蓬桂華，張愛(ài)民，邢丹，蘇丹，韓世玉

（貴州省辣椒研究所，貴陽(yáng)，550006）

光合作用被稱(chēng)為“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”和“生命界最重大的頂極創(chuàng)造之一”[1]，植物干物質(zhì)生產(chǎn)的95%來(lái)自于光合作用[2]。因此，研究作物光合作用的遺傳，有助于選育出強(qiáng)光合作用的品種，達(dá)到提高農(nóng)作物產(chǎn)量的目的[3]。

多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)辣椒光合作用的研究非常重視[4]，鄒學(xué)校等[3]指出，光合作用的強(qiáng)弱不僅受植株葉位、生育期、環(huán)境因子、栽培條件的影響，而且不同品種的凈光合速率差異很大。頡建明等[2]研究了隴椒系列辣椒的光合特性指出，隴椒系列辣椒具有較高的葉綠素含量和凈光合速率，利用弱光的能力較強(qiáng)。徐小蓉等[5]研究?jī)煞N長(zhǎng)勢(shì)一致的不同辣椒品種（Onza和Cajamarca）的光合特性，表明兩個(gè)長(zhǎng)勢(shì)相同的辣椒品種的光合速率存在差異。貴州辣椒品種資源豐富、特色突出，栽培歷史悠久[6]，全省已建立8個(gè)不同生態(tài)區(qū)，10個(gè)區(qū)域試驗(yàn)點(diǎn)，已審（認(rèn)）定貴州地方特色辣椒品種42個(gè)，雜交品種10個(gè)，并形成了黔辣、黔椒、貴椒、遵辣4個(gè)系列新品種[7]。然而，關(guān)于貴州地方辣椒資源光合特性評(píng)價(jià)方面的研究還未見(jiàn)報(bào)道。所以，本研究以4個(gè)貴州地方辣椒品種為材料，探討不同品種之間的光合日變化及其影響因子，為地方辣椒品種高產(chǎn)及種質(zhì)資源的篩選、育種和栽培提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

辣椒種子由貴州省辣椒研究所提供，有羅甸白辣椒（果實(shí)向上、乳白色、指形），黃平1號(hào)（果實(shí)向下、綠色、細(xì)線(xiàn)形），獨(dú)山2號(hào)（果實(shí)向下、綠色、果皮微皺、長(zhǎng)線(xiàn)形）和獨(dú)山3號(hào)（果實(shí)向下、綠色、果皮微皺、長(zhǎng)線(xiàn)形）。

1.2 試驗(yàn)方法

①辣椒育苗 采用漂浮育苗技術(shù)，每穴播2粒種子，待幼苗長(zhǎng)出真葉時(shí)施入少量復(fù)合肥，當(dāng)幼苗4葉1心時(shí)定植于田間。

②整地與施肥 每667 m2施入復(fù)合肥（黃金營(yíng)養(yǎng)元素）20 kg、過(guò)磷酸鈣50 kg作底肥，開(kāi)廂種植，廂面寬80 cm，廂距40 cm，廂面上雙排種植，株距40 cm。

③光合日變化的測(cè)定 待辣椒生長(zhǎng)到初花期時(shí)，選擇晴朗的一天，從 7：00～19：00，以 2 h 為一個(gè)測(cè)量間隔，利用美國(guó) LI－COM公司生產(chǎn)的 Li－6400XT便攜式光合作用測(cè)定儀，采用開(kāi)放式氣路，測(cè)定辣椒的光合日變化，測(cè)定的參數(shù)包括凈光合速率（Pn，μmol CO2·m－2·s－1）、蒸騰速率（Tr，mmol H2O·m－2·s－1）、胞間 CO2濃度（Ci，μmol CO2·mol－1）和氣孔導(dǎo)度 （Gs，mol H2O·m－2·s－1）、 光合有效輻射（PAR，μmol·m－2·s－1）、氣溫（Ta，℃）、葉溫（Tl，℃）、大氣 CO2濃度（Ca，μmol CO2·mol－1）和空氣濕度（RH，%）。測(cè)定時(shí)，選擇生長(zhǎng)健壯、著生方位一致的成熟葉片，每個(gè)品種辣椒測(cè)量5株，取平均值。

表1 環(huán)境因子平均日變化

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Office 2003和DPS進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的平均日變化

光合有效輻射（PAR）、氣溫（Ta）、葉溫（Tl）、大氣CO2濃度（Ca）和空氣濕度（RH）的平均日變化詳見(jiàn)表1。從表1中可以看出，PAR日變化為先升后降，7：00最低，之后逐漸升高，到 13：00時(shí)達(dá)到最大值，之后又開(kāi)始下降。Ta、Tl與PAR的變化相似，也是先升后降，在 7：00～19：00 的測(cè)定時(shí)間內(nèi)，最高氣溫與最低氣溫相差10.36℃，最高葉溫與最低葉溫相差 11.55℃， 在 7：00、11：00、17：00 和 19：00，Ta＞Tl，而在 9：00、13：00 和 15：00，Tl＞Ta，這可能是測(cè)量時(shí)葉室封閉的環(huán)境導(dǎo)致。Ca的變化不明顯，以7：00的Ca 最高，達(dá)到 411.70 μmol CO2·mol－1，之后開(kāi)始下降，13：00后又逐步升高，這可能與植物光合作用下降有關(guān)。RH的變化不明顯，以7：00時(shí)最高，之后一直下降，最高空氣濕度與最低空氣濕度相差14.83%。

2.2 辣椒凈光合速率（Pn）日變化

凈光合速率又稱(chēng)表觀(guān)光合作用，是指真正光合作用所同化的CO2量減去因呼吸作用而釋放的CO2量，其大小除受自身生物學(xué)特點(diǎn)（氣孔構(gòu)造、葉面內(nèi)部的面積大小等）的制約外，還受光合有效輻射、大氣溫度、CO2濃度、空氣相對(duì)濕度等多種生態(tài)因子的影響[8]。

從圖1可以看出，4個(gè)辣椒品種的凈光合速率日變化均成雙峰曲線(xiàn)，但各品種峰值變化不完全相同。獨(dú)山3號(hào)和獨(dú)山2號(hào)的變化較為相似，峰值分別出現(xiàn)在 11：00 和 15：00， 不同的是 7：00～9：00獨(dú)山3號(hào)的Pn上升速度慢于獨(dú)山2號(hào)，而在9:00～11：00，獨(dú)山 3 號(hào)比獨(dú)山 2 號(hào)上升得快；羅甸白辣椒與黃平1號(hào)的第一個(gè)峰值均出現(xiàn)在9：00，之后 Pn開(kāi)始下降，但黃平 1號(hào)在 13：00時(shí)出現(xiàn)另一個(gè)峰值，而羅甸白辣椒繼續(xù)下降，到15：00才出現(xiàn)第二個(gè)峰值；到17：00以后，各品種Pn均快速下降。

2.3 辣椒胞間CO2濃度（Ci）日變化

從圖1與圖2中可以看出，4個(gè)辣椒品種的胞間CO2濃度日變化曲線(xiàn)與凈光合速率變化曲線(xiàn)相反，呈倒雙峰曲線(xiàn)，但各品種的峰值點(diǎn)出現(xiàn)不一致。

羅甸白辣椒、黃平1號(hào)和獨(dú)山2號(hào)在9：00時(shí)出現(xiàn)第一個(gè)低谷，而獨(dú)山3號(hào)在11：00才出現(xiàn)第一個(gè)低谷。羅甸白辣椒與獨(dú)山3號(hào)在15：00時(shí)出現(xiàn)第二個(gè)低谷，獨(dú)山2號(hào)則在17：00時(shí)出現(xiàn)第二個(gè)低谷，而黃平1號(hào)則在13：00時(shí)出現(xiàn)第二個(gè)低谷。

2.4 辣椒氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化

圖1 辣椒凈光合速率日變化

圖2 辣椒胞間CO2濃度日變化

從圖3中可以看出，羅甸白辣椒與獨(dú)山2號(hào)的氣孔導(dǎo)度日變化呈雙峰曲線(xiàn)，峰值分別出現(xiàn)在11：00和15：00，而黃平1號(hào)和獨(dú)山3號(hào)的氣孔導(dǎo)度日變化呈單峰曲線(xiàn)變化，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同，黃平1號(hào)出現(xiàn)在 13：00，獨(dú)山 3 號(hào)出現(xiàn)在 15：00。

11：00以前，隨著氣溫的升高、光線(xiàn)的增強(qiáng)，各品種的氣孔導(dǎo)度均快速升高，15：00以后，隨著氣溫的降低和光線(xiàn)的減弱，氣孔導(dǎo)度又開(kāi)始快速下降。中午時(shí)，由于溫度最高，光線(xiàn)最強(qiáng)，為了保護(hù)自身器官免受傷害，植物會(huì)關(guān)閉氣孔或減小氣孔的開(kāi)度。

2.5 辣椒蒸騰速率（Tr）日變化

從圖4中可以看出，品種不同，其蒸騰速率日變化不完全相同，但差異主要體現(xiàn)在11：00～15：00之間，其他時(shí)間變化較為一致。

從 7：00～11：00，各品種的蒸騰速率快速升高，而 15：00 之后開(kāi)始快速下降， 以 17：00～19：00 下降最快。羅甸白辣椒在在11：00后開(kāi)始下降，13：00后又開(kāi)始升高，呈現(xiàn)雙峰變化；黃平1號(hào)在11：00后繼續(xù)升高，到13：00后開(kāi)始下降，呈現(xiàn)單峰曲線(xiàn)變化；獨(dú)山3號(hào)在11：00后繼續(xù)升高，一直到15：00之后才開(kāi)始下降，也呈單峰曲線(xiàn)變化；獨(dú)山2號(hào)11：00～15：00 變化不明顯。

2.6 辣椒凈光合速率與其他參數(shù)的相關(guān)性

作物光合作用日變化受諸多因素影響，如植物的種類(lèi)、環(huán)境條件的變化等等。以4種辣椒的凈光合速率（ Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、空氣溫度（Ta）、葉片溫度（Tl）、空氣 CO2濃度（Ca）、空氣相對(duì)濕度（RH）和光合有效輻射（PAR）作為相關(guān)變量進(jìn)行多元相關(guān)分析，相關(guān)分析結(jié)果詳見(jiàn)表2。從表2中可以看出，羅甸白辣椒的Pn與 Gs、Tr、Tl和 PAR 呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與 Ta呈顯著正相關(guān)（p＜0.05），與Ci和 Ca呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01），與 RH 的相關(guān)性不顯著（p＞0.05）。黃平 1號(hào)的 Pn 與 Gs、Tr、Tl、Ta 和 PAR 呈 極顯著 正相關(guān)（p＜0.01），與 RH 呈顯著正相關(guān)（p＜0.05），與 Ci和 Ca呈極顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.01）。獨(dú)山3號(hào)與獨(dú)山2號(hào)的表現(xiàn)較為一致，其 Pn 與 Gs、Tr、Ta、Tl和 PAR 呈極顯著正相關(guān)（p＜0.01），與 Ci和 Ca呈極顯著負(fù)相關(guān) （p＜0.01），與RH 的相關(guān)性不顯著（p＞0.05）。

圖3 辣椒氣孔導(dǎo)度日變化

圖4 辣椒蒸騰速率日變化

另外，不論是哪一個(gè)品種，其Pn與Ca、Ci都呈極顯著負(fù)相關(guān)，但我們不能因此就說(shuō)Ca或Ci越低，其Pn就高。結(jié)合表1可以看出，早晨空氣中的CO2濃度較高，而光線(xiàn)較弱，此時(shí)的Pn較低，隨著光線(xiàn)的增強(qiáng)，植物光合作用也升高，從而降低了環(huán)境中的CO2濃度；而Ci值的大小由葉片周?chē)腃O2濃度、氣孔導(dǎo)度及葉肉細(xì)胞光合活性3個(gè)因素決定，當(dāng)葉肉細(xì)胞的光合活性隨光強(qiáng)增高而逐步增大時(shí)，必將引發(fā)Ci進(jìn)一步降低。所以，Ca與Ci的變化只是植株光合作用變化的一種結(jié)果，而不是其原因。

3 結(jié)論與討論

光合作用是綠色植物特有的生理功能，是生態(tài)生理因子共同作用的過(guò)程，參與光合作用的生態(tài)生理因子大多表現(xiàn)出明顯的日變化，因此光合作用也呈明顯的日變化，研究其變化特征，對(duì)分析作物光合生產(chǎn)力和產(chǎn)量形成有一定的理論和實(shí)踐意義[9]。徐小蓉等[5]對(duì)Onza和Cajamarca的研究指出，兩組辣椒的凈光合速率在11：30出現(xiàn)最大值，之后一直下降；曹振木等[10]對(duì)不同耐熱辣椒葉片的光合特性研究指出，4個(gè)辣椒品系的凈光合速率與蒸騰速率日變化均呈典型的雙峰曲線(xiàn)，即存在光合“午休”現(xiàn)象，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在 9：00～10：00，第二個(gè)峰值出現(xiàn)在15：00以后，而氣孔導(dǎo)度日變化不完全相同。

表2 不同辣椒品種凈光合速率及其影響因子間相關(guān)性系數(shù)

本文研究指出，4個(gè)辣椒品種凈光合速率均呈雙峰曲線(xiàn)變化，胞間CO2濃度呈“倒雙峰”曲線(xiàn)變化，而氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的日變化因品種而異，有單峰，也有雙峰，但峰值的大小及峰值出現(xiàn)時(shí)間因品種不同而表現(xiàn)出一定差異。在所考察的8個(gè)影響因子中，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉片溫度和光合有效輻射與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，胞間CO2濃度和空氣CO2濃度與凈光合速率極顯著負(fù)相關(guān)。

光合作用是綠色植物物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，植物葉片光合性能與其生產(chǎn)能力呈正相關(guān)[11]，但植物光合作用的大小受諸多因素的影響，如品種、葉綠素含量及比例、氣孔大小及數(shù)量、光呼吸、暗呼吸、光照強(qiáng)度、光照角度、空氣CO2濃度、空氣溫度等等。本文僅僅簡(jiǎn)述了4個(gè)辣椒品種光合日變化及其影響因子，有關(guān)品種之間表現(xiàn)出來(lái)的差異及環(huán)境因子如何影響辣椒光合進(jìn)程還有待今后進(jìn)一步深入分析。

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