崔佳玉，曾煥忱，王永強，張 毅，胡益珩，蘇志堯＊

（1.華南農(nóng)業(yè)大學 林學院，廣東 廣州510642；2.東莞市林業(yè)局，廣東 東莞523000）

對于大部分的森林生態(tài)系統(tǒng)，光是決定生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部植物生長和發(fā)育的關鍵因素，也是物種更新、演替的重要因素［1］。林冠是由上層喬木郁閉的枝葉和層內(nèi)空氣所構成，林冠開度（canopy openness，CO）、葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）是冠層結構的重要參數(shù)［2］。林冠對太陽直射和各種天空散射的反射、吸收、透射和散射，改變了光的成分、強度和光照時間，影響林下光的可用性及其空間分布，是造成林內(nèi)光異質性的主要原因［3-5］。林內(nèi)光照組成可分為林下直射光（穿過林冠空隙直接照射到林內(nèi)的光）和散射光（從任意方向反射到林內(nèi)的光）［6］。由于林冠結構的差異，導致直射光和散射光對林下全光的貢獻不同［7-8］。林下直射光和散射光的光量子密度差異較大，對林下植物的影響不同［9］，其組成比例影響林下環(huán)境異質性（林下土壤、空氣的溫濕度）及動植物的生理生態(tài)過程［10-13］。

不同類型森林群落內(nèi)輻射特征及其變化規(guī)律的研究，主要集中在太陽輻射在林冠內(nèi)的分布狀況及林冠結構特性對輻射的影響［1，14-15］。大部分儀器對生長均勻的林冠結構描述結果較好［16］，對林冠結構和林下透光率模型的研究多為同齡林［17］和人工林［18-20］。天然林內(nèi)垂直結構更為復雜，枝葉交錯，上層木對林下植物的影響取決于林冠動態(tài)對林下光照水平的影響，與樹種關系較弱［21］。天然林較人工林樹種組成多樣，冠層結構具有較高的空間異質性，研究它可以增強林冠結構對太陽輻射消減作用的理解。半球面影像技術（hemispherical photography）是一種快捷、準確、高性價比，并可區(qū)分直射光和散射光的光學遙感技術［22］，目前已經(jīng)廣泛應用到探索林冠結構與林下光照的研究中［23-24］。

本研究以銀瓶山自然保護區(qū)常綠闊葉林為研究對象，采用半球面影像技術獲取林冠影像，量化冠層結構和林下光照。通過對冠層結構和林下光照指標相互關系的分析，探討冠層結構與林下透光率的關系，探究常綠闊葉林冠層對太陽輻射的消減作用，并分析影響冠層結構的因素。探究林下光照和林冠結構之間的關系，對森林更新、林下物種多樣性和植物生產(chǎn)力具有重要意義。

1 研究地概況

銀瓶山自然保護區(qū)（22°52′-22°56′N，114°10′-114°15′E）位于東莞市與惠州市交界的謝崗鎮(zhèn)境內(nèi)，距東莞城64km，面積2 518.3hm2，主峰銀瓶嘴海拔898m。銀屏山地處北回歸線以南，屬南亞熱帶季風氣候，具有陽光充足、雨量充沛、熱量豐富、氣候溫和等特點。年均氣溫22.1℃，一年中以1月份氣溫最低，平均在13～14℃之間，7月份平均氣溫最高，在27～28℃之間；年降雨量1 500～2 400mm，降雨集中在4-9月。保護區(qū)內(nèi)動、植物資源豐富，目前共發(fā)現(xiàn)野生維管植物1 500多種，陸生脊椎動物170多種。植被類型多樣，包括低地常綠季雨林、典型常綠闊葉林等多種類型［25］。成土母巖為花崗巖，土壤類型隨著山地海拔高度的變化而改變，保護區(qū)內(nèi)海拔600m以下為赤紅壤，海拔600m以上為黃壤。

2 研究方法

2.1 野外調查方法

2012年7月，在銀瓶山自然保護區(qū)常綠闊葉林內(nèi)，設置2個大小為100m×100m的固定樣地，分別為麻竹坑和界石樣地，采用全站儀（Nikon DTM-310）把樣地分成100個10m×10m的樣方，每隔10m設置1個標記點，用PVC管進行標記，對PVC管進行編號并記錄下該標記點的編號、兩點之間的高程，水平角度、水平距離等。每個樣方編號由4位數(shù)字組成，以左下角PVC管的編號進行命名。植物調查采用樣方調查法，以10m×10m的樣方為單位，對樣地內(nèi)胸徑≥1cm的活立木（喬木、灌木）進行調查，記錄林木種名、胸徑、樹高和枝下高。

2.2 林冠影像獲取

以20m×20m的樣方單位，在每個樣方中心及對角線四分位處用Nikon CoolPix 4500數(shù)碼相機外接Nikkor FC-E8魚眼鏡頭轉換器獲取半球面林冠影像。相機與魚眼鏡頭組合，用三腳架水平放置于離地面1.65m處，用相機內(nèi)置的Fisheye1模式來拍攝半球面影像。圖像像素為2 272×1 704，并保存為JPEG格式（1∶4壓縮）［26］。拍攝半球面林冠影像照片選擇陰天或無風的天氣，在日出或日落的時間，以減少太陽直射光造成眩光現(xiàn)象和風的影響，確保光照條件一致［27］。

2.3 半球面林冠影像分析

采用 Gap Light Analyzer 2.0圖像處理軟件分析林冠影像，在參數(shù)設置中輸入樣地經(jīng)緯度坐標和海拔及月份，其他采用軟件默認設置，經(jīng)過模擬獲得全年的冠層結構參數(shù)和林冠上下的光照條件。此次研究使用林冠開度（從林地某個點向上仰視，未被樹木枝葉所遮擋的天空球面的比例）、葉面積指數(shù)作為冠層結構參數(shù)，選擇林下直射光（transmitted direct solar radiation，TDir）、林下散射光（transmitted diffuse solar radiation，TDif）和林下總光照（transmitted total solar radiation，TTot）為林下光照指標。輻射消減率（attenuation rate）的計算：

總光照消減率／%=（林冠頂部總光照-林下總光照）／林冠頂部總光照×100%

2.4 數(shù)據(jù)分析

樣方每木調查數(shù)據(jù)及半球面影像分析數(shù)據(jù)經(jīng)整理后，用相關性分析和異質性分析檢驗輻射消減與林冠結構的關系以及立木結構與冠層之間的關系。相關性分析和異質性分析在Statistica 8.0統(tǒng)計軟件中進行。

3 結果與分析

3.1 冠層結構與林下光照

總輻射消減率與葉面積指數(shù)呈極顯著正相關（p＜0.01），與林冠開度呈極顯著負相關（p＜0.01）（圖1）。林下直射光、散射光均與葉面積指數(shù)呈極顯著的負相關（p＜0.01），與林冠開度呈極顯著正相關（p＜0.01）（圖2）。林冠結構（林冠開度和葉面積指數(shù)）與散射光的相關關系較強，與直射光的相關關系較弱；林下直射光的量比散射光多，因此直射光對林下總光照的貢獻大于散射光。

圖1 冠層結構與總輻射消減率的關系Fig.1 Effects of canopy structure on total radiation reduction rate

圖2 冠層結構與林下光照的關系Fig.2 Correlations of canopy structure and understory light

3.2 林冠結構與立木結構

2樣地植被類型為典型的亞熱帶常綠闊葉林，主要優(yōu)勢種類為：木荷（Schima superb）、華潤楠（Machilus chinensis）、鼠刺（Itea chinensis）、豺皮樟（Litsea rotundifolia var.oblongifolia）。樣地群落特性與林冠結構特征見表1。矩陣圖（matrix plot）是一種可在二維圖中表現(xiàn)多個變量間相互關系的散點圖，方便對多個參數(shù)進行數(shù)據(jù)分析。矩陣圖中每個散點圖所反映相關關系為該散點圖橫向和縱向分別對應的變量。本研究利用矩陣圖分析胸徑、密度、葉面積指數(shù)和林冠開度之間的關系（圖3），結果表明：胸徑與林冠開度、葉面積指數(shù)顯著相關（p＜0.05），與林分密度呈極顯著負相關（p＜0.01）；林冠開度與葉面積指數(shù)呈極顯著負相關（p＜0.01）；林冠開度和葉面積指數(shù)與林分密度的相關關系均不明顯（p＞0.05）。

表1 樣地的結構特性Table 1 Structural attributes of the sample plot

3.3 總輻射消減的月際變化

麻竹坑、界石2樣地不同月份林冠對總光照消減量的差異極顯著（p＜0.01），但總光照消減率沒有顯著差異（圖4）。2樣地對總光照的消減量呈現(xiàn)單峰分布，從1月份開始升高到6月份達到最高，之后逐漸下降，12月份消減量為最低。由于全年的冠層結構參數(shù)和林冠上下的光照條件為模擬獲得，全年的林冠結構一致，所以對總光照消減率沒有顯著差異，不同月份林冠對光照的消減量與太陽高度角有關［28］。

圖3 立木結構與林冠結構的關系Fig.3 The relationships between canopy structure and stand structure

圖4 林冠對總光照消減的月際變化模擬Fig.4 Modeling monthly changes in total radiation attenuation by canopy

4 結論與討論

冠層結構與總光照消減率有極顯著的相關性，影響林下直射光、散射光的量。區(qū)余端［29］等在研究受冰災干擾后常綠闊葉林恢復動態(tài)時表明，受災初時，林冠結構對直射光的影響大于散射光，隨著植被的恢復，林冠結構對散射光的影響大于直射光。本次研究中林冠結構對林下散射光的影響大于直射光，說明樣地的林冠結構較好，林下直射光的量大于散射光說明林分郁閉程度較低。

本次研究中林冠結構與林木胸徑有顯著的相關性，與林木密度的相關關系不顯著，而 M.Sprintsin［30］等對旱地森林的研究得出，林冠開度在前53%與林分密度有強烈的線性關系，兩者之間結論的差異可能與林分的植物組成、單株樹木枝葉茂密程度以及地形等因素有關，林冠開度與密度之間的相互關系還需要進一步研究。

林冠對于太陽輻射的吸收和反射作用，使林下輻射與林冠上層相比具有光照強度減弱、分布不均勻及光照時間縮短的特點。城市植物具有遮蔭、消減輻射的生態(tài)服務功能［31］；天然林林冠對光的消減有利于陰生植物的生長及一些喬木幼苗的存活，對豐富林下植物種類、促進演替進行等具有重要生態(tài)意義。林冠結構與林下光照有極顯著的相關性，林冠結構的異質性導致了林下光照水平的差異，林內(nèi)光的異質性大，提供的生態(tài)位多，進而滿足林下不同植物對光的需求，進一步有助于林下物種多樣性的維持。

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