楊長(zhǎng)琴， 劉瑞顯， 張國(guó)偉， 帕爾哈提·買(mǎi)買(mǎi)提， 婁善偉， 王致春

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游棉花與油菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210014;2.國(guó)家棉花工程技術(shù)研究中心，新疆 烏魯木齊 830000;3.天地成微生物技術(shù)(北京)有限公司，北京 100083)

棉花由于降水季節(jié)分配與其需水的階段特點(diǎn)存在一定差異，花鈴期土壤澇漬時(shí)有發(fā)生，嚴(yán)重影響棉花生長(zhǎng)，致使產(chǎn)量和品質(zhì)下降［1-5］。光合作用是作物產(chǎn)量與品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，且光合性能的下降是植物對(duì)漬水響應(yīng)最早的生理過(guò)程之一［6］。光合產(chǎn)物以干物質(zhì)的形態(tài)在產(chǎn)品器官中累積形成產(chǎn)量，而作物產(chǎn)量的高低不僅決定于光合產(chǎn)物的數(shù)量，且決定于光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)分配的效率［7-8］。已有的研究關(guān)于漬水對(duì)作物光合產(chǎn)物分配的結(jié)果存在較大差異［2，9-10］，且以往漬水對(duì)作物生長(zhǎng)影響的研究?jī)H從主莖功能葉光合性能角度出發(fā)，對(duì)干物質(zhì)累積和分配的影響僅著眼于不同器官水平［2，9］。棉花植株高大疏散，棉鈴分布于不同的果枝部位，有關(guān)花鈴期漬水對(duì)不同果枝部位棉鈴對(duì)位葉光合性能、物質(zhì)累積、分配及產(chǎn)量與品質(zhì)的影響未見(jiàn)報(bào)道。

本研究在池栽條件下，研究花鈴期漬水對(duì)棉株不同部位果枝棉鈴對(duì)位葉光合特性、物質(zhì)累積和分配的影響，揭示花鈴期漬水對(duì)棉株不同部位果枝產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)分別于2007年和2009年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院防雨棚水泥池進(jìn)行，供試土壤為黃棕壤土。0～20 cm土壤分別含有機(jī)質(zhì)15.0 g/kg，全氮0.9 g/kg，堿解氮 57.6 mg/kg，速效磷 25.9 mg/kg，速效鉀101.5 mg/kg。以美棉33B為材料。于6～8果枝開(kāi)花時(shí)開(kāi)始水分處理。2007年設(shè)對(duì)照和漬水14 d 2個(gè)處理，對(duì)照全生育期土壤相對(duì)含水量(土壤相對(duì)含水量=土壤含水量/田間持水量)保持在75% ±5%;漬水14 d處理保持地面2～3 cm的水層并持續(xù)14 d，漬水結(jié)束后土壤相對(duì)含水量自然減少至75% ±5%。2009年設(shè)3個(gè)處理:對(duì)照、漬水7 d和漬水14 d，處理方式同2007年。

兩年分別于4月17日、4月25日播種，5月17日、5月22日移栽。密度分別為1 hm23.6×104株和3.9×104株，小區(qū)面積14.9 m2，4個(gè)重復(fù)。施純氮225 kg/hm2、過(guò)磷酸鈣750 kg/hm2、氯化鉀 225 kg/hm2，基肥和初花肥各占50%。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 凈光合速率 試驗(yàn)于棉株第2～4果枝(下部)、第6～8果枝(中部)、第10～12果枝(上部)第1、2果節(jié)開(kāi)花時(shí)，掛牌標(biāo)記當(dāng)日花。2007年和2009年分別于水分處理后第2 d、10 d、20 d、30 d和第1 d、7 d、15 d、25 d、35 d 用美國(guó)產(chǎn) LI-6400 型光合儀在9∶00-11∶00測(cè)定標(biāo)記棉鈴的對(duì)位葉凈光合速率(Pn)。儀器使用開(kāi)放式氣路，內(nèi)置光源，光照度為1 500 μmol/(m2·s)。每處理重復(fù)5次。

1.2.2 干物質(zhì)累積與分配 吐絮期取棉株下部、中部和上部果枝，同一部位果枝取莖枝、葉片、蕾鈴和根系烘干后測(cè)定干質(zhì)量。每處理重復(fù)3次。水分脅迫指數(shù)=(對(duì)照干質(zhì)量-漬水干質(zhì)量)/對(duì)照干質(zhì)量，分配系數(shù)=植株器官(果枝)干質(zhì)量/植株總干質(zhì)量。

1.2.3 產(chǎn)量 吐絮期選取生長(zhǎng)一致的棉花10株，測(cè)定單株成鈴數(shù)。采收下部、中部和上部果枝標(biāo)記棉鈴，測(cè)鈴質(zhì)量和衣分。

2 結(jié)果與分析

2.1 花鈴期漬水對(duì)棉鈴對(duì)位葉凈光合速率的影響

2.1.1 凈光合速率 圖1顯示，花鈴期漬水降低棉鈴對(duì)位葉凈光合速率，不同部位果枝間降幅以中部和上部大于下部。此外，漬水對(duì)凈光合速率的影響還存在滯后效應(yīng)。2007年和2009年棉鈴對(duì)位葉凈光合速率分別在處理后30 d和35 d呈恢復(fù)性增加。漬水處理間相比，處理后35 d上部果枝棉鈴對(duì)位葉凈光合速率以漬水7 d處理較高，與其生長(zhǎng)恢復(fù)有關(guān);而下部和中部則以漬水14 d處理較高，與其上部生長(zhǎng)受?chē)?yán)重抑制有關(guān)，而下部和中部?jī)艄夂纤俾瘦^高是補(bǔ)償效應(yīng)。

2.2 花鈴期漬水對(duì)棉花干物質(zhì)累積和分配的影響

2.2.1 對(duì)干物質(zhì)累積的影響 表1顯示，漬水處理同一果枝不同器官及不同部位果枝干物質(zhì)累積量均顯著降低(P＜0.05)。漬水處理間相比，不同器官干物質(zhì)累積量均以漬水7 d處理較高;不同部位果枝間，下部果枝干物質(zhì)累積量以漬水14 d處理較高，而中部和上部則以漬水7 d處理較高。分析脅迫指數(shù)(表2)可知，地上部以葉片的水分脅迫指數(shù)最大，其次是蕾鈴和莖枝;不同部位間隨果枝部位的上升水分脅迫指數(shù)增加，植株生長(zhǎng)受影響越大。漬水處理間相比，不同器官的脅迫指數(shù)隨漬水持續(xù)期延長(zhǎng)而增加;不同部位果枝間，下部的水分脅迫指數(shù)以漬水7 d處理較高，其他均以漬水14 d處理較高。

圖1 花鈴期漬水對(duì)棉鈴對(duì)位葉凈光合速率的影響Fig.1 Effects of waterlogging on net photosynthetic rate of cotton subtending leaves of bolls at different fruiting branches during flowering and bolling stage

表1 花鈴期漬水對(duì)棉株干物質(zhì)累積的影響Table 1 Effects of waterlogging on dry matter weight of cotton plant during flowering and bolling stage

表2 花鈴期漬水對(duì)棉株水分脅迫指數(shù)的影響Table 2 Effects of waterlogging on the water stress indexes of cotton plant during flowering and bolling stage

2.2.2 對(duì)干物質(zhì)分配的影響 從表3可見(jiàn)，漬水處理棉花葉片干物質(zhì)分配系數(shù)顯著降低(P＜0.05)，根系分配系數(shù)也呈降低的趨勢(shì)，而蕾鈴和莖枝分配系數(shù)呈增加趨勢(shì)。漬水7 d處理下部果枝的干物質(zhì)分配系數(shù)顯著增加(P＜0.05)，中部和上部沒(méi)有顯著變化;漬水14 d處理下部和中部果枝的干物質(zhì)分配系數(shù)增加而上部降低(P＜0.05)。漬水處理間相比，葉片分配系數(shù)以漬水7 d處理較高，而蕾鈴和根系分配系數(shù)以漬水14 d處理較高;下部果枝分配系數(shù)以漬水14 d處理較高，而上部以漬水7 d處理較高。

2.3 花鈴期漬水對(duì)棉花產(chǎn)量的影響

由表4可見(jiàn)，漬水顯著降低了不同部位果枝皮棉產(chǎn)量(P＜0.05)。漬水7 d處理下部、中部和上部果枝皮棉產(chǎn)量分別下降29.4%、44.5%和44.4%(2009);漬水14 d處理分別下降41.3%、50.8%、77.7%(2007)和 38.2%、41.0%、74.2%(2009)(表4)。漬水處理間相比，下部和上部果枝以漬水7 d處理皮棉產(chǎn)量較高，而中部果枝皮棉產(chǎn)量沒(méi)有差異。

對(duì)照下部、中部和上部果枝皮棉產(chǎn)量分別占整株的 38.9%、30.0%、20.5%(2007)和 40.2%、32.3%、17.5%(2009);漬水7 d處理的分別占整株的46.0%、30.6%和16.1%(2009);漬水14 d處理的分別占對(duì)照的51.4%、40.3%、8.3%(2007)和49.7%、41.5%、8.8%(2009)。表明，漬水7 d處理僅增加了下部果枝的蕾鈴分配;漬水14 d處理增加了下部和中部果枝的蕾鈴分配，但上部果枝的蕾鈴分配比例大幅度降低。

表3 花鈴期漬水對(duì)棉株干物質(zhì)分配系數(shù)的影響Table 3 Effects of waterlogging on dry matter distributive coefficient of cotton plant during flowering and bolling stage

表4 花鈴期漬水對(duì)不同果枝部位棉花產(chǎn)量的影響Table 4 Effects of waterlogging on cotton yield at different fruiting branches during flowering and bolling stage

3 討論

光合作用是作物進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨漬水持續(xù)期的延長(zhǎng)不同部位果枝棉鈴對(duì)位葉凈光合速率降低且降幅以中部和上部大于下部。表明漬水對(duì)凈光合速率的影響除了與漬水持續(xù)期有關(guān)外，還與漬水起始時(shí)果枝部位有關(guān)。

漬水降低光合速率必然影響物質(zhì)分配。Meyer等［10］認(rèn)為漬水對(duì)棉花葉片生長(zhǎng)的影響大于對(duì)根系生長(zhǎng)的影響;郭文琦等［9］研究結(jié)果表明花鈴期漬水7 d處理的棉花葉片和莖枝的分配系數(shù)增大，根系和蕾鈴分配系數(shù)降低;Bang等［2］研究發(fā)現(xiàn)，漬水并未改變光合產(chǎn)物在營(yíng)養(yǎng)和生殖器官間的分配比例［6］。本試驗(yàn)中漬水條件下根系與葉片分配系數(shù)降低、蕾鈴分配系數(shù)增加，這與前述結(jié)果不一致，推測(cè)與漬水處理方式、漬水起始時(shí)植株生長(zhǎng)狀況差異有關(guān)。此外，在水分不足時(shí)，水分對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的抑制程度大于對(duì)生殖生長(zhǎng)的抑制［11］，短期干旱或干旱脅迫初期棉株中較多的同化物運(yùn)送至庫(kù)器官［12-13］，當(dāng)一個(gè)主要庫(kù)器官的生長(zhǎng)受限時(shí)，光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給能夠保持較強(qiáng)庫(kù)力的器官［14-15］。推測(cè)這也是漬水下葉片分配系數(shù)降低而蕾鈴分配系數(shù)增加的原因。不同部位果枝間，漬水初期促進(jìn)了光合產(chǎn)物向棉花下部果枝的分配，隨漬水持續(xù)期延長(zhǎng)，對(duì)上部果枝生長(zhǎng)抑制增強(qiáng)。產(chǎn)量結(jié)果與不同果枝部位物質(zhì)分配結(jié)果一致，漬水7 d處理增加了下部果枝蕾鈴分配，隨漬水持續(xù)期延長(zhǎng)上部生長(zhǎng)抑制加重，增加了下部和中部蕾鈴分配。因此，花鈴期漬水后棉花凈光合速率降低并改變光合產(chǎn)物在器官及果枝間的分配是不同部位果枝產(chǎn)量降低的物質(zhì)基礎(chǔ)。

此外，根系是植株遭受漬害最早、最直接也是最為嚴(yán)重的器官，本試驗(yàn)中漬水后根系分配系數(shù)隨漬水持續(xù)期延長(zhǎng)而降低。漬水后根部?jī)?chǔ)藏物質(zhì)是恢復(fù)生長(zhǎng)階段根和葉重新生長(zhǎng)的重要物質(zhì)來(lái)源［16］。因此，漬水條件下，排水降漬促進(jìn)根系恢復(fù)生長(zhǎng)以及通過(guò)栽培措施促進(jìn)地上部營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的恢復(fù)是減少產(chǎn)量損失的關(guān)鍵。

［1］ 馬富裕，李蒙春，楊建榮，等.花鈴期不同時(shí)段水分虧缺對(duì)棉花群體光合速率及水分利用效率影響的研究［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35(12):1467-1477.

［2］ BANGE M P ，MILROY S P ，THONGBAI P.Growth and yield of cotton in response to waterlogging［J］.Field Crops Research，2004，88:129-142.

［3］ 吳巧娟，劉劍光，趙 君，等.棉花耐鹽堿性狀的QTL定位［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，30(5):966-971.

［4］ 楊富強(qiáng)，楊長(zhǎng)琴，劉瑞顯，等.不同生育期漬水對(duì)棉花恢復(fù)生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42(12):108-110.

［5］ 池文澤，周 斌，盛 瑋，等.保水劑在棉花生產(chǎn)上的應(yīng)用［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41(5):73-75.

［6］ SAHAY R K.Photosynthetic and stomatal responses of cotton to drought stress and waterlogging［J］.Agricultural Science，1989，9:198-200.

［7］ PETTIGRE W.Cotton photosynthesis and carbon metabolism［J］.Advances in Agronomy，2007，94:209-236.

［8］ 羅宏海，李俊華，勾 玲，等.膜下滴灌對(duì)不同土壤水分棉花花鈴期光合生產(chǎn)、分配及籽棉產(chǎn)量的調(diào)節(jié)［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41(7):1955-1962.

［9］ 郭文琦，張思平，陳兵林.水分和氮肥運(yùn)籌對(duì)棉花花后生物量和養(yǎng)分累積及氮素利用率的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2008，28(11):2270-2277.

［10］ MEYER W S，REICOSKY D C，BARRS H D，et al.Physiological responses of cotton to a single waterlogging at high and low N-levels［J］.Plant Soil，1987，102:161-170.

［11］董建康，鄧西民，曾 驤.缺水條件下蘋(píng)果幼樹(shù)葉片14C-同化產(chǎn)物的輸出和分配［J］.核農(nóng)學(xué)報(bào)，1994，8(2):92-96.

［12］羅宏海，張亞黎，張旺鋒，等.新疆滴灌棉花花鈴期干旱復(fù)水對(duì)葉片光合特性及產(chǎn)量的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2008，34(1):171-174.

［13］WANG C Y，ISODA A，LI M S，et al.Growth and eco-physiological performance of cotton under water stress conditions［J］.Agricultural Sciences in China，2007，6(8):949-955.

［14］ WARDAW I F.The effect of water stress on translocation in relation to photosynthesis and growth［J］.Aust J Bio Sci，1969，21:25-39.

［15］任新茂，李存東，孫紅春，等.水分脅迫對(duì)棉花光合產(chǎn)物在下部“鈴-葉系統(tǒng)”中運(yùn)轉(zhuǎn)分配的影響［J］.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2008，14(6):1149-1153.

［16］施美芬，曾 波，申建紅，等.植物水淹適應(yīng)與碳水化合物的相關(guān)性［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34(7):855-866.