鞏志偉， 李小龍， 王振龍

(鄭州大學 生命科學學院 生物多樣性與生態(tài)學研究所 河南 鄭州 450001)

籠養(yǎng)家鴿行為的PAE編碼系統(tǒng)研究

鞏志偉， 李小龍， 王振龍

(鄭州大學 生命科學學院 生物多樣性與生態(tài)學研究所 河南 鄭州 450001)

動物行為的PAE編碼系統(tǒng)是把動物的行為分解為姿勢(postures, P)、動作(acts, A)及其所發(fā)生的環(huán)境(environments, E)，是目前較完善的動物行為編碼系統(tǒng)之一.為構(gòu)建籠養(yǎng)家鴿(Columbalivia)的PAE行為譜，以本地健康、成年家鴿(n=16)為研究對象，采用目標動物采樣法和全事件記錄法，觀察并記錄家鴿的行為，編制了基于PAE編碼系統(tǒng)的家鴿行為譜.共記錄到籠養(yǎng)家鴿的43種行為，以及8種姿勢、35種動作和6種環(huán)境.根據(jù)行為的生物學功能，上述43種行為可劃分為10大類，即攝食、排遺、運動、休息、體溫調(diào)節(jié)、通訊、繁殖、攻擊、自我清潔和雜類行為.初步構(gòu)建了基于PAE編碼系統(tǒng)的籠養(yǎng)家鴿行為譜,家鴿行為的時間屬性可描述為瞬時性行為、延續(xù)性行為和彈性行為3個時間屬性類別.

家鴿； 行為譜； PAE編碼系統(tǒng)

0 引言

鳥類大腦具有一個過度膨大的基底神經(jīng)節(jié)區(qū)域，以及很薄的腦新皮層結(jié)構(gòu)[1]，與哺乳動物有所不同，而近似于爬行類動物.傳統(tǒng)的觀點認為，鳥類腦部的這種結(jié)構(gòu)特征使其缺乏學習和認知能力，因而鳥類的行為都是固有行為，即屬于非條件反射行為[2].近期研究表明，鳥類具有獨特的學習和認知能力[3-7]，有些能力甚至與哺乳動物相近，從而引起研究者的重新關注.在非鳴禽鳥類的行為和認知研究中，多以家鴿(Columbalivia)為研究對象，內(nèi)容涉及視覺目標認知[8]、運動知覺識別[9]、分類特征識別[10]、空間識別[11]、圖形背景識別[12]和運動方向認知[13]等.值得注意的是，目前有關家鴿的行為認知方面的研究雖然較多，但尚無研究對象的行為譜，缺乏對其行為的判定標準，因而造成研究結(jié)果之間可比性差.動物的行為譜包含該物種在特定的生活環(huán)境中所表現(xiàn)的全部行為，其中還體現(xiàn)了動物與動物、動物與環(huán)境之間的相互關系.構(gòu)建動物行為譜是動物行為學的研究基礎，在掌握動物行為譜的基礎上，可以進一步研究行為發(fā)生的機制及其生物學功能等問題.Makkink[14]在針對歐洲反嘴鷸(Recurvirostraavosetta)的研究中首倡行為譜概念，有力地推動了動物行為學的發(fā)展，動物行為譜的研究進入了新的階段.目前關于動物行為的研究可歸為兩類：一是基于PAE編碼系統(tǒng)構(gòu)建動物的行為譜[15-18]；二是首先把動物的行為分類，然后觀察、記錄動物在某種行為下的具體活動[19-22].PAE編碼系統(tǒng)由于姿勢、動作觀察在前，行為分類在后，而且對具體的姿勢、動作和行為都有定義，容易對各種行為系統(tǒng)編碼.而第二種方法描述較多，行為分類時系統(tǒng)性、條理性不強，尤其是構(gòu)建動物的行為譜時，紛繁復雜的行為數(shù)據(jù)更需要清晰的邏輯分析.因此，作者采用PAE編碼系統(tǒng)有效地編碼動物的行為數(shù)據(jù).

家鴿的有關行為認知的研究主要有：鳥類進化的“過渡翼假說”[23]，鳥類胸肌的進化[24-25]以及進化過程中行為所起的作用[24,26-27]，點頭行為[28-29]等.有關籠養(yǎng)家鴿行為譜的研究尚未見報道，作者采用PAE編碼系統(tǒng)與具體活動描述相結(jié)合的方法，構(gòu)建籠養(yǎng)家鴿的個體行為譜，以期能為家鴿的行為學、神經(jīng)生物學等研究提供參考，并豐富動物行為學的理論體系.

1 材料與方法

1.1 實驗動物

選擇本地健康、成年家鴿16只(雌雄各半)，于鴿舍(80 cm× 60 cm × 60 cm)內(nèi)成對飼養(yǎng).每天早、晚各喂食飼料(小麥、破碎的玉米、大米和黃豆，1∶1∶1∶1)一次，食量分別為早20 g/只，晚30 g/只,提供充足飲水.鴿舍的室溫為(20±8) ℃，光周期為12∶12，濕度約為55%，每周打掃、消毒(84消毒液)兩次.

1.2 行為測定裝置

為避免人為因素干擾，把供試家鴿置于隔離空間(3 m × 3 m× 2 m)內(nèi)，采用視頻錄像(SONY HDR-CX220)觀察、記錄籠養(yǎng)條件下家鴿的行為數(shù)據(jù)；用單反相機(Nikon D7000)拍照記錄家鴿的典型姿勢、動作.根據(jù)本地的季節(jié)劃分[30]，春、秋季觀察時間為5:30—18:00，夏季為5:00—19:00，冬季為6:00—18:00.

1.3 行為的定義及測定

參照蔣志剛[15]和田軍東等[16]的行為譜編碼方法，對姿勢、動作、環(huán)境和行為定義如下.

姿勢：是指家鴿在一定的時間內(nèi)，身體的主要結(jié)構(gòu)部分保持在一定的形狀和位置，并具有持續(xù)性的狀態(tài).

動作：是指在較短時間內(nèi)，動物機體部分骨骼肌群運動，使得機體的部分結(jié)構(gòu)運動、收縮、舒張、彎曲和位移.動作發(fā)生在較短時間內(nèi)，常常涉及一部分肌群運動.

環(huán)境：是指觀察過程中動物所處的生物環(huán)境和非生物環(huán)境.

行為：是在一定的環(huán)境條件中，姿勢和動作的組合.動物行為常常是在一定的姿勢基礎上完成的一系列動作，是較姿勢和動作更高一級的單元.

采用PAE行為編碼和鳥類行為分類相結(jié)合的方法對行為進行描述.編制PAE碼行為譜時，首先根據(jù)實驗觀察和查閱文獻確定動物行為的分類[31]，然后記錄每一種行為中動物所表現(xiàn)出的姿勢、動作以及行為發(fā)生的環(huán)境，最后根據(jù)姿勢、動作和行為的編碼確定動物的行為譜.

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用 SPSS for Windows (Version 19.0)對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析[16]，瞬時性行為統(tǒng)計為觀察時間內(nèi)發(fā)生次數(shù)，延續(xù)性行為統(tǒng)計為行為持續(xù)時間占整個觀察時間的百分比.依據(jù)Amado等[21]統(tǒng)計鴕鳥在圍欄內(nèi)的行為譜時，每只鴕鳥每次觀察30 min，以30 min為一個統(tǒng)計單位.每個統(tǒng)計單位內(nèi)姿勢、動作和行為依據(jù)發(fā)生頻次或百分比記錄為：+[0～5%)，++[5%～10%)，+++[>10%).

2 結(jié)果

2.1 籠養(yǎng)家鴿的姿勢編碼

籠養(yǎng)家鴿共表現(xiàn)出8種姿勢，分別編碼為1～8(表1).其中站立型姿勢有2種，分別是雙足站立和單足站立，是籠養(yǎng)家鴿最為常見的姿勢，故編碼為1和2；臥姿勢出現(xiàn)頻率較站立型的低，編碼為3；行和跳是家鴿在運動過程中出現(xiàn)的姿勢，編碼為4和5；由于雙眼和喙的位置導致家鴿出現(xiàn)了雙眼注視和單眼注視兩種注視姿勢，編碼為6和7；蓬松羽毛是家鴿姿勢中較為少見的，通常伴隨身體抖動，編碼為8.其中雙足站立、雙眼注視一年四季較為常見且差異性不大，發(fā)生頻次都大于10%.單足站立、臥、行、單眼注視和蓬松羽毛四季差異較大，具有較強的季節(jié)屬性.跳在一年四季發(fā)生的頻次都較低且差異性不大，發(fā)生頻次都小于5%.

2.2 籠養(yǎng)家鴿的動作編碼

研究中共統(tǒng)計到籠養(yǎng)家鴿的35種動作，按照從頭頸部到軀干部再到尾部的順序，分別編碼為1～35(表2).其中頭頸部動作23種，編碼為1～23.抬頭、低頭、左轉(zhuǎn)頭和右轉(zhuǎn)頭在四季發(fā)生頻次都較高且四季無差異，編碼為1～4.向后轉(zhuǎn)頭具有明顯的季節(jié)差異性，春、夏、秋季發(fā)生的頻次較高，夏季最高而冬季最低，編碼為5.擺頭、擦頭和搔首在四季發(fā)生頻次都較低且無季節(jié)差異性，編碼為6～8.眨眼動作在四季發(fā)生頻次都較高且無季節(jié)差異性，編碼為9.閉眼動作在夏、秋季發(fā)生頻次較高，冬、春季較低，編碼為10.甩嘴動作在春季發(fā)生頻次較高，其他季節(jié)較低，編碼為11.摩擦喙在四季發(fā)生頻次都較低，編碼為12.伸頸、縮頸、張嘴和閉嘴在四季發(fā)生頻次都較高，編碼為13～16.哈欠在四季發(fā)生頻次都較低，編碼為17.鳴在四季發(fā)生頻次差異較大，其中春、夏季最高，秋季次之，冬季最低，編碼為18.刨食在春季發(fā)生頻次最高，其他季節(jié)較低，編碼為19.啄食、啄咽和無食吞咽發(fā)生頻次季節(jié)差異性大，其中春、夏季發(fā)生頻次最高，秋季次之，冬季最低，編碼為20～22.啄在四季發(fā)生頻次都較低，編碼為23.軀干部動作9種，編碼為24～32.行走在四季發(fā)生頻次都較高，編碼為24.跳在春季發(fā)生頻次較高，其他季節(jié)較低，編碼為25.左轉(zhuǎn)身和右轉(zhuǎn)身在四季發(fā)生頻次都較高，編碼為26、27.左展翅和右展翅在四季發(fā)生頻次都較低，編碼為28、29.雙側(cè)展翅在夏季發(fā)生頻次稍高，其他季節(jié)較低，編碼為30.抖在四季發(fā)生頻次都較低，編碼為31.呼吸在四季無差異，發(fā)生頻次較高，編碼為32.尾部動作3種，抖尾在冬、春季發(fā)生頻次最高，秋季次之，夏季最低，編碼為33.翹尾在冬季發(fā)生頻次較高，其他季節(jié)較低，編碼為34.排便在四季發(fā)生頻次都較低且無差異性，編碼為35.

注：姿勢發(fā)生頻次由低到高為+，++，+++；SP為春季，S為夏季，A為秋季，W為冬季.

注：動作發(fā)生頻次由低到高為+，++，+++；SP為春季，S為夏季，A為秋季，W為冬季.

2.3 籠養(yǎng)家鴿的環(huán)境編碼

籠養(yǎng)家鴿的環(huán)境編碼主要可以分為生物環(huán)境和非生物環(huán)境，編碼為1～6(表3).當家鴿處于鳥籠內(nèi)、棲木上和鳥巢內(nèi)時，視為非生物環(huán)境，分別編碼為1、2和3；鳥籠內(nèi)還有食槽、水槽，編碼為4和5.其中鳥巢固定在飼養(yǎng)籠上方角落處，貼近鳥籠上表面與側(cè)面固定.棲木固定在鳥巢對面下方，距鳥籠底面5 cm.水槽、食槽放置在鳥類遠離棲木處，防止排便污染食物和水.籠養(yǎng)家鴿為生物環(huán)境，編碼為6.

2.4 籠養(yǎng)家鴿的PAE編碼行為譜

共觀察到籠養(yǎng)家鴿的43種行為，依據(jù)其生物學功能可劃分為10大類，即攝食、排遺、運動、休息、體溫調(diào)節(jié)、通訊、繁殖、攻擊、自我清潔和雜類行為，具體編碼為1～43(表4).

攝食行為(編碼1～5)：是指生物有機體為維持自身新陳代謝和生長發(fā)育必須從外界獲得食物的過程，籠養(yǎng)家鴿主要包括人工喂養(yǎng)和自由覓食兩部分.

排遺行為(編碼6～8)：是指食物消化后的食物殘渣、新陳代謝產(chǎn)生的廢物以糞便、尿液、汗液等形式排出體外的過程，籠養(yǎng)家鴿主要以糞便形式排出代謝廢物.

運動行為(編碼9～11)：是生物體通過肢體運動來改變自身位置或狀態(tài)，籠養(yǎng)家鴿由于受環(huán)境限制主要以行走、跳的方式完成運動.

休息行為(編碼12～16)：是生物體在一定環(huán)境中身體呈放松狀態(tài)并維持某種姿勢不變的現(xiàn)象，籠養(yǎng)家鴿短時間休息以站式休息為主，長時間休息則以臥式休息為主.

體溫調(diào)節(jié)行為(編碼17～22)：是生物體為維持體溫恒定對外界環(huán)境溫度變化所做出的適應性調(diào)節(jié)，一般包括升溫調(diào)節(jié)和降溫調(diào)節(jié)兩部分.

通訊行為(編碼23～25)：是群體之間、內(nèi)部、個體之間通過聲音、動作、分泌物氣味等來傳遞信息的過程，籠養(yǎng)家鴿主要通過通訊行為來表現(xiàn)緊張、警惕等.

繁殖行為(編碼26～32)：是生物為延續(xù)種群所進行生產(chǎn)后代的行為，主要包括求偶、交配、生產(chǎn)、育幼等過程.

攻擊行為(編碼33～35)：是動物為爭奪食物、配偶、領地等而發(fā)出的斗爭行為.

自我清潔行為(編碼36～40)：是動物為保持自身清潔而發(fā)出的一些行為，籠養(yǎng)家鴿主要表現(xiàn)為和整理羽毛相關的行為，如整理體羽、整理尾羽和抖羽等.

雜類行為(編碼41～43)：是生物體發(fā)出的頻次相對較低的、生物學功能尚不清楚的一類行為.

注：行為發(fā)生頻次由低到高為+，++，+++；SP為春季，S為夏季，A為秋季，W為冬季.

2.5 家鴿行為的時間屬性描述

依據(jù)其生物學功能，籠養(yǎng)家鴿行為可以劃分為攝食、排遺和運動等行為.此外，家鴿行為還具有不同的時間屬性，可被描述為：① 在短時間內(nèi)可完成的、行為持續(xù)時間一般不超過10 s的行為稱為瞬時性行為，如行式排便(編碼6)等；② 在短時間內(nèi)無法完成的、行為持續(xù)時間大于10 s甚至持續(xù)數(shù)小時的行為稱為延續(xù)性行為，如覓食行為(編碼1)等；③ 有些行為視不同情況可以瞬時完成也可能持續(xù)一段時間完成的行為稱為彈性行為，如行走(編碼9)、雙側(cè)展翼(編碼19)等.為清楚表述籠養(yǎng)家鴿的各種行為在時間屬性上的關系，將籠養(yǎng)家鴿的行為編碼以集合形式表示，見圖1.

3 討論

在本研究中，依鳥類四季活躍程度不同，把家鴿行為分為春季、夏季、秋季和冬季4個季節(jié)分別統(tǒng)計[32]，比較家鴿姿勢、動作和行為的種類與發(fā)生頻次的季節(jié)間差異.結(jié)果表明，春季家鴿攝食行為發(fā)生的頻次與持續(xù)時間比其他季節(jié)多，而夏、秋季節(jié)調(diào)節(jié)體溫(主要是散熱調(diào)節(jié))、整理羽毛等發(fā)生的頻次或持續(xù)的時間較長.四季總體來看，籠養(yǎng)家鴿休息、自我清潔等行為發(fā)生的頻次和所占時間較多，覓食、運動等行為發(fā)生的頻次和所占時間較少[19-20].但是，本研究尚不完善，與野生狀態(tài)下的鳥類相比，籠養(yǎng)家鴿由于飼養(yǎng)環(huán)境條件和運動空間的限制，缺少了鳥類特有的與飛行相關的姿勢、動作和行為[33].另外，由于家鴿成對飼養(yǎng)而缺乏與群體中其他個體的交流，不可避免地導致了觀察到其社會行為的減少.

PAE行為編碼系統(tǒng)首次應用于偶蹄目動物的行為研究，記錄了麋鹿(Elaphurusdavidianus)的12種姿勢、92種動作和134種行為[15].隨后，在矮巖羊(Pseudoisschaeferi)[17]、太行山獼猴(Macacamulattatcheliensis)[16]和四川梅花鹿(Cervusnipponsichuanicus)[18]等哺乳動物中得到成功應用.作者首次應用PAE編碼系統(tǒng)記錄鳥類行為譜，共分辨、記錄到籠養(yǎng)家鴿PAE編碼行為譜姿勢8種，與麋鹿相比少了立、跑、跪、躺、頂、爬、游和哺 8種四足哺乳動物特有的姿勢，多出了單足站立、雙足站立、單眼注視、雙眼注視和蓬松羽毛5種鳥類特有的姿勢.動作差別主要表現(xiàn)在嘴部、眼耳鼻部和四肢，麋鹿嘴部動作25種、眼耳鼻部動作14種，四川梅花鹿嘴部動作18種、眼耳鼻部動作12種，太行山獼猴嘴部動作21種、眼耳鼻部動作10種，矮巖羊嘴部動作15種、眼耳鼻部動作11種.由于籠養(yǎng)家鴿嘴部、眼耳鼻部動作較少，把嘴部、眼耳鼻部動作合并到頭頸部處理.其中耳前轉(zhuǎn)、耳后轉(zhuǎn)、耳側(cè)立、耳后伏、耳前伏和鼻翼撐張等有蹄類動物眼耳鼻部特有的動作在籠養(yǎng)家鴿中均未觀察到，但是摩擦喙、啄食、啄咽和啄等鳥類特有動作在觀察籠養(yǎng)家鴿的過程中均有記錄.行為差異從類別上看主要表現(xiàn)為交配行為、分娩行為和聚群行為等，野生狀態(tài)下麋鹿、梅花鹿、矮巖羊及獼猴都是群居動物，在繁殖季節(jié)都有復雜的求偶過程，例如梅花鹿、麋鹿等雄性都要通過激烈的斗爭來打敗對手，獲勝者才具有交配權.獼猴具有較為嚴格的社會等級制度，雄性享有優(yōu)先交配的權利，其他個體則享有較少的交配機會.鳥類有較復雜的求偶行為，如雄孔雀為吸引雌性會張開尾羽，夜鷹在求偶時發(fā)出類似機關槍射擊的聲音，以及紅腹錦雞在求偶時雄鳥常昂首闊步地向雌鳥走去，并伸直頸部充分展示其金黃的頸羽等[34].籠養(yǎng)家鴿也會表現(xiàn)出求偶現(xiàn)象，例如在春、夏季雄性家鴿會繞著雌性行走，并且有規(guī)律地點頭、鼓動嗉囊發(fā)出“咕-咕”叫聲.但是，本研究中的家鴿為配對飼養(yǎng)，故無求偶競爭現(xiàn)象.

作者首次對籠養(yǎng)家鴿行為的時間屬性進行描述，與以往只統(tǒng)計行為發(fā)生頻次不同，在對動物的姿勢、動作和行為進行了全部統(tǒng)計的基礎上，以集合的形式呈現(xiàn)家鴿行為的時間屬性，這將有助于厘清家鴿行為的頻次和時間屬性在不同情境中的作用，以利于動物行為時間分配、行為序和行為節(jié)律等方面的研究.

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(責任編輯：孔 薇)

Studies on PAE Coding System of Behaviors in Captive Pigeons

GONG Zhiwei, LI Xiaolong, WANG Zhenlong

(InstituteofBiodiversityandEcology,SchoolofLifeSciences,ZhengzhouUniversity,Zhengzhou450001,China)

Animals’ PAE coding system was used to describe the postures (P), acts (A) and environments (E) of animal from their behaviors; it was a relatively improved system and fundamental in the research of animal behaviors. In order to establish PAE ethogram of captive pigeons (Columbalivia), 16 pigeons’ behaviors were recorded by using the focus animal sampling and all occurrence recording. In total, 8 postures, 35 acts, 6 environments and 43 behaviors of captive pigeons were recorded and identified. Based on biological function of behaviors, all the recorded behaviors were categorized into 10 types including ingestion, elimination, locomotiveness, resting, thermoregulation, communication, breeding, attack, self-cleaning and miscellaneous behavior. Finally, PAE ethogram of captive pigeons was estalished. According to the time traits, these 43 behaviors were divided into instantaneous behaviors, continuous behaviors and elastic behaviors.

pigeon; ethogram; PAE coding system

2015-06-01

鞏志偉(1989—)，男，山東東明人，碩士研究生，主要從事動物生態(tài)學研究，E-mail:992793617@qq.com；通訊作者：王振龍(1971—)，男，山東萊州人，教授，博士，主要從事動物生態(tài)學與進化生物學研究，E-mail:wzl@zzu.edu.cn.

鞏志偉，李小龍，王振龍.籠養(yǎng)家鴿行為的PAE編碼系統(tǒng)研究[J].鄭州大學學報：理學版，2015，47(4)：86-93.

Q958.1

A

1671-6841(2015)04-0086-08

10.3969/j.issn.1671-6841.2015.04.017