吳開云，應(yīng)尚蛟，龔榜初*，江錫兵，徐 陽

（1. 中國林科院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400；2. 浙江省永康市林業(yè)局，浙江 永康 321300）

影響木本糧食植物扦插繁殖的技術(shù)因素及其需要解決的問題

吳開云1，應(yīng)尚蛟2，龔榜初1*，江錫兵1，徐 陽1

（1. 中國林科院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400；2. 浙江省永康市林業(yè)局，浙江 永康 321300）

介紹了林木植物扦插技術(shù)現(xiàn)狀，分析了與扦插生根有關(guān)的遺傳因素、環(huán)境因子、插穗處理以及扦插機理，總結(jié)了扦插繁殖技術(shù)在棗、板栗、柿子、核桃、榛子上的應(yīng)用研究，提出了木本糧食植物扦插存在繁殖技術(shù)應(yīng)用率低、嫩枝采集困難等問題。

木本糧食；扦插繁殖；不定根；生根機理；插穗

木本糧食是指以柿、棗、栗、核桃等為代表的林木果實或種子，含有豐富的糖分、淀粉或不飽和脂肪酸、維生素、微量元素等營養(yǎng)成分，兼有充饑和營養(yǎng)的雙重功效，深受人們的喜愛。鑒于較高的營養(yǎng)和保健價值，具有綠色無公害的天然優(yōu)勢，兼有生態(tài)保護的環(huán)境功能，木本糧食將成為社會的朝陽產(chǎn)業(yè)，也將成為森林資源開發(fā)的重要方向，符合林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的產(chǎn)業(yè)政策。

木本糧食的繁殖有種子繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖等方式。扦插繁殖與嫁接繁殖相比，具有簡單易行、繁殖速度快、成本低、不受砧木親和力和砧木數(shù)量的限制等優(yōu)點。與種子繁殖方法相比，扦插具有保持親本優(yōu)良生物生產(chǎn)性狀、童期短、投產(chǎn)快等優(yōu)點。扦插是歷史最悠久、應(yīng)用最廣泛的一種植物無性繁殖方法，而嫁接仍然是木本糧食繁殖的主要方式。對于木本糧食及以其它以果實或種子為產(chǎn)品的林木植物來說，無論從經(jīng)濟簡便的技術(shù)角度，還是追求高效豐產(chǎn)的效益目標，扦插仍然一種具有發(fā)展?jié)摿Φ姆敝撤绞健?/p>

1 林木植物扦插技術(shù)現(xiàn)狀

扦插是培育植物的常用繁殖方法，即剪取植物的莖、葉、根、芽等，或插入土中、基質(zhì)，或浸泡在水中，誘導生根后可成長為獨立的新植株。扦插育苗具有植株遺傳穩(wěn)定，生長與豐產(chǎn)習性一致，便于統(tǒng)一措施管理，可以避免砧木不親和問題，簡化苗木繁殖培育技術(shù)，降低了苗木繁殖培育的成本。喬木類植物葉片一般不具有足夠的養(yǎng)分存儲，難以獨立維持基本的新陳代謝，而根系的采集比較困難，所以一般利用帶有芽頭的莖段（插穗、插條）進行扦插繁殖。隨著近代人工合成生長素的成功以及人工彌霧裝置的運用，扦插技術(shù)水平進入了一個新的階段，運用到多種林木植物上。目前扦插已廣泛應(yīng)用于桉樹、紅豆杉、桂花、馬尾松、落羽杉、楊樹等重要林業(yè)樹種，但在木本糧食植物及果樹上應(yīng)用較少。

在我國古代就有扦插繁殖果樹的技術(shù)應(yīng)用。如《農(nóng)政全書》、《齊民要術(shù)》等書籍中，均有關(guān)于扦插技術(shù)的詳細記載[1]。但是直至二十世紀八十年代，關(guān)于果樹扦插繁殖的科學研究才逐漸增加和豐富起來，近30年來扦插繁殖取得了一定的發(fā)展，扦插培育自根苗可以大大簡化果樹的繁殖過程[2]。

扦插涉及到插穗的選擇、基質(zhì)的選擇、營養(yǎng)的補充、激素的調(diào)劑、環(huán)境的控制等技術(shù)環(huán)節(jié)，不同的樹種有不同的條件要求和控制規(guī)律。

1.1 扦插材料的選擇

1.1.1 硬枝扦插 最為廣泛的扦插方法是硬枝扦插，具有取材和操作簡便的特點。但基于同一樹種，與嫩枝扦插相比，硬枝扦插生根成活的比率較低[3~4]。扈紅軍等以歐榛品種巴塞羅娜為材料，進行硬枝扦插試驗，結(jié)果IBA處理的插穗生根率達到60%，未使用生長素的處理不能生根，混合基質(zhì)能夠提高插穗生根率[5]。

吳延軍等研究了生根粉濃度、扦插床溫度對毛花獼猴桃新品種華特硬枝扦插生根成活率的影響，結(jié)果表明，扦插時使用生根粉4 000 mg/L浸泡插穗3 ~ 5 min效果最好；扦插床溫度（地溫）與氣溫差值對扦插效果影響較大，地溫以20℃為好，最高生根率達98.3%[6]。何小勇等采用1年生石榴枝條進行春季扦插，不經(jīng)激素處理，其成活率可達到95%以上，苗木當年即可出圃栽培[7]。

1.1.2 嫩枝扦插 果樹硬枝扦插一般比較困難，嫩枝扦插相對容易一些。張峰等以紅提葡萄嫩枝插穗為材料，以不同濃度ABT 1號生根粉處理進行嫩枝扦插育苗試驗，結(jié)果表明用ABT1號濃度為50 mg/L和75 mg/L溶液處理的生根率最高，均為100%，其中75 mg/L處理的除根長外，根鮮重、根量均高于對照和其他處理[8]。嫩枝扦插葡萄已經(jīng)被廣泛地應(yīng)用于生產(chǎn)[9~11]。近幾十年來，隨著自動噴霧技術(shù)的普及和完善，嫩枝對環(huán)境條件，尤其是對濕度條件的要求得到了有效的克服，使得嫩枝扦插首先在柑桔、葡萄、蘋果、梨、李、櫻桃等果樹上的應(yīng)用得到迅速發(fā)展。近30年來，相繼在獼猴桃[12]、沙棘[13]、越桔[14]、阿月渾子、栗[15]、鱷梨[16]、無花果[17]等成功實現(xiàn)嫩枝扦插。

1.1.3 其他器官扦插 單芽扦插是指插穗很短，插穗上只有一個芽。由于木本植物的新生組織需要吸收較高的營養(yǎng)供應(yīng)，而單芽插穗的營養(yǎng)儲存一般不能滿足新梢和根系發(fā)育的需要，所以木本植物的單芽扦插一般只能在實驗室無菌操作條件下，在具有高濃度營養(yǎng)的培養(yǎng)基上進行，不具有實際生產(chǎn)意義。目前在自然條件下實現(xiàn)單芽扦插尚只有葡萄等少數(shù)特殊的果樹類型[18~19]?；谕瑯拥脑颍~片扦插也不能在果樹上實現(xiàn)。盡管在根條上直接誘導萌芽比枝條誘導生根更容易，免去了生根的技術(shù)環(huán)節(jié)，由于可采集的資源較少，采集難度較高，以及果樹砧木一般不具有優(yōu)良結(jié)果品質(zhì)，所以根條扦插在果樹繁殖上也不具有探索價值。

1.2 基質(zhì)的選擇

河沙、泥炭、蛙石、珍珠巖等都是被廣泛利用的基質(zhì)材料。Harrison把蘋果枝條插在不同的無機基質(zhì)上，使基質(zhì)中濕度以及持水量等保持在不同的處理水平上，結(jié)果發(fā)現(xiàn):粗糙的無機基質(zhì)在持水力保持在0.5 ~ 4.0 kPa、空氣含量70%時，插穗生根率約增至80%；顯著優(yōu)于以泥炭為主要組成的基質(zhì)[20]。將松樹皮磨碎或松樹皮碎末混合珍珠巖也是很好的基質(zhì)，作為越桔扦插的基質(zhì)，其生根情況比泥炭或泥炭加珍珠巖好的多[21]。

1.3 環(huán)境條件控制

扦插繁殖中，適宜的外部環(huán)境可以對插穗內(nèi)源激素的變化、酶的活性、碳水化合物的代謝活動等產(chǎn)生有益的影響，進而影響到插穗生根率、生根數(shù)量、生根長度等重要的生長指標[22]。

適宜的溫度、濕度，持續(xù)的水分供應(yīng)對插穗成活和生根非常重要。自動彌霧裝置為此成為必要的設(shè)施；覆蓋薄膜也能在一定程度上解決環(huán)境保溫保濕的問題[23]。Maynard通過控制插床溫度水平及其持續(xù)時間和生根期間的氣溫，發(fā)現(xiàn)21℃插床溫度條件下，保持8周時間能顯著提高蘋果砧木的生根率[24]。而空氣溫度為4.5℃時比14.5℃時生根率高，其原因是低溫抑制了地上部分的生理活動，保證營養(yǎng)專供給根部發(fā)育[25]。

不同季節(jié)的環(huán)境變化，導致植物體內(nèi)進行的生理生化活動有所不同。插穗體內(nèi)各種物質(zhì)的含量和相互作用隨季節(jié)的差異必定影響插穗的生根質(zhì)量。因此有必要了解插穗品種的生根習性，把握不同樹種或品種扦插適宜時期，如白槿、丁香等主要在春季扦插；山茶、桂花、櫻桃等夏季扦插成活率高；梅、油橄欖等秋季扦插效果好[26]。夏季的枸杞枝條，養(yǎng)分充足，尤其是蛋白質(zhì)和糖的含量，夏季是春季的2倍多，是秋季的5 ~ 6倍，此時最適合枸杞的扦插繁殖。而在春天，地溫較低，完全木質(zhì)化的枸杞枝條生根緩慢，往往先萌芽，造成生根不利[27]。

楊麗[28]等人在李杏砧木扦插時發(fā)現(xiàn)春季扦插需要較高的激素濃度，而秋季則在低濃度的條件下即可獲得較高的生根率。李群[29]認為夏季多雨時期是常綠果樹扦插繁殖最佳時期，而秋季則是落葉果樹扦插繁殖重要時期之一。Mehmet等進行了秋冬季節(jié)的核桃扦插試驗，結(jié)果表明早秋季節(jié)的扦插成活率最好，冬季成活率最低[30]。

1.4 營養(yǎng)的供應(yīng)

許多試驗發(fā)現(xiàn)，發(fā)育良好的粗壯插穗比纖細插穗更容易生根，這與粗壯插穗儲存更多生根需要的營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)，只有營養(yǎng)物質(zhì)參與才能使林木插穗內(nèi)的基因信息得到表達乃至內(nèi)源激素的功能得以運轉(zhuǎn)。扦插環(huán)境中營養(yǎng)物質(zhì)的C/N值與插穗生根率存在正相關(guān)，所以在扦插繁殖的實踐中，通常對插穗苗床施加糖與激素合適配比的營養(yǎng)液，為插穗提供外部能量并維持一定的滲透壓。常用的碳源有果糖、蔗糖、麥芽糖、山梨醇等，其中蔗糖能支持絕大多數(shù)植物離體的旺盛生長。扦插試驗證明，維生素B1、維生素B6和煙酸等作為輔助生根因子對促進扦插生根中使用生長激素具有增效作用。

除了對苗床施加營養(yǎng)液，葉面噴施也是一個促進生根的有效手段，對于生根時間長的插穗，可以及時補充生根營養(yǎng)物質(zhì)的減少和消耗。一般在扦插15 d后，對葉面噴灑利于生根的物質(zhì)，如硫酸亞鐵、硼砂、硫酸鋅、維生素B1、吲哚丁酸、抗枯靈以及氮、磷、鉀等化肥?？梢园凑丈倭慷啻问褂幂^低濃度噴施，隔5 d噴施一次，多在日落后進行。不同品種的插穗需要不同的營養(yǎng)配比，這需要通過進一步試驗加以解決，如油橄欖插穗需要硼元素的參與促進生根[31]，噴灑0.5%過磷酸鈣或0.1%尿素，可促進杜鵑、梔子等扦插后根系的形成。

1.5 生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用

生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用，大大促進了林木植物的扦插繁殖，一直扦插研究的重點，激素處理顯著地提高了生根率及成活率，尤其是ABT生根粉的出現(xiàn)，使極難生根的果樹如李、核桃的扦插生根成活變?yōu)槭聦峓32]。一般處理用藥物有NAA、IAA、IBA、2,4-D，其中NAA應(yīng)用最為普遍，它不僅在扦插時用以促進生根，還有報道認為，NAA拌泥漿處理移栽苗根部可提高移栽成活率[33]。激素使用濃度的高低與果樹種類、品種、扦插時期、季節(jié)及浸泡時間等有關(guān)。研究表明，生長素使插穗內(nèi)某些酶的活性提高，淀粉和蛋白質(zhì)的水解反應(yīng)活躍，原生質(zhì)膜的透性增加，細胞壁滲透能力增強。生長素促使插穗基部變成集中養(yǎng)分的吸收中心，促進插穗基部物質(zhì)交換和調(diào)配。同時，生長素可能解除了相關(guān)基因的休眠，提高mRNA 的合成，進而促進根原始體的分化和不定根的生長。常用的植物生長調(diào)節(jié)劑有IBA、NAA、IAA、乙烯利，ABT生根粉等。

IBA的使用依物種不同而異。一般使用2 000 ~ 6 000 mg/L快速浸泡5 ~ 10 s即可，這種方法已在木波羅[34]、文冠果[35]、桃子[36]等經(jīng)濟樹種上得到成功的運用。萊蕪海棠則使用100 mg/L浸泡2 ~ 4 h效果比較理想[37]，如若處理過夜，以300 ~ 600 mg/L為宜，如黃藤[38]，木本曼陀羅[39]等。猴桃果在含1 mg/L IBA的基質(zhì)上，生根率和生根效果均表現(xiàn)優(yōu)秀[40]。Howard進行了IBA粉劑和溶液的處理比較，結(jié)果表明，用粉劑處理的生根效果好的多[41]。他認為用50%的乙醇或丙酮溶解的IBA浸泡之所以作用不大，是因為藥液從蘋果和櫻桃李的蠟質(zhì)表面流走了。他還認為插穗生根情況受藥粉與枝條界面上多種因素的影響。顆粒狀的IBA比粉末狀的，其與枝條界面的接觸面少，生根也較少。先用濕潤劑(最好用二甲亞礬)濕潤插穗基部，使之粘附更多的藥粉，能提高生根率。使用NAA促進果樹生根也是常用方法，龍茹等以50 mg/L處理24 h，使獼猴桃的生根率達到65%，高于IBA 和IAA處理[42]。而莫權(quán)輝等的以IBA和NAA溶液處理獼猴桃插穗，以（IBA＋NAA）1 500 mg/L處理表現(xiàn)最優(yōu)，生根率達到52.6%[43]。在葡萄單芽插穗應(yīng)用上，以300 mg/L為最佳[44]。生長凋節(jié)劑的溶劑可用水、乙醇或丙酮等。

除了IBA、NAA外，還有多種生根粉（劑），如ABT處理結(jié)合加溫使葡萄生根率達100%[45]。Rootone是一種商品生根劑，但其在處理越桔上效果不如Hare’s粉加1%的皂角苷或卵磷脂。Hare’s本身也是一種混合粉劑，其成分是0.lIBA、0.1%PPZ和2.0%蔗糖和97%滑石粉[46]

2 與扦插生根有關(guān)的因素

與扦插生根有關(guān)的因素包括插穗本身的內(nèi)因、扦插地的環(huán)境因子和扦插前對插穗的若干處理。

2.1 樹種及基因型

扦插材料是否容易生根，往往取決于樹種和品種。而容易生根的果樹，任何形式的插穗幾乎都容易生根[47]。Mehlenbacher在研究桃、扁桃及其雜種的扦插時發(fā)現(xiàn)、盡管所有基因型的扦插都會生根，但生根率存在 7%到100%的懸殊差異[48]。桃品系扦插生根率均高，扁桃較低。桃與扁桃的雜交一代扦插生根率較低，但子代與桃回交后的子代，生根率顯著提高。

2.2 母株的年齡和幼化處理

Smith等研究美國山核桃扦插時發(fā)現(xiàn)，幼樹插穗比15年生成年樹的插穗更易生根，2月采穂的生根率高于其他月份[49]。Barazi認為通過重修剪等措施，使母樹萌發(fā)旺盛的營養(yǎng)枝，達到提高老年母樹穗條的扦插再生力的目的[50]。

通常木本植物幼齡期穗條的生根能力比較強，此時穗條具有良好的不定根發(fā)生能力和旺盛的營養(yǎng)生長能力。隨著植物生長發(fā)育，幼齡態(tài)生理特征逐步消失，插穗形成不定根的能力隨之下降。因此，保持和恢復(fù)插穗母株幼態(tài)特性對扦插繁殖具有重要意義。

樹干基部的分生組織比上部的幼齡態(tài)程度高，同樣樹冠下部靠近主干部位的枝條分生組織幼齡態(tài)程度高。同位素示蹤方法已經(jīng)證實，樹干基部與合成核糖核酸和蛋白質(zhì)相關(guān)的高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)很少，分生組織有絲分裂頻率很低。通過采用重剪或砍伐等方法迫使樹體從基部萌發(fā)枝條，可以獲得幼齡化的插穗。

鑒于各種果樹年生長的物候周期對枝條的發(fā)育存在時節(jié)性影響，采穗季節(jié)的選擇就顯得非常關(guān)鍵。Goode的試驗結(jié)果表明，5月下旬至6月中旬，葡萄采穂和扦插的效果最好，7月中旬之前采集的葡萄插穗有58% ~ 80%生根率，而之后采集的插穗，其生根率均降到49%以下[51]。

2.3 插穗的解剖學和生理學特征

硬枝扦插生根難度高于嫩枝扦插生根說明木質(zhì)化程度越高，生根率越低。張淑蓮等認為棗樹嫩枝扦插的根原基發(fā)生于靠近帶狀厚壁組織的韌皮部組織。龍茹等人研究軟棗獼猴桃硬枝扦插時發(fā)現(xiàn)，插穗發(fā)生不定根的部位是形成層帶，不定根突起能突破韌皮部的纖維層，伸到皮層之外；不定根的發(fā)生與傷口處形成的愈傷組織是獨立的，其中經(jīng)ABT，NAA，IBA或清水處理的插穗均為皮部生根，而經(jīng)IAA處理的插穗有少量的愈傷組織生根。田硯亭等發(fā)現(xiàn)圓鈴棗插穗既有韌皮部組織生根，又有愈傷組織生根。日本人弦間洋證明桃插穗扦插5 d后，從形成層外側(cè)的韌皮部薄壁細胞分化出初生根原基，并且綠枝插穗不僅在基部的切口，而且在莖表面也可以發(fā)根，說明皮層環(huán)狀連續(xù)性厚壁組織的并不影響初生根原基的分化、發(fā)育等發(fā)根能力[52]。陳國強等認為，棗樹完全可以通過愈傷組織誘導生根，切口形成愈傷組織后進一步分化成輸導組織、形成層和生長點在環(huán)境條件和激素的適宜刺激，能夠形成根原基。

2.4 其他影響插穗生根的處理方法

有許多研究證明，在激素處理之前進行刻傷處理，有助于插穗對生根劑的吸收，插穗的基部刻有1 cm長的切口創(chuàng)傷的插穗成活率幾乎是無刻傷者的兩倍[41]。

鐘家煌把難生根的翠伏梨枝條，切成80 cm長的枝條，在沒有遮陰和加溫措施，不用任何激素處理的情況下，把插穗深插入苗床30 cm，結(jié)果使插穗的基部長出了不定根，生根率達到了63.3%。這種方法簡單易行，與長枝條較多的營養(yǎng)儲存有關(guān)，但存在材料浪費大的問題[53]。

3 關(guān)于扦插機理的探索

3.1 不定根解剖學起源

若干樹種扦插生根的解剖學結(jié)構(gòu)研究表明，不定根的分化起源于插穗潛伏狀態(tài)的根原始體在扦插環(huán)境下解除休眠，發(fā)育成根原基和不定根。而根原始體多存在于維管系統(tǒng)內(nèi)的韌皮組織、形成層或髓射線中[54]。一些樹種是在扦插后才分化出誘發(fā)根原始體，從維管形成層、韌皮薄壁組織、髓射線或愈傷組織等部位都可能產(chǎn)生誘發(fā)根原始體[55]。由潛伏狀態(tài)根原始體發(fā)育生根屬于易生長根類型，愈傷組織分化生根屬于難生根類型[56]。

3.2 扦插生根的生理生化基礎(chǔ)

Reuveni研究了鱷梨插穗留葉對其生根的影響，采取留葉和去葉不同處理后扦插，發(fā)現(xiàn)插穗不同組織的碳水化合物初始含量與生根能力無關(guān)。難生根的無性系在插后5 ~ 10周落葉并枯死，而易生根的無性系則葉片一直保持到試驗結(jié)束。易生根的如果采取去葉處理，不保留一片葉片，結(jié)果這些插穗都不能生很并很快枯死。而且，不同無性系的生根率也與保葉數(shù)有關(guān)。這表明葉片合成產(chǎn)物對生根有關(guān)鍵性的作用，而碳水化合物的含量對生根率有一定的輔助作用[57]。Cheffins用蘋果無葉硬枝作為扦插材料，通過控制苗床溫度研究其對插穗碳水化合物變化的影響及其與生根的關(guān)系。結(jié)果表明插穗的生根能力與插穗中碳水化合物的初始含量無關(guān)，但是生根的和未生根的插穗都表現(xiàn)出碳水化合物含量的減少。到了發(fā)根時，碳水化合物發(fā)生重新分配，生根部位的碳水化合物增加，而附近組織中所含的碳水化合物因被轉(zhuǎn)移而減少[58]。

人們通過大量探索，發(fā)現(xiàn)生長素對扦插苗生根起著顯著的促進作用，內(nèi)源生長素含量高的嫩枝容易生根。生長素與細胞分裂素之間的比例影響了根和芽的形成，降低內(nèi)源赤霉素水平有利于不定根的形成，乙烯和脫落酸也對不定根的形成有著復(fù)雜的影響。乙烯阻礙根原始體的形成，卻能夠促進潛伏的根原始體萌發(fā)。脫落酸在低濃度情況下促進生根，而在濃度稍高時抑制生根。郭素娟發(fā)現(xiàn)白皮松扦插試驗中碳水化合物含量、IAA/ABA、C/N比值與生根率存在正相關(guān)，而單一的某一激素對白皮松插穗生根沒有明顯的影響[56]。

3.3 抑制物與生根

很早以前就有學者認為難生根樹種插穗內(nèi)存在阻礙生根的物質(zhì)。人們在難生根樹種插穗浸提液中發(fā)現(xiàn)有機酸、單寧、淀粉等物質(zhì)。進一步研究結(jié)果表明，生根的難易程度與淀粉和單寧的含量有關(guān)。塚本良則借助顯微化學手段對60多種樹木進行扦插生根研究，發(fā)現(xiàn)淀粉含量高于單寧含量的樹種生根率比較高。而淀粉含量低于單寧含量高的樹種則生根不良，即使使用激素處理也效果不佳，如柿樹、櫻桃等[59]。許多木本果樹枝條含有較高的單寧物質(zhì)，因此如何解決單寧的影響是克服生根障礙的一個重要方向，李明紅等人利用丙酮浸泡楊梅枝條，進行單寧去除，顯著提高楊梅插枝的生根率。茅林春等通過采用蔗糖、果糖、葡萄糖浸泡插穗，提高可溶性糖相對于單寧含量的比例，明顯提高了草原櫻桃插穗的生根率。除單寧外，生根阻礙物質(zhì)還有樹脂等。通過流水沖洗、溫水浸泡及酒精、乙醚、高錳酸鉀、硝酸銀、消石灰等藥劑處理，可以清除生根抑制物質(zhì)的影響[60]。

3.4 枝條營養(yǎng)狀況與生根的關(guān)系

有一種普遍的觀點認為在扦插生根過程中C/N比值可以作為判斷生根難易的生理指標，比值越大，生根越易。淺田節(jié)夫等提出了碳水化合物與單寧比值即C/T作為判斷生根難易的指標，C/T越大，生根越易[61]。李振堅研究發(fā)現(xiàn)，扦插生根在愈傷組織和根大量形成時，全氮、可溶性糖、淀粉大量消耗，其含量在大量愈傷時急劇變化，后期愈傷組織、幼根形成后，吸收一定養(yǎng)分，本身合成力加強[62]。程水源等研究發(fā)現(xiàn)在銀杏生根過程中，插穗含水量增加，干重減少，碳水化合物(淀粉+可溶性糖)含量降低，插穗內(nèi)C/T與生根率之間相關(guān)達10%較顯著水平[63]。果樹插穗生根過程中還會發(fā)生一些光合、呼吸的生理生化過程。適量的光照有利于枝、葉光合作用的繼續(xù)進行，制造養(yǎng)分，有利于碳水化合物的積累，促進生根。但過強的光照卻加速了插穗成熟，反而降低生根率。

4 扦插繁殖技術(shù)在木本糧食植物上的應(yīng)用

木本糧食植物一般是指可以采集果實作為食用材料的屬于林木的范疇，其中代表性的樹種有柿子、棗、板栗、錐栗、核桃等。木本糧食扦插與林木扦插技術(shù)屬于同一個技術(shù)領(lǐng)域。扦插技術(shù)在林木尤其是園林綠化樹種中應(yīng)用較為廣泛，但在木本糧食植物上應(yīng)用相對較少。

4.1 棗樹的扦插繁殖

與其他木本糧食植物相比，棗樹的扦插相對容易，所以棗樹扦插繁殖方面的資料也比較豐富。劉世增等利用臨澤小棗進行扦插試驗，發(fā)現(xiàn)半木質(zhì)化的嫩枝用濃度為250 mg/L的NAA處理，可獲得95%的成活率，78%的保存率；而本質(zhì)化的枝條成活率及保存率較低[64]。孫浩元等利用幼化（復(fù)壯）的棗樹插穗和成年棗樹嫩枝插穗經(jīng)NAA處理后發(fā)現(xiàn)，幼化插穗扦插后15 d已經(jīng)有根原基形成和分化；成年插穗只形成了愈傷組織但是沒有形成根[65]。幼化插穗在扦插后9 d內(nèi)源IAA含量較高；成年插穗內(nèi)源IAA含量維持在較低水平。說明棗樹插穗的幼化程度是扦插成活的關(guān)鍵。

周榮飛利用濕沙自然成功誘導大沙棗插穗根原始體。即選地勢較高、背風向陽處挖深40 cm坑，儲藏坑的大小視插穗多少而定，坑底鏟平，鋪濕沙5 ~ 10 cm。然后，把成捆的插穗放入坑內(nèi)擺好，上蓋一層濕沙（以不露插穗為宜），再蓋一層草袋，以防水分蒸發(fā)，每天灑水，保持適當濕度。待根原始體突破皮層，呈現(xiàn)白色，即可扦插[66]。

張玲、沈程清均發(fā)現(xiàn)用1 000 ~ 2 000 mg/L國繁2號生根劑處理中棗1號嫩枝插穗，生根率達到100%[67~68]。另外，ABT1生根劑1 500 mg/L處理30 min，1 000 mg/L處理60 min，500 mg/L處理90 min生根效果較好，平均生根率76.0% ~ 84.5%。珍珠巖＋蛭石＋河沙（1：1：1）、田土＋砂＋珍珠巖＋菇基（4：1：1：4）都是很好的混合基質(zhì)，能夠保證扦插苗的成活。沈程清認為生根劑類型是影響中棗1號嫩枝扦插育苗生根率高低的第一關(guān)鍵因子。國繁2號處理結(jié)果明顯優(yōu)于ABT1、ABT6。用國繁2號1 000 ~ 2 000 mg/L處理0.5 ~ 90 min效果最好，平均生根率均為100%，ABT1生根劑1 500 mg/L處理30 min，1 000 mg/L處理60 min，500 mg/L處理90 min生根效果較好，平均生根率76.0% ~ 84.5%。

4.2 板栗的扦插繁殖

肖慎元應(yīng)用單形重心試驗設(shè)計來研究錐栗扦插試驗中的基質(zhì)配比，以草炭土、紅心土、砂子和珍珠巖為主要基質(zhì)成分按試驗要求設(shè)計了14種不同的基質(zhì)配比。以草炭土和珍珠巖各50%的基質(zhì)配比為最優(yōu)組合，其生根率達到93.03%[69]。朱映安用不同濃度萘乙酸對不同品種的黑穗醋栗進行生根處理，結(jié)果表明，濃度為400 mg/L的處理可以較好地促進黑穗醋栗的生根[70]。黃燕文用HL-43生根劑處理扦插板栗嫩枝，進行愈傷組織及不定根形成的細胞組織學研究，結(jié)果證明其插穗愈傷組織及不定根的形成，需經(jīng)過誘導啟動，分裂分化及器官形成三個階段。不定根的形成可以產(chǎn)生在插入苗床的枝段各個部位，以基部1 ~ 3節(jié)最多，主要由維管形成層細胞或韌皮部薄壁細胞分裂產(chǎn)生。愈傷組織只在剪口處發(fā)生，并停留在此階段，僅有少數(shù)愈傷組織形成不定根[71]。

4.3 柿子的扦插繁殖

高煥章等將初選的6個柿樹株系插穗在新型植物生長調(diào)節(jié)劑中浸泡24 h后扦插，結(jié)果表明各株系插穗基部愈合率呈極顯著差異，愈合率28% ~ 85.7%[73]。塚本正美等利用遮光黃化結(jié)合IBA和2,4,5-TP處理日本柿插穗，發(fā)現(xiàn)黃化處理發(fā)根效果優(yōu)于未黃化處理，IBA處理2,4,5-TP更有利于日本柿插穗的生根，黃化結(jié)合IBA處理，生根率提高91%。6、7月扦插的生根效果相當，以6月生根率略高[73]。

4.4 核桃的扦插繁殖

庫爾班·蘇來曼研究了不同濃度的萘乙酸（NAA）、吲哚丁酸（IBA）和生根粉（ABT）對四種核桃品種扦插成活率和生根數(shù)的影響，結(jié)果表明300 mg/L生根粉處理的插穗平均成活率77.5%、平均根數(shù)11.25，明顯高于萘乙酸、吲哚丁酸，比較適合核桃扦插栽培[74]。

董筱昀等以薄殼山核桃嫩枝為試驗材料，分別比較了不同樹齡、不同時間及不同IBA濃度處理的扦插生根效果，結(jié)果表明：在全光噴霧試驗條件下，樹齡、扦插時間、IBA濃度對扦插生根均有顯著影響，以1 ~ 2年生實生苗上部生長70 d的嫩枝作插穗，使用4 000 mg/L濃度的IBA速蘸處理，扦插生根率最高，為78.34% ~ 82.17%；使用8 000 mg/L濃度的IBA速蘸處理生根效果指數(shù)最高，為1.50[75]。

4.5 榛子的扦插繁殖

張峰以平榛、歐榛和雜交榛為試材，進行不同基質(zhì)和不同生長素處理對榛硬枝插穗生根的影響試驗。結(jié)果表明，扦插后第18天，開始生長愈傷組織，但生根率很低，僅有‘巴賽羅娜’品種在IBA 200 mg/L條件下插穗能夠生根，生根率為30%[76]。扈紅軍等以歐榛品種巴塞羅娜為材料，進行基質(zhì)和生長素的對比試驗，結(jié)果表明IBA處理的插穗生根率達到60%?；旌匣|(zhì)顯著提高歐榛扦插生根率[77]。

5 木本糧食植物扦插繁殖存在問題與展望

5.1 木本糧食植物扦插繁殖技術(shù)應(yīng)用率低

與嫁接相比，扦插繁殖的在木本糧食植物的扦插繁殖上的應(yīng)用微乎其微，尚有許多需要克服的問題。扦插繁殖對母株穗條的利用效率遠低于嫁接繁殖，木本糧食植物的穗條普遍含有較高的單寧等次生物質(zhì)不利于扦插生根，進而阻礙了扦插技術(shù)在木本糧食繁殖方面的應(yīng)用。

5.2 木本糧食植物嫩枝采集困難

與硬枝相比，嫩枝扦插相對容易，但是嫩枝處于生長季節(jié)的早期，可采集的枝條較短較少，采集嫩枝對母株的后續(xù)生長和結(jié)果影響較大，生產(chǎn)上仍然以嫁接的方式為主繁殖優(yōu)良品種，這不僅緣于嫁接使母株的優(yōu)良特性得以保持[78]，而且與嫁接技術(shù)可以高效利用母株的穗條資源有密切關(guān)系，如何提高扦插技術(shù)的插穗利用效率仍然困惑著木本糧食植物繁殖方面的技術(shù)人員。

5.3 木本糧食硬枝扦插尚有許多空白

由于嫁接苗存在砧木親和力的問題，使得扦插繁殖技術(shù)仍然是許多育種專家夢寐以求的目標。鑒于扦插技術(shù)尚未成熟，許多木本糧食植物扦插繁殖技術(shù)尚未形成高效和統(tǒng)一的技術(shù)規(guī)程。木本糧食植物多為落葉樹中，某些在樹葉中合成的內(nèi)源激素及其他營養(yǎng)元素必須在葉片生長展開后開始合成，導致葉片生長和根原始體分化及生長存在營養(yǎng)爭奪的矛盾，這有待進一步探討。許多激素種類、水平和生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用在扦插的生理機制研究中占極其重要的地位，細胞激動素、赤霉素、脫落酸、乙烯對生根也有不同程度、不同性質(zhì)的影響，但有許多結(jié)果相互矛盾，多種激素的配合使用和綜合平衡對生根的影響仍需進一步研究。在木本糧食植物扦插的相關(guān)因素中，切口處理和消毒方法、插穗長度、插穗扦插深度、光照因素、基質(zhì)選擇等方面仍然存在許多理論與實踐的空白。

5.4 木本糧食植物扦插策略探討

采穗圃策略在用材林領(lǐng)域應(yīng)用較為廣泛，但在經(jīng)濟林乃至木本糧食植物上應(yīng)用極為罕見，這因為與用材林只需要營養(yǎng)生長不同，果樹和木本糧食植物更重視盡早生產(chǎn)果實，而采穗圃采集的穗條較為幼化，不利于實現(xiàn)早實豐產(chǎn)的生產(chǎn)管理目標。所以如何兼顧采穗圃的穗條生產(chǎn)優(yōu)勢和促進扦插苗早日結(jié)果，這需要進一步的研究探索。

[1] 胡一民. 扦插史話[J]. 植物雜志，1986（5）：38-40.

[2] 沈雋. 2000年我國的果樹科研[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，1983（5）：54-60.

[3] 郭洪濤，張山起. GGR7對冬棗嫩枝扦插生根的影響[J]. 中國果樹，2007（3）：65.

[4] 張俊葉. 不同樹冠部位和粗度插穗對櫸樹扦插生根的影響[J]. 北方園藝，2012（14）：82-83.

[5] 扈紅軍，曹幫華，尹偉倫，等. 榛子嫩枝扦插生根相關(guān)氧化酶活性變化及繁殖技術(shù)[J]. 林業(yè)科學，2008，44（6）：60-65.

[6] 吳延軍，謝鳴，宋根華，等. 毛花獼猴桃華特硬枝扦插技術(shù)[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學，2010（6）：1 221-1 223.

[7] 何小勇，謝建秋. 石榴硬枝扦插技術(shù)[J]. 浙江林業(yè)科技，1999，19（6）：48-50.

[8] Goode Jr D Z, Lane R P. Rooting leafy muscadine grape cuttings [Vitis rotundifolia, propagation][J]. HortScience, 1983（18）：944-946.

[9] 李東霞, 原晉南. 地膜覆蓋葡萄扦插育苗的幾項技術(shù)措施[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科技，1986（2）：20

[10] 黃勇道. 葡萄遮陽網(wǎng)嫩枝扦插生根試驗[J]. 南方園藝，2009，20（5）：24-25.

[11] 焦志明，姚保強，趙梅. 巨玫瑰葡萄嫩枝扦插技術(shù)[J]. 河北果樹，2009（1）：44-45.

[12] Chen X W, Abdullah T L, Abdullah N A P, et al. Rooting Responses Of Miracle Fruit (Synsepalum Dulcificum) Softwood Cuttings As Affected By Indole Butyric Acid[J]. Am J Agr Biol Sci, 2012, 7（4）：442-446.

[13] 王建風，黃生福. 不同濃度的吲哚丁酸和萘乙酸對中國沙棘雌株嫩枝扦插的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2010，38（11）：5 578-5 579.

[14] 曾光輝，王法格，黃樹輝. 兔眼越桔扦插育苗技術(shù)研究[J]. 中國南方果樹，2007，36（5）：70-71.

[15] Hunter A G, Norton J D. Rooting stem cuttings of Chinese chestnut[J]. Sci Hor, 1985, 26（1）：43-45.

[16] Raviv M, Reuveni O, Goldschmidt E E. Evidence for the presence of a native, non-auxinic rooting promoter in avocado (Persea americana Mill.)[J]. Plant Grow Regul, 1986, 4（1）：95-102.

[17] 李志雄. 無花果扦插育苗技術(shù)[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科技，1986（3）：22-23.

[18] 王久祥，汪華. “生根粉”對葡萄插穗發(fā)芽和生根的影響[J]. 中外葡萄與葡萄酒，1995（2）：44.

[19] 董廷棋，潘明，王桂清，等. 葡萄溫室營養(yǎng)袋單芽扦插育苗[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學，1985（4）：10-13.

[20] Harrison-Murray R S, Howard B H. Effects of prior etiolation on adventitious rooting of apple cuttings[J]. Int Soc Hort Sci, 1982, 21（2）：657 -697.

[21] Pokorny F A, Austin M E. Propagation of blueberry by softwood terminal cuttings in pine bark and peat media [Vaccinium][J]. HortScience, 1982, 17（4）：496-497.

[22] 程廣有，唐曉杰，沈熙環(huán). 東北紅豆杉天然群體插穗生根力變異及扦插技術(shù)[J]. 東北林業(yè)大學學報，2003，31（6）：23-25.

[23] 張巨瓊，藺海明，林楠. 覆蓋對枸杞硬枝扦插苗生長勢及葉綠素含量的影響[J]. 中藥材，2011，34（7）：1 011-1 014.

[24] Maynard B K, Bassuk N L. Stock plant etiolation, shading, and banding effects on cutting propagation of Carpinus betulus[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1992, 117（5）：740-744.

[25] Hansen O B, Potter J R. Rooting of Apple, Rhododendron, and Mountain Laurel cuttings from stock plants etiolated under two temperatures[J]. HortScience, 1997, 32（2）：304-306.

[26] 王法格，朱申龍，陳開茂，等. 不同油橄欖品種扦插育苗效果及容器苗生長特性[J]. 浙江林業(yè)科技，2010，30（5）：60-62.

[27] 楊志新. 枸杞的扦插及其生物生理學特性研究[D]. 合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學，2007.

[28] 楊麗，王玉柱，孫浩元，等. 優(yōu)良李杏砧木pumiselect扦插試驗初報[J]. 山西果樹，2007（4）：5-6.

[29] 李群. 植物生長調(diào)節(jié)劑在果樹扦插中的應(yīng)用[J]. 林業(yè)與生態(tài)，2011（10）：33.

[30] Mehmet Sen S, Karadeniz T, Balta F, et al. Changing of flavan contents at some organs of walnut seedlings (Juglans regia L.) exposed to the controlled grafting conditions[C]//III International Walnut Congress 442. 1995: 181-186.

[31] 王法格，朱申龍，陳開茂，等. 不同油橄欖品種扦插育苗效果及容器苗生長特性[J]. 浙江林業(yè)科技，2010，30（5）：60-62.

[32] 鄭開文, 潘羊淑. 桃扦插繁殖試驗初報[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報，1990，16（1）：65-69.

[33] 張平敬. 激素促進生根的方法[J]. 林業(yè)科技通訊，1986（2）：20-21.

[34] Mukherjee S K, Chatterjee B K. Effects of forcing, etiolation and indole butyric acid on rooting of cuttings of (Artocarpus heterophyllus) Lam[J]. Sci Hor, 1979, 10（3）：295-300.

[35] 宗建偉，楊雨華，趙忠，等. IBA 對文冠果硬枝扦插根系形態(tài)指標的影響[J]. 北方園藝，2012（23）：11-14.

[36] 劉特勝，胡亞軍，張國. 桃樹地膜覆蓋快速育苗[J]. 河北農(nóng)業(yè)科技，1985（1）：19.

[37] 王金政. IBA對萊蕪海棠扦插效應(yīng)的試驗[J]. 落葉果樹，1987（2）：26.

[38] 閆志剛，胡東南，馮世鑫，等. 吲哚丁酸和萘乙酸對黃藤插穗生根的影響[J]. 時珍國醫(yī)國藥，2008，19（2）：356-357.

[39] 楊雪清，王淑芳，楊蕊，等. 木本曼陀羅叢生芽的誘導及快速繁殖[J]. 西南大學學報（自然科學版），2007，29（6）：140-141.

[40] 謝志兵，魯旭東. 獼猴桃組織培養(yǎng)中適宜激素組合的篩選[J]. 北方果樹，2003（3）：7-8.

[41] Howard B H, Harrison-Murray R S. Optimizing the rooting response of stem cuttings to applied auxin[J]. Growth regulators in horticulture. British Plant Growth Regulator Group, Bristol, 1985: 101-112.

[42] 龍茹，秘樹青，王子華，等. 外源激素對軟棗獼猴桃硬枝扦插生根的影響[J]. 河北科技師范學院學報，2010，24（2）：12-15.

[43] 莫權(quán)輝，張靜翅，葉開玉，等. 金花獼猴桃扦插不同植物生長調(diào)節(jié)劑的促根效果研究[J]. 中國南方果樹，2010，39（1）：77-78.

[44] 王久祥. 萘乙酸快速浸沾葡萄插穗對愈傷組織和幼根形成的影響[J]. 葡萄栽培與釀酒，1984（2）：23-26.

[45] 張本敬. 采用 ABT 生根粉火炕育苗效果好[J]. 林業(yè)實用技術(shù)，1986（2）：20-21.

[46] Grosser J W, Chandler J L, Louzada E S. The effect of growth regulators on the rooting of stem cuttings of citrus related genera and intergenericsomatic hybrids[C]//Proc. Fla. State Hort. Soc. 1991, 104: 188-191.

[47] 張宇和. 果樹繁殖[M]. 上海：上海科學技術(shù)出版社，1984.

[48] Mehlenbacher S A. Progress and prospects in nut breeding[C]//XXVI International Horticultural Congress: Genetics and Breeding of Tree Fruits and Nuts 622. 2002: 57-79.

[49] Smith I E, Wolstenholme B N, Allan P. Rooting and establishment of pecan [Carya illinoensis (Wang) K. Koch] stem cuttings[J]. Agroplantae, 1974, 6（2）：21-28.

[50] Al Barazi Z, Schwabe W W. The possible involvement of polyphenol-oxidase and the auxin-oxidase system in root formation and development in cuttings of Pistacia vera[J]. Journal of horticultural science, 1984, 59（3）：453-461.

[51] Goode Jr D Z, Lane R P. Rooting leafy muscadine grape cuttings [Vitis rotundifolia, propagation][J]. HortScience, 1983（18）：236-243.

[52] 弦間洋，吳邦良，呂富黔. 桃樹枝插繁殖的研究[J]. 國外農(nóng)學—果樹，1989，15（1）：1-6.

[53] 鐘家煌，殷佩蘭. 翠伏梨在皖中地區(qū)的生物學表現(xiàn)[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學，1984（1）：30-31.

[54] 李繼華. 扦插的原理與應(yīng)用[M]. 上?？萍汲霭嫔纾?987.

[55] 丘醒球, 余倩珠. 桉樹插穗生根解剖研究[J]. 林業(yè)科學研究，1995，8（2）：170-176.

[56] 郭素娟. 林木扦插生根的解剖學及生理學研究進展[J]. 北京林業(yè)大學學報，1997，19（4）：64-69.

[57] Reuveni O, Raviv M. Importance of leaf retention to rooting of avocado cuttings[J]. J Am Soc Hor Sci, 1980, 106（2）：127-130.

[58] Cheffins N J, Howard B H. Carbohydrate changes in leafless winter apple cuttings. II. Effects of ambient air temperature during rooting[J]. The

Journal of Horticultural Science, 1982, 57（1）：9-15.

[59] 塚本良則，太田猛彥，北原一平，等. 樹木根系の分布再現(xiàn)モデル[J]. 日本林學會誌，1982，64（2）：56-65.

[60] 樸楚炳，張有富. 促進紅松插穗生根能力的研究[J]. 林業(yè)科技，1996，21（6）：5-8.

[61] 淺田節(jié)夫，野笹多久男. 林木のまし木困難樹種レュ関すゐ研究(第九報)母樹令と發(fā)根の難易っぃて(そ2), 樹體養(yǎng)料の差異ぃて[A].

第69回日本林學會大會講演集[C].

[62] 李振堅. 核果類果樹扦插生根的研究[D]. 太谷：山西農(nóng)業(yè)大學，2004.

[63] 程水源，王燕. 銀杏插穗生根與酶及內(nèi)源激素的關(guān)系[J]. 園藝學報，1996，23（4）：407-408.

[64] 劉世增，崔建國. 臨澤小棗硬枝扦插試驗[J]. 甘肅林業(yè)科技，1995（3）：44-46.

[65] 孫浩元，續(xù)九如. 金絲小棗扦插繁殖及其生理機制研究[J]. 果樹學報，2001，18（6）：333-336.

[66] 周榮飛. 大沙棗地膜扦插育苗技術(shù)[J]. 農(nóng)村科技，2011（1）：47.

[67] 張玲，曹尚銀，沈程清，等. 棗嫩枝扦插生根試驗[J]. 山西果樹，2008（2）：5-6.

[68] 沈程清，曹尚銀，謝深喜，等. 生根劑和環(huán)境條件對棗嫩枝扦插生根的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學報，2008，20（2）：26-28.

[69] 肖慎元. 錐栗扦插基質(zhì)配方研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2013，41（14）：6327-6328.

[70] 朱映安，和加衛(wèi)，和秀云，等. 黑穗醋栗的扦插繁殖技術(shù)研究[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2007（15）：6-7.

[71] 黃燕文，王芳，胡婉儀，等. 板粟插穗愈傷組織及不定根的細胞組織學研究[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學學報，1993，12（1）：80-83.

[72] 高煥章，鮑新梅，艾天成. 柿樹硬枝扦插試驗初報[J]. 湖北農(nóng)學院學報，2001，21（1）：16-17.

[73] 塚本正美，一井隆夫，沢野稔，等. 柿樹の挿木発根に関する研究: 第1報 柿樹新梢の挿木発根に及ぼす黃化処理の效果について[J].兵庫農(nóng)科大學研究報告. 農(nóng)蕓化學編，1959，4（1）：60-64.

[74] 庫爾班，蘇來曼，徐敏. 不同生根劑對四種核桃扦插成活率和根數(shù)的影響[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學，49（9）：1 657-1 661.

[75] 董筱昀，黃利斌. 薄殼山核桃嫩枝扦插技術(shù)[J]. 林業(yè)科技開發(fā)，2013，27（4）：108-110.

[76] 張峰，賈波，孫正艷. 榛樹硬枝扦插育苗研究初報[J]. 落葉果樹，2007（5）：17-19.

[77] 扈紅軍，曹幫華，尹偉倫，等. 不同處理對歐榛硬枝扦插生根的影響及生根過程中相關(guān)氧化酶活性的變化[J]. 林業(yè)科學，2007，43（12）：70-75.

[78] 楊勇，王仁梓，李高潮. 甜柿優(yōu)質(zhì)壯苗的培育[J]. 西北園藝，1998（1）：28.

Research Advances in Cutting Propagation of Woody Grain Plants

WU Kai-yun1，YING Shang-jiao2，GONG Bang-chu1，JIANG Xi-bing1，XU Yang1
（1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China; 2. Yongkang Forestry Bureau of Zhejiang, Yongkang 321300, China）

Cutting propagation techniques of woody grain plants was introduced in terms of genetics, environment, scion treatment. Difficulties such as low application and shoot collection in cutting propagation were listed for woody grain plants.

woody grain plant; cutting propagation; scion

S723.1

A

1001-3776（2015）01-0090-09

2014-05-15；

2014-10-12

吳開云（1963-），男，江蘇江都人，副研究員，博士，從事林業(yè)生物技術(shù)與經(jīng)濟林培育研究；*通訊作者。