謝留杰，潘曉飚，段 敏，黃善軍

(臺州市農(nóng)業(yè)科學研究院作物研究所,浙江臨海 317000)

水稻粳型不育系研究進展與選育策略

謝留杰，潘曉飚，段 敏，黃善軍*

(臺州市農(nóng)業(yè)科學研究院作物研究所,浙江臨海 317000)

回顧粳稻不育系的研究歷史,從新胞質(zhì)源的利用、不育系選育方法創(chuàng)新及秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用3個方面綜述研究現(xiàn)狀,并指出粳稻不育系存在制種產(chǎn)量和純度不高、配制組合外觀品質(zhì)差、生態(tài)適應性不高、結實率低等問題。據(jù)此建議今后應當以早花時、柱頭外露等性狀為目標,提升粳稻不育系制種產(chǎn)量;同步選育優(yōu)質(zhì)不育系和優(yōu)質(zhì)恢復系,提升雜交組合的品質(zhì);加強早熟型感光性弱的粳稻不育系研究,增強其配制組合的生態(tài)適應性;開展高效株型育種,配套栽培技術,提高雜交組合結實率。

粳型不育系;育種;秈粳雜種優(yōu)勢;選育策略

文獻著錄格式:謝留杰,潘曉飚,段敏,等.水稻粳型不育系研究進展與選育策略[J].浙江農(nóng)業(yè)科學,2015,56(5):625-628,630.

DOI 10.16178/j.issn.0528-9017.20150516

水稻是國內(nèi)最主要的糧食作物,2012年全國水稻種植面積達3 013萬hm2,總產(chǎn)量2.04億t,占糧食作物栽培總面積的27.1%和總產(chǎn)量的34.6%。秈稻和粳稻是水稻的2個亞種類型,生物屬性和生態(tài)適應性差別較大,在我國糧食供不應求的時代,粳稻米的產(chǎn)量一直低于秈稻米。隨著人民生活水平的提高,市場的旺盛需求帶來了粳稻米市場的漸趨擴大。目前,粳稻種植面積已占水稻種植總面積的30%。一直以來粳稻的雜種優(yōu)勢不明顯,雜交粳稻的種植面積難以取得突破。但近幾年來,雜交粳稻研究得到了迅速的發(fā)展,技術上有了實質(zhì)性的突破,在“水漲船高”和“秈粳亞種間優(yōu)勢利用”等理論[1]的指導下,產(chǎn)量得到明顯提高,相對于常規(guī)粳稻已經(jīng)擁有了明顯的產(chǎn)量優(yōu)勢,2011年全國雜交粳稻種植面積達66.7萬hm2,占粳稻總面積的5%。粳型不育系的成功培育,為雜交粳稻種子生產(chǎn)和新組合配制奠定了基礎。本文擬對粳型不育系的研究進展和存在問題進行闡述,可為粳稻不育系育種水平的進一步提升提供參考。

1 粳型不育系的研究歷史

1.1 孢子體三系不育系選育

孢子體不育是指在小孢子發(fā)生時期花粉敗育,與花粉(配子體)本身的基因型無關。因其不育發(fā)生在單核時期,不育性狀較為穩(wěn)定,花粉以典敗為主。秈型雜交稻上應用面積最廣的珍汕97A、威20A、Ⅱ-32A(http://www.ricedata.cn/variety/)均屬于孢子體不育類型。孢子體粳型不育系研究起步于20世紀70年代,袁隆平用核置換的方法首先育成京引66野敗型不育系[2],隨后各省也相繼育成了杜字129不育系、早豐不育系等。通過該方法選育不育系相對較為容易,但是隨著細胞核的置換完成,在不育胞質(zhì)與粳稻細胞核作用下,不育系的穎花閉穎加重、花時不集中,嚴重制約制種產(chǎn)量。

21世紀初,經(jīng)過育種家的不懈努力,張愛國等[3]育成了開花習性得到改良的孢子體粳稻不育系珍5A,但所配制組合因結實率不穩(wěn)定而未能通過品種審定。強恢復資源的缺乏也制約了該類型不育系的應用,楊振玉先生利用“秈粳搭橋”技術將秈稻IR8恢復基因導入粳稻恢復系C57,能較好地恢復配子體不育BT型不育系,但對野敗型粳稻不育系早豐A的恢復度只有一半左右[4]。通過加入秈稻血緣和引入廣親和基因,宋昕蔚等[5]從PA64S/秀水110自交后代中選育出柱頭外露、早花時、廣親和的粳稻保持系春江95B,并利用矮敗型不育胞質(zhì)育成春江95A,異交結實率達49.89%,偏秈、粳廣親和恢復系對其恢復度達到88%以上。目前,孢子體不育系尚未在雜交粳稻生產(chǎn)上得到大面積的應用,但探索開花習性和育性等優(yōu)點在粳型不育系上的應用,對提高雜交粳稻育種水平有重要作用。

1.2 配子體三系不育系選育

配子體不育是指不育系的花粉敗育發(fā)生在雄配子體階段,花粉育性受配子體本身基因型控制,不育系花粉以染敗為主。粳稻配子體不育系主要包括滇型不育系和包臺(BT)型不育系2種。

1965年,云南省農(nóng)業(yè)科學院首次在我國發(fā)現(xiàn)滇型不育株[6],該雄性不育株由臺北8號和秈稻自然異交產(chǎn)生,于1969年育成滇型紅帽纓粳稻不育系。近幾年來,浙江的秈粳亞種雜交和云南的高原雜交粳稻育種取得了迅猛進展,育成的滇型不育系有甬粳2A、甬粳3A、春江16A、D5A、合系42-7A、DHC-10A和榆密15A等。甬粳2A所配組合有8個通過省級以上審定,甬優(yōu)9號在浙江省連續(xù)4年推廣面積在6.7萬hm2以上,甬優(yōu)12被農(nóng)業(yè)部列為秈粳雜交稻超級稻品種,作為超高產(chǎn)滇型雜交粳稻多次打破世界粳稻單產(chǎn)紀錄,其最高產(chǎn)量達到16 628 kg·hm-2[7]。

1972年,遼寧省農(nóng)業(yè)科學院和中國農(nóng)業(yè)科學院引進日本BT型不育系臺中65[8],依靠北方豐富的粳稻資源,育成了一批在株型、產(chǎn)量等性狀上改良的BT型不育系。但當時的粳稻中沒有對BT型不育的恢復基因,而通過秈稻導入恢復基因的方法由于亞種間差異也存在較大難度,這在較長一段時間內(nèi)阻礙了雜交粳稻的發(fā)展,也制約了粳型不育系的選育。1975年,遼寧省農(nóng)業(yè)科學院育成的高配合力的粳稻恢復系C57實現(xiàn)了三系配套。BT型不育系目前已被廣泛應用到雜交粳稻育種當中,且配制的雜交組合有多個通過品種審定,如安徽的80-4A,江蘇的泗稻8號A、六千辛A、武運粳7號A,浙江的嘉335A,上海的8204A,北京的中作59A,天津的津5A等。

從目前的種植區(qū)域分布來看,無論北方的雜交中粳稻,還是南方的雜交中晚粳稻,不育系大部分屬于BT型胞質(zhì),來自于臺中65不育系。單一的BT型不育胞質(zhì)也在一定程度上限制了其遺傳資源利用的空間,今后應加強對BT型新不育胞質(zhì)源的挖掘和利用。

1.3 兩系粳型核不育系研究

以農(nóng)墾58S為代表的光敏型兩系不育系屬于隱性核不育,不受“恢?！标P系的限制,幾乎所有的粳稻品種都可以恢復其育性,在理論上易于配制雜種優(yōu)勢強的組合。我國的兩系不育系研究起始于1973年,石明松[9]在晚粳品種農(nóng)墾58群體中發(fā)現(xiàn)光敏感核不育株。自20世紀80年代后期,各省區(qū)相繼開啟兩系粳稻不育系研究的熱潮。1991年安徽省農(nóng)業(yè)科學院率先以農(nóng)墾58S為不育基因供體,育成早熟晚粳型不育系7001S,配制組合70優(yōu)9號先后通過安徽省和國家審定。湖北也相繼培育出N8088S,N55S和N95076S等實用型兩系粳稻不育系。

秈粳亞種間雜種優(yōu)勢理論的提出和廣親和基因的利用,使兩系雜交粳稻育種跨入了新的研究階段。PA64,Ls2S,雁農(nóng)S和2301S等秈型兩系不育系也被利用到雜交粳稻育種中,所配制的雜交粳稻組合顯示出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗等特點。兩系不育系選育過程較三系不育系便捷,加上其隱性核不育特性,解決了粳稻恢復源缺乏問題,未來兩系粳稻不育系將會在雜交粳稻育種中發(fā)揮更重要的作用。

2 粳稻不育系的研究現(xiàn)狀

2.1 新胞質(zhì)源的研究和利用

三系雜交粳稻不育系的胞質(zhì)大都為BT型,該細胞質(zhì)與常規(guī)粳稻(不含恢復基因的保持系)的核基因存在負向的互作,育成的新不育系花時較遲。對該類型胞質(zhì)恢復基因的缺乏,在很大程度下限制了雜交粳稻育種的發(fā)展。近年來,研究人員不斷挖掘新的粳稻不育系胞質(zhì),以期改變單一胞質(zhì)對種質(zhì)資源利用的束縛。

福建農(nóng)林大學經(jīng)過多年努力,通過核置換的方法,從普通野生稻(Oryza rufipogon)中獲得一種新型的雄性不育系細胞質(zhì)[10],該不育系的細胞質(zhì)與野敗型(WA)、紅蓮型(HL)不同,是一種新型的細胞質(zhì),命名為CMS-FA。湯述翥等[11]對同核異質(zhì)粳稻不育系的特性進行研究,提出了用紅蓮型不育系部分替代包臺型不育系的設想。王艷華[12]分析同核異質(zhì)不育系在形態(tài)結構、開花習性和異交結實等方面的差異,得出結論:印水型不育系可以很好地解決制種時花期不遇的問題。野敗型胞質(zhì)不育系花時較早,但開花時間不集中;BT型胞質(zhì)不育系花時滯后;印水型不育系開花習性介于兩者之間,且育性穩(wěn)定性好于BT型不育系。目前,新粳稻不育系胞質(zhì)源(野敗型、紅蓮型)尚未有組合通過審定并應用,技術難點大都在于F1代植株結實率不達標。雜交育種過程中,不育系和恢復系新品系的選育是相輔相成的。粳稻恢復系中對WA和HL型不育基因的缺乏限制了新不育系質(zhì)源的利用。

2.2 不育系選育方法創(chuàng)新

針對BT型和滇型核質(zhì)互作的粳稻不育系高溫條件下育性不穩(wěn)定的缺點[13],王守海等[14]選擇BT型核質(zhì)互作不育系為胞質(zhì)基因供體,以含有BT型保持基因的粳型光敏核不育系為核基因供體,使雄性核不育基因與核質(zhì)互作不育基因聚合,育成了粳型光敏核質(zhì)互作不育系,既可避免高溫下BT型花粉自交,又能在低溫下抑制核不育基因的作用。

隨著現(xiàn)代生物技術的發(fā)展,不育系育種的手段和方法也得以不斷提升。陳忠正等[15]利用空間誘變,獲得雄性不育種質(zhì)WS-3-1。王慶偉[16]利用分子標記技術與傳統(tǒng)回交育種方法,將BT抗蟲基因導入到保持系中,育成包含抗蟲基因的不育系。王昌華等[17]利用SSR對北方雜交粳稻親本及其后代進行遺傳差異鑒定,得出強優(yōu)組合的親本間遺傳距離要在0.3～0.6,且組合的優(yōu)勢受母本影響較大的結論,認為母本本身應該具有高產(chǎn)潛力。盧超[18]利用細胞質(zhì)線粒體中具有開放式閱讀框的基因片段模板,開發(fā)出在分子水平上鑒定HL和BT型雄性不育系和保持系的標記。余波等[19]利用花藥培養(yǎng)和分子標記技術,同步改良不育系和保持系,在花粉敗育之前的單核早、中期取材,獲得穩(wěn)定雄性不育系和保持系育種圃,然后利用分子標記分析育種圃遺傳背景,選取親緣關系相近的不育系和保持系,快速轉育出新不育系。

2.3 秈粳亞種雜種優(yōu)勢的利用

前人研究發(fā)現(xiàn):水稻的雜種優(yōu)勢有秈粳交＞秈爪交＞粳爪交＞秈秈交＞粳粳交的趨勢[20]。實現(xiàn)秈粳交雜種優(yōu)勢的利用一直是育種家致力追求的目標。20世紀80年代,水稻廣親和基因的提出使水稻秈粳亞種間雜種優(yōu)勢的利用成為可能,一批水稻廣親和恢復系成功選育。在實現(xiàn)秈粳雜種優(yōu)勢利用途徑上,主要有“秈不粳恢”和“粳不秈恢”2種途徑?！岸i不粳恢”選取柱頭外露、開花習性好的偏秈型不育系,可以有效提高制種產(chǎn)量,但該方法中粳稻恢復系的選育難度較大,一直以來未選育出能在生產(chǎn)上應用的組合。楊振玉等[21]認為“粳不秈恢”理論更易實現(xiàn)水稻亞種間雜種優(yōu)勢利用。據(jù)此,寧波市農(nóng)業(yè)科學院和中國水稻研究所成功選育出偏秈型恢復系與粳稻不育系配制雜交組合[22-24]。陸永法[25]對甬優(yōu)雜交水稻組合及親本進行秈粳屬性分析,發(fā)現(xiàn)甬優(yōu)系列雜交水稻組合的母本均屬于粳稻,父本屬于秈稻,組合屬于偏秈或偏粳,水稻秈粳亞種間雜種優(yōu)勢理論在生產(chǎn)上被成功利用。

“粳不秈恢”組合的主要株型特征體現(xiàn)為:有效穗少,穗長、穗粒數(shù)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)增大,千粒重低,單位面積穎花量高,群體中下層通風透光,光合利用率高,生產(chǎn)上表現(xiàn)出巨大的增產(chǎn)潛力[26]。從目前的研究進展來看,“粳不秈恢”在一段時間內(nèi)仍然是利用秈粳亞種雜種優(yōu)勢的可行方案。構建遺傳基礎高的秈粳交中間材料,擴大親本間的遺傳距離,利用廣親和與恢復譜廣的恢復系,將是進一步利用秈粳亞種雜種優(yōu)勢的有效途徑。

3 粳稻不育系育種存在的主要問題

3.1 不育系制種產(chǎn)量和純度問題

粳稻不育系一般由常規(guī)粳稻品種轉育而成,開花遲、開穎角度小、柱頭外露率低,影響了制種和繁種的產(chǎn)量。特別是“粳不秈恢”的亞種間雜交組合,秈稻恢復系開花特別早,與粳稻不育系的花期不遇,對制種產(chǎn)量影響很大,種子生產(chǎn)成本較高[27]。另外,目前廣泛應用的粳稻不育系胞質(zhì)為BT型和滇型2種,敗育發(fā)生在雙核時期,花粉經(jīng)過I-KI染色為染敗,不育系不徹底。一些不育系在高溫條件容易發(fā)生自交結實現(xiàn)象,影響雜交種子的生產(chǎn)純度[5]。

3.2 配制雜交組合的品質(zhì)問題

“好吃不好看”被認為是雜交粳稻的品質(zhì)特征。孫建權等[28]對2003-2006年56個國審雜交粳稻和常規(guī)粳稻的品質(zhì)進行比較分析,發(fā)現(xiàn)雜交粳稻的優(yōu)質(zhì)稻谷整精米率、直鏈淀粉含量與常規(guī)粳稻基本持平;膠稠度上雜交粳稻要略低于常規(guī)粳稻;在堊白率和堊白度指標上雜交粳稻遠遠低于常規(guī)粳稻。長寬比例過大是雜交粳稻品質(zhì)的另一缺陷。它不僅直接造成加工后整精米率較低,而且會因為外觀上與常規(guī)粳稻的差異,導致糧食收購部門對雜交粳稻的收購價格低于常規(guī)粳稻,降低了農(nóng)戶種植雜交粳稻的積極性。

3.3 配制組合的生態(tài)適應性問題

粳型不育系(特別是晚粳型)含有強感光基因,配制的雜交組合也具有感光性。另外,在“粳不秈恢”育種思路下,水稻亞種間雜種優(yōu)勢得到充分的利用,抽穗期具有明顯的超親優(yōu)勢,生產(chǎn)上表現(xiàn)為生育期超親延長,在生長后期容易遇到低溫,影響灌漿,成為限制亞種間雜種優(yōu)勢利用的主要障礙。農(nóng)業(yè)部冠名的3個秈粳交超級稻品種比對照生育期都要長3～5 d,且審定地區(qū)均是低緯度的浙江和福建2省。而在高緯度地區(qū)或者是雙季稻區(qū),熟期較遲的水稻品種則不能適應其氣候或者種植機制,生態(tài)適應性不廣。

3.4 配制組合結實率低、稻曲病病害問題

秈粳交組合的株型特征是:有效穗少、高稈大穗,一些品種如甬優(yōu)12每穗總粒數(shù)高達327粒。雖然該穗型特征為產(chǎn)量提升提供了很大的庫,但是一旦光合底物的源供應不足,就會出現(xiàn)結實率低的現(xiàn)象。同時,由于追求高產(chǎn),氮肥用量過大,使密穗型秈粳交水稻品種極易發(fā)生稻曲病,嚴重時會造成20%～30%的產(chǎn)量損失[29-30],影響商品性和安全性。

4 粳型不育系育種的對策及展望

目前,我國的雜交粳稻正處在快速發(fā)展的時期,雜交粳稻的種植面積不斷擴大。在“粳不秈恢”的育種思路下,秈粳亞種間雜種優(yōu)勢被成功利用,配制雜交水稻品種屢創(chuàng)單產(chǎn)的最高紀錄。但是,粳稻不育系的發(fā)展并不能滿足多種類型雜交粳稻發(fā)展的需要,且今后商業(yè)化育種的趨勢也對不育系的選育提出了新的要求。

4.1 培育開花習性好的不育系，配套制種技術

針對粳型不育系制種產(chǎn)量問題,育種家們將兩系不育材料的早花時、柱頭外露率高等性狀導入到粳稻保持系中,育成具有秈稻不育系開花習性的粳稻優(yōu)良不育系,如春江95A、京雙A(甬優(yōu)15母本)等[5]。同時,選配與不育系花時相近的恢復系,盡量讓雙親花期相遇。在此基礎上,開展雙親的播期、密度、行距、九二〇濃度、趕粉方式等專項試驗,探索出適合雙親的高產(chǎn)制種技術。

粳型不育系高溫條件下制種純度問題主要源于配子體不育的細胞質(zhì)源。可積極開展孢子體不育胞質(zhì)源的開發(fā),增強粳稻不育系在特異條件下育性的穩(wěn)定性,提高雜交種子純度。

4.2 選育雙親外觀品質(zhì)優(yōu)良的雜交組合

堊白性狀是雜交粳稻品質(zhì)改良的關鍵[29],堊白的遺傳以加性效應為主,顯性效應次之。建議利用豐富的常規(guī)粳稻優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源,育成品質(zhì)優(yōu)良的不育系,同時選擇外觀品質(zhì)好的恢復系與之配組。過大的稻米長寬比也會影響雜交粳稻品質(zhì)的性狀,水稻的粒長、粒寬均以多基因控制為主,顯性方向因組合而異。對于雜交粳稻谷粒長寬比的改良,同樣須通過雙親粒型的改變?？傊?不育系和恢復系雙親稻米品質(zhì)的同步提升,將是雜交粳稻稻米品質(zhì)進一步提升的有效途徑。

4.3 加強早熟型粳稻不育系選育

抽穗期的長短主要由品種的感光性、感溫性和基本營養(yǎng)生長性決定。粳稻品種一般都屬于感光性,在不同緯度的生態(tài)區(qū)有著明顯的播始歷期差異。針對雜交粳稻組合生育期偏長、生態(tài)適應性不廣等問題。在粳型不育系選育過程中,應選擇早粳或中粳感光性弱的材料,或者敲除晚粳中的感光基因,育成感光性弱的粳稻不育系。此外,也可選擇帶有感光抑制基因或者感光基因等位的恢復系配組,抑制或降低感光基因的作用,培育出生育期適中、生態(tài)適應性廣的雜交組合。

4.4 開展新株型育種，與抗性育種結合

開展高光效的株型育種,選育出株型緊湊、葉片張角小、葉面積指數(shù)高的粳稻不育系,提升配制雜交組合的光合利用率,降低群體郁閉度,保證光合底物的充足,提高結實率。另外,一些粳稻組合的生育期偏長,后期遇到低溫導致灌漿不充分也會造成結實率的降低,早熟型不育系的研究對提高結實率也有顯著效果。

生產(chǎn)上秈粳交品種稻曲病害的發(fā)生具有普遍性,其原因是該類型品種特異的株型和穗型特征。但該株型特征又是產(chǎn)量提高的關鍵因素,也是該秈粳亞種類型的顯著特征。利用抗稻曲病的種質(zhì)資源,借助分子標記輔助選擇技術,培育抗病的粳稻不育系,提高配制組合自身的稻曲病抗性。在此基礎上,結合生物防治和栽培技術,可以有效控制稻曲病害的發(fā)生。

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(責任編輯：高 峻)

S 511

A

0528-9017(2015)05-0625-04

2015-03-03

浙江省重大科研攻關項目(9410)(2012C129001-2)

謝留杰(1986-),男,農(nóng)藝師,主要從事粳稻新品種選育工作。E-mail:xieliujie@126.com。

黃善軍(1969-),男,高級農(nóng)藝師。E-mail:sjhuang219@tom.com。