王韋韋, 熊德成, 黃錦學(xué), 黃超超, 楊智杰, 胡雙成, 林成芳,*,陳光水

1 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州 350007

亞熱帶不同演替樹種米櫧和馬尾松細(xì)根性狀對(duì)比研究

王韋韋1,2, 熊德成1,2, 黃錦學(xué)1,2, 黃超超1,2, 楊智杰1,2, 胡雙成1,2, 林成芳1,2,*,陳光水1,2

1 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州 350007

選擇福建省三明市中亞熱帶演替前期樹種馬尾松和演替后期樹種米櫧兩種人工林為研究對(duì)象，采用土芯法研究兩個(gè)樹種細(xì)根(直徑<2 mm)的生物量及其垂直分布、形態(tài)以及分支結(jié)構(gòu)等細(xì)根性狀特征。結(jié)果表明：(1) 0—80 cm 土層米櫧的細(xì)根生物量密度(0.21±0.06) kg/m3、根表面積密度(3.15±1.25) m2/m3和根長密度(2202.84±517.03) m/m3分別為馬尾松的1.6、1.2倍和2.2倍，并且3個(gè)指標(biāo)均隨土層深度增加而降低，但演替前期樹種馬尾松細(xì)根在土層間分布更均勻，而演替后期樹種米櫧細(xì)根更富集于表層。(2)馬尾松細(xì)根的直徑(0.86±0.04) mm、比表面積(191±32) cm2/g分別是米櫧的1.4倍和1.3倍；米櫧細(xì)根的比根長(10.73±0.46) m/g、組織密度(0.49±0.06) g/cm3分別是馬尾松的1.4倍和2.0倍，馬尾松細(xì)根的較大直徑和低組織密度的形態(tài)結(jié)構(gòu)能夠迅速生長占領(lǐng)土壤空間和適應(yīng)干旱環(huán)境，而米櫧細(xì)根的較小直徑、高比根長和較高的組織密度使其具有較強(qiáng)養(yǎng)分競爭能力和應(yīng)對(duì)取食壓力；(3) 米櫧的比根尖密度(4288±63) 個(gè)/g、比分叉密度(1164±155) 個(gè)/g均為馬尾松的2.2倍，米櫧細(xì)根的高分支系統(tǒng)能夠迅速利用富養(yǎng)斑塊。結(jié)論表明處于不同演替階段的樹種細(xì)根性狀具有明顯差異，可能反映了不同的資源獲取策略。

森林演替; 細(xì)根性狀; 形態(tài)特征; 分支結(jié)構(gòu)

正如地上部分對(duì)光的競爭一樣，森林群落地下根系的養(yǎng)分競爭，也深刻地影響林木的生長、物種共存和森林群落動(dòng)態(tài)[1]。在森林群落中不同樹種根系有不同的資源獲取策略，表現(xiàn)在不同的方面，如擴(kuò)展細(xì)根進(jìn)入和填充土壤空間以獲取土壤養(yǎng)分和水分資源[2]，體現(xiàn)在細(xì)根生物量的垂直和水平分布上[3]；調(diào)整細(xì)根的分支系統(tǒng)來提高利用效率，體現(xiàn)在細(xì)根形態(tài)和分支特征上，包括細(xì)根的比根面積、比根長和分支模式[4]。植物細(xì)根的性狀特征是對(duì)其生境長期適應(yīng)的結(jié)果[5]，承載著一定的環(huán)境變化信息[6]。森林土壤的養(yǎng)分空間分布有著高度的異質(zhì)性[7]，植物根系在長期進(jìn)化過程中為最大限度獲取土壤資源，形成形態(tài)可塑性、生理可塑性、菌根可塑性等覓食機(jī)制，不同植物種細(xì)根性狀可塑性的差異較大。其中形態(tài)可塑性的反應(yīng)特征包括根系廣布性與覓食精確性[8]，如Campbell 等[9]對(duì)8種草本植物的根系形態(tài)反應(yīng)的研究表明，植物根系廣布性與覓食精確性間有負(fù)相關(guān)關(guān)系，并提出植物根系覓食廣布-精細(xì)(foraging scale-precision)假說，即物種對(duì)資源覓食的空間范圍和對(duì)資源熱點(diǎn)覓食的精細(xì)程度之間有一個(gè)權(quán)衡。對(duì)該假說的研究主要集中于溫帶地區(qū)草本植物群落[9- 10]，并有類似的研究結(jié)果[10]，在森林群落中的研究則很少。

自然條件下森林的演替總是遵循著客觀規(guī)律：耐貧瘠的先鋒植物最先侵入、定居裸地，逐漸改變環(huán)境條件，導(dǎo)致后繼植物入侵、定居，形成新的群落，最終經(jīng)過不同植物群落的更替、發(fā)展，形成復(fù)雜而穩(wěn)定的中生性頂極森林群落。處于不同演替階段的樹種面臨不同的生境條件，可能進(jìn)化出一系列不同的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，從而具有不同的細(xì)根性狀特征。目前有關(guān)不同演替樹種生態(tài)適應(yīng)機(jī)制的研究主要集中于地上生態(tài)過程(如光合作用、幼苗更新等)[11- 13]，而對(duì)于地下生態(tài)特征特別是細(xì)根性狀的研究十分缺乏。探明不同演替樹種的細(xì)根性狀特征，可以了解生境因子對(duì)細(xì)根性狀的影響和細(xì)根對(duì)生境因子的可塑性響應(yīng)，并可反映地下資源利用策略的種間差異。

在排除人為干擾的情況下，亞熱帶區(qū)域森林的演替過程一般為：針葉林(或其它先鋒性群落)-針闊混交林-常綠闊葉林，最終趨向演替頂級(jí)。馬尾松(Pinusmassoniana)是我國南方重要的速生用材樹種，為亞熱帶演替早期優(yōu)勢(shì)樹種[14]；米櫧(Castanopsiscarlesii)是我國中亞熱帶地區(qū)最典型的地帶性植被類型，為演替后期頂級(jí)種，米櫧群落也是我國亞熱帶地區(qū)特有的相對(duì)穩(wěn)定的頂級(jí)群落[15]。本研究選取了在相似立地條件上營造的兩個(gè)不同演替階段樹種的人工林作為研究對(duì)象，對(duì)兩個(gè)樹種的細(xì)根生物量指標(biāo)和形態(tài)特征進(jìn)行研究，初步了解處于不同演替階段樹種的細(xì)根性狀特征(包括細(xì)根形態(tài)特征、分支結(jié)構(gòu)和垂直分布等)，從而深入理解不同演替階段樹種對(duì)地下資源的利用策略差異，為亞熱帶森林經(jīng)營管理等提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

研究區(qū)位于福建省三明市，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫19.1 ℃，年均降水量1749 mm，年均蒸發(fā)量1585 mm，相對(duì)濕度81%。區(qū)域內(nèi)土壤以花崗巖發(fā)育的紅壤和黃壤為主，還分布有紅黃壤、黃棕壤等，多呈酸性，土壤厚度超過1 m。馬尾松人工林位于三明市金絲灣森林公園陳大林業(yè)采育場(chǎng)(26°19′ N, 117°36′ E)內(nèi)，林下植被覆蓋度約為90%，灌木較少，主要以芒萁(Dicranopterisdichotoma)、芒(Miscanthussinensis)和蕨(Pteridiumaquilinum)等草本為主。米櫧人工林樣地位于三明格氏栲(Castanopsiskawakamii)自然保護(hù)區(qū)(26°19′ N，117°28′ E)內(nèi)，林下植被主要以毛冬青(Ilexpubescens)、烏飯樹(Vacciniumbracteatum)、薄葉山礬(Symplocosanomala)、桂北木姜子(Litseasubcoriace)、山姜(Alpiniajaponica)等為主，草本以芒萁為主。馬尾松和米櫧人工林的直線距離不超過30 km，兩者立地條件(如母巖、土壤類型、小地形和小氣候條件等)相同，前身均為米櫧次生林，經(jīng)過皆伐、火燒、挖穴造林和幼林撫育形成。馬尾松林和米櫧林群落特征及土壤(0—20 cm)理化性質(zhì)見表1[16]。

表1 2種林分的基本特征及土壤表層(0—20 cm)理化性質(zhì)

2 研究方法

2.1 細(xì)根采集與處理

中亞熱帶細(xì)根生物量一般在春季(3—5月)達(dá)到一個(gè)峰值[17]，故選擇在2011年4月進(jìn)行細(xì)根取樣。在兩個(gè)林分中各設(shè)置3塊20 m×20 m樣地，用內(nèi)徑4.05 cm的土鉆按S形隨機(jī)鉆取土芯，深度為80 cm。3個(gè)樣地分別鉆取7、7和6個(gè)土芯，每種林分均為20個(gè)土芯。按0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm、40—60 cm和60—80 cm土層分割土芯，把每個(gè)土層樣品分別裝入標(biāo)記好的塑料袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室，于4 ℃冰箱內(nèi)冷藏。

將樣品從塑料袋中取出，在盆中用自來水浸泡、漂洗、過0.5 mm篩，揀出根系，用鑷子、剪刀、游標(biāo)卡尺等工具撿出直徑<2 mm的細(xì)根，并根據(jù)根系顏色、外形、彈性、根皮與中柱分離的難易程度分出各目標(biāo)樹種的活細(xì)根。馬尾松細(xì)根表皮多呈黃棕色，側(cè)根較少；米櫧細(xì)根表皮多呈紅褐色，多細(xì)小分支。本研究中僅包括目的樹種細(xì)根。

2.2 細(xì)根指標(biāo)測(cè)定

將處理好的細(xì)根樣品放置在盛有水的透明掃描儀托盤中，使根系完全舒展，采用數(shù)字化掃描儀Espon scanner 對(duì)根系樣品進(jìn)行掃描。使用Win-RHIZO(Pro 2005b)根系掃描分析系統(tǒng)對(duì)細(xì)根圖像進(jìn)行掃描，得到細(xì)根的數(shù)量、直徑、長度、表面積、根尖數(shù)、分叉數(shù)等數(shù)據(jù)。再將根樣品放置于65 ℃烘箱中烘干48 h至恒重后稱干重。

計(jì)算細(xì)根生物量密度、根表面積密度、根長密度、比根長、比表面積、比根尖數(shù)、比分叉數(shù)等數(shù)據(jù)。計(jì)算公式如下：

生物量密度(kg/m3)=細(xì)根干重/取樣體積

根表面積密度(m2/m3)=細(xì)根表面積/取樣體積

根長密度(m/m3)=細(xì)根長/取樣體積

組織密度(g/cm3)=細(xì)根干重/細(xì)根體積

比根長(m/g)=細(xì)根長/細(xì)根質(zhì)量

比表面積(cm2/g)=細(xì)根表面積/細(xì)根質(zhì)量

比根尖數(shù)(g-1)=細(xì)根根尖數(shù)/細(xì)根質(zhì)量

比分叉數(shù)(g-1)=細(xì)根分叉數(shù)/細(xì)根質(zhì)量

為描述根系分布，Gale 和Grigal提出基于漸近方程式的根系垂直分布模型：

Y=1-βd

式中，Y為從地表到深度d的根系生物量累計(jì)分?jǐn)?shù)(分?jǐn)?shù)值在0—1之間)；d為土層深度(cm)；β為根系生物量消弱系數(shù)。β值高說明根系生物量在深層土壤中分布的比例越大；β值低說明根系生物量集中分布于接近地表的土層中[18]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 17. 0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用雙因素方差分析方法檢驗(yàn)樹種和土層對(duì)細(xì)根生物量、細(xì)根形態(tài)和細(xì)根分支結(jié)構(gòu)指標(biāo)的影響，采用單因素方差分析檢驗(yàn)不同樹種的β值以及細(xì)根生物量、形態(tài)和分支結(jié)構(gòu)各指標(biāo)的差異，采用單因素方差分析和最小顯著差數(shù)法(LSD)檢驗(yàn)同一樹種不同土層間或同一土層不同樹種的差異。顯著性水平設(shè)定為α=0.05。利用Excel 2003軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 細(xì)根生物量及垂直分布

由圖1和表2可知，0—80 cm土層內(nèi)，馬尾松林和米櫧林的總細(xì)根生物量密度分別為0.13 kg/m3和0.21 kg/m3，總根表面積密度分別為2.54 m2/m3和3.15 m2/m3，總根長密度分別為1020.98 m/m3和2202.84 m/m3?？偧?xì)根生物量密度和總根表面積密度在兩個(gè)林分間的差異不顯著，但總根長密度差異顯著。兩種林分的細(xì)根生物量密度、根表面積密度和根長密度均隨土層的增加而降低。

圖1 馬尾松(PM)和米櫧人工林(MZ)細(xì)根生物量密度、根表面積密度和根長密度隨土層變化Fig.1 Vertical changes in fine root biomass density, surface area density and length density in the Pinus massoniana (PM) and Castanopsis carlesii (MZ) plantations相同字母表示每種林分類型各土層間(大寫字母)或不同森林同一土層間(小寫字母)細(xì)根指標(biāo)無顯著差異(P﹥0.05)

表2 馬尾松和米櫧人工林0—80 cm土層細(xì)根生物量、形態(tài)和分支結(jié)構(gòu)特征

土層對(duì)米櫧和馬尾松細(xì)根生物量密度、根表面積密度和根長密度均有顯著影響(圖1)。2種樹種間的生物量密度在0—10 cm、10—20 cm土層差異顯著，其他土層差異不顯著；根表面積密度在0—10 cm土層差異顯著，其他土層差異不顯著；根長密度在0—10 cm、10—20 cm和20—40 cm土層差異顯著，其他土層差異不顯著(圖1)。

米櫧的細(xì)根生物量、根表面積和根長的消弱系數(shù)均顯著低于馬尾松(表3)。根據(jù)β值的理論意義，米櫧細(xì)根分布更集中于土壤表層，馬尾松細(xì)根在各土層分布較均勻，在深層土壤中分布的比例較大。

表3 馬尾松和米櫧人工林細(xì)根生物量、表面積和根長垂直分布的消弱系數(shù)

3.2 細(xì)根的形態(tài)特征

由表2可知，0—80 cm土層內(nèi)，細(xì)根的平均直徑和總比表面積均為馬尾松顯著大于米櫧，馬尾松和米櫧細(xì)根的平均直徑分別為0.86 mm和0.61 mm，總比表面積分別為191 cm2/g和142 cm2/g。細(xì)根總比根長和總根組織密度均為米櫧顯著大于馬尾松，米櫧和馬尾松的總比根長分別為10.73 m/g和7.68 m/g，總組織密度分別為0.49 g/cm3和0.24 g/cm3。

土層對(duì)米櫧根直徑和根組織密度有顯著影響，但對(duì)馬尾松根直徑和根組織密度沒有顯著影響；兩樹種的根直徑和根組織密度在不同土層均有顯著差異(圖2)。土層對(duì)米櫧的根比表面積有顯著影響，但對(duì)比根長沒有顯著影響；而土層對(duì)馬尾松的比表面積和比根長均沒有顯著影響(圖2)。除0—10 cm土層的比表面積在兩個(gè)樹種間差異顯著外，兩個(gè)樹種間的比表面積和比根長在各土層均差異不顯著(圖2)。

3.3 細(xì)根的分支結(jié)構(gòu)

由表2可知，細(xì)根總比根尖數(shù)和比分叉數(shù)均為米櫧顯著大于馬尾松，米櫧和馬尾松的總比根尖密度為: 4288 g-1和1976 g-1，總比分叉密度為1164 g-1和529 g-1。

土層對(duì)米櫧細(xì)根的比根尖數(shù)有顯著影響，但對(duì)米櫧的比分叉數(shù)及馬尾松的比根尖數(shù)和比分叉數(shù)沒有顯著影響；兩樹種間的細(xì)根比根尖數(shù)在10—20 cm、40—60 cm和60—80 cm土層差異顯著，在其他土層差異不顯著；細(xì)根比分叉數(shù)在40—60 cm土層差異顯著，其他土層均差異不顯著(圖3)。

圖2 馬尾松和米櫧人工林細(xì)根的形態(tài)特征Fig.2 Fine root morphologies in the Pinus massoniana (PM) and Castanopsis carlesii (MZ) plantations

圖3 馬尾松和米櫧人工林細(xì)根的分支結(jié)構(gòu)Fig.3 Fine root branching intensity in the Pinus massoniana (PM) and Castanopsis carlesii (MZ) plantations

4 討論

4.1 細(xì)根生物量密度及垂直分布

細(xì)根生物量密度是細(xì)根生物量與取樣體積的比值，其值越大，代表單位土壤體積中投入的細(xì)根越多，其競爭能力越強(qiáng)。根表面積密度和根長密度是總量指標(biāo)，主要受細(xì)根生物量密度的影響。三個(gè)指標(biāo)均為演替后期的米櫧林高于演替早期的馬尾松林(圖1)。兩個(gè)林分前身均為米櫧次生林，林齡相近，立地條件(如母巖、土壤類型、小地形和小氣候條件等)相同，因此在細(xì)根特性方面的差異可能主要來自于樹種特性差異。米櫧林細(xì)根生物量密度高于馬尾松，這與一般闊葉林細(xì)根生物量高于針葉林的報(bào)道一致[19]。演替早期和后期樹種對(duì)土壤空間的利用差異亦體現(xiàn)在細(xì)根的垂直分布上，米櫧細(xì)根集中分布于土壤表層，馬尾松細(xì)根在土層中分布較均勻。在演替后期的森林群落中，物種間土壤資源競爭激烈，為了提高競爭力，米櫧細(xì)根會(huì)迅速識(shí)別富養(yǎng)斑塊并大量增生[20]，并增加單位土壤體積的細(xì)根生物量投入，養(yǎng)分利用更加精細(xì)，利用效率更高。而演替早期樹種馬尾松則通過迅速和廣泛的占據(jù)土壤空間獲取資源[21]，單位土壤體積的細(xì)根投入則相對(duì)較低，因而對(duì)養(yǎng)分斑塊的利用不夠精細(xì)，養(yǎng)分的利用效率較低。根系趨向養(yǎng)分豐富的土壤表層代表了覓食精確性[9]，是根系競爭力的重要體現(xiàn)[22]，因此米櫧根系土壤中富養(yǎng)斑塊的利用更加精細(xì)，具有覓食精確性。相反的，作為演替早期的速生樹種，馬尾松為了獲取快速生長所需養(yǎng)分，以迅速占據(jù)、擴(kuò)大土壤空間為主，細(xì)根在垂直分布上較均勻，因此馬尾松根系對(duì)富養(yǎng)斑塊的利用不夠精細(xì)，但根系水平和垂直范圍較大，具有覓食廣布性。在其他研究中有相似的研究結(jié)果，如郝艷茹等[22]研究表明，馬尾松根系分布具有均勻性，長白山森林生態(tài)系統(tǒng)中演替后期樹種岳樺林根系分布表層化。Cté等[23]和Grier 等[24]對(duì)北美森林的研究表明，演替后期的細(xì)根分布逐漸表層化。

4.2 細(xì)根的形態(tài)特征

本研究中，演替后期樹種的米櫧具有更高的比根長，而演替早期樹種的馬尾松具有更大的細(xì)根直徑，從而使得兩種林分的總根表面積密度無顯著差異(表2)。通過比較細(xì)根直徑和細(xì)根組織密度發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)樹種具有明顯不同的細(xì)根形態(tài)適應(yīng)策略。

與馬尾松相比，米櫧細(xì)根有較高的組織密度和較小直徑(圖2)。從樹種適應(yīng)角度看，米櫧是亞熱帶演替后期的優(yōu)勢(shì)種，競爭壓力大，同時(shí)細(xì)根被土壤小動(dòng)物等的取食壓力也較大，因此為了提高細(xì)根的競爭和防御能力，只能通過減小細(xì)根直徑，并增加組織密度(增加細(xì)根中的木質(zhì)素、單寧、木栓等次生代謝物種含量)。然而，減小細(xì)根直徑可能導(dǎo)致細(xì)根木質(zhì)部導(dǎo)管孔徑變小，使細(xì)根的水分疏導(dǎo)能力降低。但由于米櫧群落是亞熱帶頂級(jí)群落，群落環(huán)境較穩(wěn)定，水分條件相對(duì)較好，因而不會(huì)產(chǎn)生水分輸導(dǎo)障礙而影響對(duì)土壤水分的獲取。

演替早期先鋒樹種的馬尾松，在腐殖層薄、土壤貧瘠以及較干旱生境中，為了獲取快速生長所需的養(yǎng)分和水分，需要快速的細(xì)根生長能力和較強(qiáng)的細(xì)根水分輸導(dǎo)能力，因此馬尾松細(xì)根在形態(tài)上表現(xiàn)為組織密度較低但細(xì)根直徑較大。已有的研究表明，松柏類樹種平均細(xì)根直徑通常大于落葉樹[25- 28]。有研究認(rèn)為，直徑較大的細(xì)根(白色、未栓化)，單位根長的根表面積較大，從而會(huì)促進(jìn)單位根長水分、養(yǎng)分吸收及運(yùn)輸能力的提高[29]。同時(shí)，馬尾松根的低組織密度，使其能夠迅速生長，占領(lǐng)廣泛的土壤空間獲取養(yǎng)分。Xiang等[4]對(duì)亞熱帶樹種的研究中亦發(fā)現(xiàn)了部分與本研究相似的結(jié)論，即與演替早期的擬赤楊和楓樹相比較，演替晚期的青岡櫟的細(xì)根直徑更小和比根長更高。

4.3 細(xì)根的分支結(jié)構(gòu)

植物根系統(tǒng)形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)養(yǎng)分斑塊的響應(yīng)包括根分支模式和根增生的變化[30]。在肥沃土壤中，植物根會(huì)生長大量側(cè)分支和增生[31]，并且樹木的生根策略具有種特異性和廣泛的基因遺傳性[25]。本研究中，米櫧細(xì)根的總比根尖數(shù)和總比分叉數(shù)分別是馬尾松的2.17和2.20倍(圖3,表2)。演替后期米櫧林生境條件較好，種間競爭壓力大，米櫧細(xì)根能夠迅速識(shí)別富養(yǎng)斑塊并大量增生和高度分支，覓食精度高，從而形成極細(xì)細(xì)根和密集分支，以充分吸收土壤養(yǎng)分，是具有地下高競爭力的演替后期樹種的代表[8]。Majdi等[26]認(rèn)為，細(xì)根分支的增加和形成根尖兩個(gè)過程是相互依賴的，只有增加細(xì)根分支，才能增加細(xì)根尖數(shù)；同時(shí)細(xì)根分支的增加，伴隨著平均根直徑的減少和細(xì)根比表面積的增加。演替早期樹種馬尾松細(xì)根是通過占據(jù)大范圍土壤空間獲取資源，因而具有較粗的細(xì)根系統(tǒng)和較少的細(xì)根分支，并且對(duì)富養(yǎng)斑塊響應(yīng)不夠迅速，是保守策略樹種的代表，包括很多松柏科樹種，如歐洲赤松和香脂冷杉[27- 28]。與此類似，Bauhus 等[28]對(duì)加拿大北方森林的研究也認(rèn)為在較貧瘠的土壤環(huán)境中，樹種細(xì)根較少且根系統(tǒng)的根尖、分支等級(jí)少。

本文發(fā)現(xiàn)亞熱帶演替早期樹種馬尾松和后期樹種米櫧有不同的細(xì)根性狀特征，反映了不同的地下資源利用策略，這是不同樹種細(xì)根對(duì)自身生境環(huán)境的長期適應(yīng)、進(jìn)化形成的，并對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的功能過程和格局產(chǎn)生影響。本研究有助于理解亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)演替的過程、機(jī)制，并為亞熱帶森林經(jīng)營等提供科學(xué)依據(jù)。

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Comparison of fine-root traits between two subtropical tree speciesPinusmassonianaandCastanopsiscarlesiidiffering in succession stages

WANG Weiwei1,2, XIONG Decheng1,2, HUANG Jinxue1,2, HUANG Chaochao1,2, YANG Zhijie1,2, HU Shuangcheng1,2, LIN Chengfang1,2,*, CHEN Guangshui1,2

1CultivationBaseofStateKeyLaboratoryofHumidSubtropicalMountainEcology,Fuzhou350007,China2InstituteofGeographicalSciences,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China

The tree fine root (<2 mm in diameter) system is a functionally highly important compartment of forest ecosystems. Fine root traits are a result of long-term adaptation of trees to local habitat, and they strongly reflect the information of environmental changes. The objective of this study was to investigate differences in fine-root traits between two subtropical tree species, i.e., the early-succession species,Pinusmassoniana(PM), and the late-succession species,Castanopsiscarlesii(MZ) in their respective monoculture plantations in Sanming City, Fujian Province. Three 20m×20m plots were established in each forest type. Fine roots were extracted using soil core method and measured for their biomass, vertical distribution, and morphological and branching structure. The extinction coefficient (β) from the model of vertical root distribution:Y= 1 -βdwas used to represent root distribution. The results showed that root biomass density (RBD), root surface area density (RSD), and root length density (RLD) decreased with the increasing soil depth. Their levels in the 0—80 cm soil layer of the MZ stand were (0.21±0.06) kg/m3(RBD), (3.15±1.25) m2/m3(RSD), and (2202.84 ±517.03) m/m3(RLD), which were 1.6, 1.2, and 2.2 times higher than those in the PM stand, respectively. Soil depth had a significant effect on RBD, RSD, and RLD in both stands. Root extinction coefficients (β) for root biomass, root surface area, and root length were each higher in the PM stand than in the MZ stand, indicating that fine roots in the PM stand were distributed more evenly along the soil profile, while those in the MZ stand were concentrated primarily in the surface layer. The average root diameter (RD) and specific root surface area (SRA) in the PM stand were (0.86±0.04) mm and (191±32) cm2/g, respectively, which were 1.4 and 1.3 times larger than those in the MZ stand, respectively. Specific root length (SRL) and root tissue density (RTD) in the MZ stand were (10.73±0.46) m/g and (0.49±0.06) g/cm3, respectively, which were 1.4 and 2.0 times higher than in the PM stand. Soil depth had significant effects on RD, RTD and SRA and little effect on SRL in the MZ stand, whereas none of these variables were significantly affected by soil depth in the PM stand. RD and RTD differed significantly between these two stands in all soil depths. Except for the 0-10 cm soil layer, there was no significant difference between two stands at all depths in terms of SRA and SRL. Fine roots with coarser diameter and lower tissue density in the PM stand can grow rapidly to fill the soil space, adapting to the arid soil, whereas those with thinner diameter as well as higher SRL and RTD in the MZ stand enable them to strongly compete for nutrients while avoiding herbivory. Specific root tip density (SRT) and specific root forks density (SRF) of fine roots in the MZ stand were (4288.44±63.35) ind./g and (1164.35±155.38) ind./g, respectively, which were both 2.2 times those in the PM stand. Soil depth exerted significant effect only on SRT in the MZ stand. Roots with higher branching intensity in the MZ stand can rapidly exploit nutrient-rich soil patches. We conclude that there are contrasting fine-root traits in tree species at different succession stages, probably reflecting the differences in soil foraging strategy.

forest succession; fine root traits; root morphology; root architecture

國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(31130013); 福建省高校杰出青年科研人才培育計(jì)劃項(xiàng)目(JA10057)

2013- 10- 31;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201310312641

*通訊作者Corresponding author.E-mail: Tonylcf99@yahoo.com.cn

王韋韋, 熊德成, 黃錦學(xué), 黃超超, 楊智杰, 胡雙成, 林成芳,陳光水.亞熱帶不同演替樹種米櫧和馬尾松細(xì)根性狀對(duì)比研究.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(17):5813- 5821.

Wang W W, Xiong D C, Huang J X, Huang C C, Yang Z J, Hu S C, Lin C F, Chen G S.Comparison of fine-root traits between two subtropical tree speciesPinusmassonianaandCastanopsiscarlesiidiffering in succession stages.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5813- 5821.