段艷紅

早寒武世高肌蟲的繁殖策略

段艷紅

現(xiàn)代動物為了生存和繁衍后代常常會采取各種各樣的繁殖策略，其中有些動物采用了孵育的繁殖策略，這種繁殖策略在早寒武世澄江化石庫的高肌蟲身上已經(jīng)出現(xiàn)了，也有可能植根于前寒武紀。

1 高肌蟲攜卵行為

節(jié)肢動物高肌蟲朵氏小昆明蟲Kunminge11a douvi11ei是一種生活在華南寒武紀——奧陶紀海洋中的一種游泳類型的節(jié)肢動物化石。其軟軀體結(jié)構(gòu)在早寒武世云南澄江化石庫中保存非常完好，少數(shù)標本的附肢上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有動物卵在體外賦存，可解釋為體外攜卵行為，不同于大多數(shù)無脊椎動物常見的將卵直接排入水中的受精方式。我們在云南省昆明市二街剖面和安寧市山口村剖面的黑林鋪組玉案山段中發(fā)現(xiàn)更多的朵氏小昆明蟲標本保存動物卵結(jié)構(gòu)，而且均保存在動物的附肢（外肢或內(nèi)肢）之上?，F(xiàn)有高肌蟲標本單個個體攜卵約20-30枚，卵前鈍后尖，平均直徑約為100-150微米（圖1）。最多的一塊高肌蟲標本攜卵57枚，其中有6枚卵十分顯著。

2 高肌蟲孵育行為

如果按最理想的狀態(tài)計算，高肌蟲攜卵可以達到80-100枚左右，顯示無脊椎動物的一種孵育的繁殖策略而華南陡山沱組貴州省甕安生物群以及華南寬川鋪組梅樹村生物群中所報道的動物卵和胚胎大小直接在300-1000μm范圍內(nèi)，平均為500-700μm，一般屬于多卵黃的直接發(fā)育模式。很顯然，中國云南省澄江化石庫中現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的朵氏小昆明蟲的動物卵顯然小而多，應(yīng)當代表一種少卵黃的適應(yīng)于間接發(fā)育的發(fā)育方式。攜卵行為可能是對當時該區(qū)域快速泥質(zhì)沉積環(huán)境的一種適應(yīng)的孵育策略，以便于提高受精概率；或者是競爭壓力增大的一種體現(xiàn)。動物對后代的孵育有多種方式：一是直接將卵產(chǎn)入水中，卵附著在水草、石塊、泥質(zhì)基底、軟體動物和腕足動物的貝殼或節(jié)肢動物的頰刺等上面，在自然條件下直接孵化成幼體；二是卵黃營養(yǎng)發(fā)育成幼體；三是孵育的繁殖策略（孵育設(shè)備有孵育囊、孵育袋、孵育筐等，高肌蟲靠附肢攜卵孵育）。這三種發(fā)育策略很可能在寒武紀第三階時已經(jīng)進化，最直接的證據(jù)就是高肌蟲的孵育行為，這種孵育行為可以和來自志留紀赫里?？さ墓?jié)肢動物化石、來自三疊紀耳更群島的壯肢目的節(jié)肢動物化石以及現(xiàn)生的節(jié)肢動物作對比，去研究節(jié)肢動物的繁殖策略和起源。

圖1 高肌蟲的繁殖策略（攜卵——孵育——K-選擇策略）

3 高肌蟲的K-選擇策略

在生態(tài)學上動物往往采取兩種策略：一種是K-選擇策略；另一種是r-選擇策略。鑒于高肌蟲的攜卵和孵育行為推測出寒武紀早期的澄江化石庫中所發(fā)現(xiàn)的高肌蟲采取的可能是動物生態(tài)學上的K-選擇策略。這種繁殖策略在寒武紀第三階時已經(jīng)得到進化，在以后的動物進化中得到進一步的發(fā)展和演化。

4 結(jié)論

高肌蟲攜卵標本的發(fā)現(xiàn)揭示了孵育的繁殖策略和K-選擇策略在早寒武世澄江化石庫已經(jīng)出現(xiàn)，這很可能是與早寒武世激烈的生存斗爭有關(guān)，也是當時動物適應(yīng)當時海洋環(huán)境的一種較為復(fù)雜的行為的反映。