余年份間無(wú)顯著性差異(圖1B)。
圖1 不同種植年限苜蓿地土壤碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比Fig.1 C, N and P concentrations and stoichiometry of soil at different plantation ages柱狀圖頂部的不同字母表示存在顯著性差異(P<0.05)。 Different letters indicate significant difference at P<0.05.
不同種植年限苜蓿葉片C含量范圍為336.43~383.23 g/kg,種植1年時(shí)最高,3年時(shí)最低,種植1年與4年、5年間無(wú)顯著性差異,與3年、8年間有顯著性差異。葉片N含量由高到低依次為5年>3年>4年>8年>1年,3年、4年與5年之間無(wú)顯著性差異,其與1年有顯著性差異。葉片P含量范圍為1.53~2.57 g/kg,種植3年時(shí)最高,種植5年時(shí)最低,5年與8年間無(wú)顯著性差異,與其他年份有顯著性差異,3年與4年間無(wú)顯著性差異。
不同種植年限苜蓿葉片C∶N由高到低依次為1年>4年>5年>8年>3年,3年與其他年份間有顯著性差異,1年與4年無(wú)顯著性差異。苜蓿葉片C∶P和N∶P的變化趨勢(shì)一致,均是種植5年最高,種植3年最低。葉片C∶P中,3年與其他年份有顯著性差異;葉片N∶P中,5年與8年間無(wú)顯著性差異,與其他年份有顯著性差異(表2)。
表2 植物C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比Table 2 C, N, P concentrations and stoichiometry of plant at different plantation ages
注:不同小寫字母表示不同種植年限差異顯著(P<0.05)。
Note: Different small letters indicate significant difference atP<0.05.
不同種植年限苜蓿莖的C含量從高到低依次為:4年>5年>3年>8年>1年,4年與其他年份間有顯著性差異,1年與8年間無(wú)顯著性差異。苜蓿莖N含量與葉片N含量的變化規(guī)律相反,種植1年時(shí)最高,種植3年時(shí)最低,1年與8年無(wú)顯著性差異,與其他年份有顯著性差異。苜蓿莖的P含量范圍為1.34~2.32 g/kg,種植8年時(shí)最高,種植5年時(shí)最低,除了8年外,其余年份間無(wú)顯著性差異,8年與3年、4年間有顯著性差異。
不同種植年限苜蓿莖的C∶N呈先升后降的變化規(guī)律,種植4年時(shí)最高,種植1年時(shí)最低,4年與3年、5年間無(wú)顯著性差異,與1年、8年間有顯著性差異。苜蓿莖的C∶P和N∶P變化規(guī)律一致,在種植5年時(shí)最高,種植8年時(shí)最低,且均是5年與其他年限有顯著性差異,而其他年份間無(wú)顯著性差異(表2)。
2.4.1植物葉片與土壤C、N、P間的關(guān)系 通過(guò)對(duì)不同種植年限苜蓿葉片與土壤C、N、P及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)分析,從表3可以看出:土壤C與土壤P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),土壤N與葉片P顯著正相關(guān)(P<0.05),與葉片C∶P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);土壤N∶P與葉片N顯著正相關(guān)(P<0.05);葉片C∶P與葉片N∶P極顯著正相關(guān)(P<0.01);葉片P與葉片C∶P及葉片N∶P極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。
表3 不同種植年限苜蓿葉片與土壤C、N、P的關(guān)系Table 3 Relationships of C, N, P between leaf and soil at different plantation ages
注:**相關(guān)性在0.01水平上顯著,*在0.05水平上顯著,下同。
Note: ** shows the significant correlation at the 0.01 level, and * means at the 0.05 level, the same as below.
2.4.2植物莖與土壤C、N、P間的關(guān)系 通過(guò)對(duì)不同種植年限苜蓿莖與土壤C、N、P及化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)分析,從表4可以看出:土壤C與莖稈P極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與莖稈C、莖稈C∶N、莖稈C∶P及莖稈N∶P顯著正相關(guān)(P<0.05)。土壤P與莖稈N和莖稈C∶N分別顯著正相關(guān)(P<0.05)和顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。土壤C∶P與莖稈C、莖稈C∶N及莖稈C∶P顯著正相關(guān)(P<0.05),與莖稈N顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。莖稈C∶P與莖稈N∶P呈極顯著正相關(guān)性(P<0.01)。
植物枯落物是苜蓿草地土壤C的重要來(lái)源,土壤C含量隨種植年限的增加而增加,在5年時(shí)達(dá)到峰值,這表明種植苜蓿對(duì)土壤C有累積作用,能夠改良土壤,提高土壤肥力,而在8年時(shí)降低是由于種植年限過(guò)長(zhǎng)導(dǎo)致苜蓿平均蓋度下降,高頻刈割造成枯落物還田減少[11],以及實(shí)驗(yàn)期間適宜的水熱條件加速了土壤有機(jī)質(zhì)的分解等綜合因素的作用。土壤N含量的變化受苜蓿根際土壤固氮力的影響顯著,邰繼承等[12]研究發(fā)現(xiàn),苜蓿的根際土壤固氮力隨種植年限的增加呈先增后減的趨勢(shì),并在3年時(shí)達(dá)到最大值,本文的研究結(jié)果與此一致。苜蓿作為一種大量需P的作物[13],隨著種植年限的增加,土壤P含量呈先降后升的趨勢(shì),這主要受苜蓿生長(zhǎng)期內(nèi)對(duì)P的吸收規(guī)律影響。
表4 不同種植年限苜蓿莖與土壤C、N、P的關(guān)系Table 4 Relationships of C, N, P between stem and soil at different plantation ages
苜蓿葉片P含量隨種植年限的增加呈先升后降的趨勢(shì),這與葛選良等[13]對(duì)不同生長(zhǎng)年限紫花苜蓿需磷規(guī)律研究結(jié)果相同。植物的C∶N和C∶P除與植物體中養(yǎng)分含量高低有關(guān),也與植物的生長(zhǎng)速度改變有關(guān)。本實(shí)驗(yàn)中在苜蓿生長(zhǎng)旺盛的1~4年,葉片的C∶P明顯下降,而隨著植株逐漸進(jìn)入平穩(wěn)到衰老期的5~8年,葉片的C∶P明顯上升,這也與Agren[3]關(guān)于較低的C∶P反映了分配到rRNA中P的增加,用以滿足植物快速生長(zhǎng)需要的結(jié)論相佐證。按照對(duì)歐洲濕地植物[14]和Güsewell[15]的植物N∶P限制性養(yǎng)分判斷標(biāo)準(zhǔn),本實(shí)驗(yàn)苜蓿地均為N限制,或N和P共同作用。但是本實(shí)驗(yàn)中苜蓿葉片N∶P和C∶P與葉片P含量呈顯著負(fù)相關(guān),而與葉片N含量無(wú)顯著相關(guān)性(表3),說(shuō)明本實(shí)驗(yàn)中苜蓿生長(zhǎng)主要受到P含量的影響。這是由于苜蓿的生物固氮作用能有效保證其對(duì)N的需求[16],而P以多種方式參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝[17]的同時(shí),連年的高頻刈割導(dǎo)致大量磷素被轉(zhuǎn)移出農(nóng)田系統(tǒng),造成P元素的供需矛盾。另外,包括我國(guó)草地在內(nèi)的中國(guó)區(qū)域的植被普遍受到P限制[18],也是一個(gè)很好的佐證。苜蓿莖作為連接土壤和葉片的中間部分,其各養(yǎng)分含量基本均高于土壤而低于葉片,變化趨勢(shì)與土壤養(yǎng)分變化規(guī)律相似,變化幅度小于葉片養(yǎng)分。土壤P與莖的C、N、P及化學(xué)計(jì)量特征均有一定的相關(guān)性,這也都印證苜蓿生長(zhǎng)受到P元素的影響。所以在寧夏賀蘭山東麓淡灰鈣土區(qū)的人工苜蓿草地,在種植到一定年限或頻繁刈割后,應(yīng)適當(dāng)增施P肥,以保證植株的良好生長(zhǎng),促進(jìn)土壤與植物中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的良性循環(huán)。