干旱和水澇脅迫對(duì)幼齡油松生長(zhǎng)及光合作用的影響

王巧， 劉秀梅， 王華田?， 孟先鵬， 曹桂萍， 李健， 黃昌豹

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院山東省高校森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，271018，山東泰安；2.國(guó)家林業(yè)局泰山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，

271018，山東泰安；3.泰山風(fēng)景名勝區(qū)管理委員會(huì)，271000，山東泰安)

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干旱和水澇脅迫對(duì)幼齡油松生長(zhǎng)及光合作用的影響

王巧1,2， 劉秀梅1,2， 王華田1,2?， 孟先鵬3， 曹桂萍3， 李健3， 黃昌豹3

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院山東省高校森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，271018，山東泰安；2.國(guó)家林業(yè)局泰山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，

271018，山東泰安；3.泰山風(fēng)景名勝區(qū)管理委員會(huì)，271000，山東泰安)

摘要：干旱和水澇是影響油松成活、生長(zhǎng)和樹(shù)勢(shì)健壯的主要生態(tài)逆境。采用盆栽試驗(yàn)方法，研究了生長(zhǎng)季節(jié)持續(xù)干旱、水澇逆境對(duì)4年生油松幼樹(shù)的根系、葉片生長(zhǎng)、生物量分配及光合作用的影響，以闡明水分逆境對(duì)幼齡油松生長(zhǎng)及光合生理特性的影響，探討油松生長(zhǎng)對(duì)不同程度水分脅迫的適應(yīng)性。結(jié)果表明：1)干旱脅迫初期，根系粗度增加，毛細(xì)根數(shù)量增多；隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，樹(shù)勢(shì)逐漸衰弱，毛細(xì)根逐漸減少，土壤水勢(shì)及小枝水勢(shì)顯著降低；干旱脅迫50 d以上植株逐漸死亡；凈光合速率、氣孔阻力、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈不斷下降趨勢(shì)。2)水澇脅迫初期對(duì)油松生長(zhǎng)沒(méi)有明顯影響；隨水澇程度的加重，油松表現(xiàn)為葉片發(fā)黃、失綠，土壤水勢(shì)和小枝水勢(shì)逐漸升高；持續(xù)水澇超過(guò)20 d，油松細(xì)根腐爛，植株逐漸死亡；氣孔阻力及凈光合速率呈下降趨勢(shì)，且凈光合速率逐漸接近為0，胞間二氧化碳濃度呈上升趨勢(shì)。3)干旱脅迫和水澇脅迫2種水分逆境均顯著抑制油松生長(zhǎng)，水分脅迫處理后油松根、莖、針葉生物量呈現(xiàn)出不同程度降低，且干旱脅迫的下降幅度大于水澇脅迫。因此，旱季要控制油松幼苗土壤水分條件，促進(jìn)油松毛細(xì)根的生長(zhǎng)，增強(qiáng)其水分利用率；雨季及時(shí)排水，確保排水深度至根系集中分布層以下，以優(yōu)化油松苗木培育、提高苗木造林成活率。

關(guān)鍵詞：油松； 干旱脅迫； 水澇脅迫； 光合特性； 生長(zhǎng)； 生物量分配； 盆栽

項(xiàng)目名稱： 國(guó)家公益行業(yè)科研專項(xiàng)“泰山古油松監(jiān)測(cè)保護(hù)與復(fù)壯集成技術(shù)的研究”(201104002-6)；泰安市科技計(jì)劃項(xiàng)目“泰山油松古樹(shù)保護(hù)”(2011-40)

水分在植物的生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用，影響著植物的形態(tài)、生長(zhǎng)代謝以及地理分布范圍。水分逆境是指環(huán)境中水分不足——干旱，或水分過(guò)多——洪澇[1]，通常誘發(fā)植物產(chǎn)生一系列功能紊亂。干旱脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、呼吸作用、氣孔運(yùn)動(dòng)、激素水平、滲透調(diào)節(jié)及營(yíng)養(yǎng)代謝等均產(chǎn)生不良的影響，從而抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育[2]。大量研究表明：干旱脅迫造成葉片水分虧缺，水勢(shì)、膨壓下降[3]；誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，光合作用減弱，尤其是光合磷酸化及光合碳代謝受到抑制，生長(zhǎng)速率及凈光合速率降低[4-5]，根莖葉的生長(zhǎng)受到抑制生物量的積累降低[6]；脫落酸(Abscisic acid, ABA)含量增多，誘發(fā)植株衰老[7]；自由基和活性氧積累加速，致使植株滲透調(diào)節(jié)能力下降趨向衰亡。土壤淹水通常導(dǎo)致光合速率快速降低、氣孔關(guān)閉、蒸騰作用降低、葉片缺水萎蔫、離子吸收和激素平衡發(fā)生變化；水澇誘導(dǎo)葉片變黃脫落[8-10]、根尖軟化腐爛[11]。

油松(PinustabuliformisCarr.)是中國(guó)特有的針葉樹(shù)種，具有抗逆性和適應(yīng)性強(qiáng)、觀賞價(jià)值高、用途廣泛等諸多優(yōu)點(diǎn)，是我國(guó)華北及西北地區(qū)主要的用材、荒山綠化、景觀與城鄉(xiāng)園林綠化樹(shù)種。20世紀(jì)后半葉以來(lái)，隨著工業(yè)化進(jìn)程的加快和溫室效應(yīng)的日趨嚴(yán)重，全球氣候變化劇烈，雨量分布極不均勻，干旱和水澇頻頻發(fā)生[12-13]，對(duì)以油松苗圃地、油松天然及人工林、城鄉(xiāng)油松景觀綠地乃至稀有的油松古樹(shù)名木資源的健康和生存構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[14-15]。國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者對(duì)油松的研究多集中在對(duì)油松生長(zhǎng)和光合特性的研究[16-20]，對(duì)水分逆境脅迫下油松生物量分配、光合參數(shù)及根系和葉片特征的研究鮮有報(bào)道；因此，本文對(duì)干旱和水澇脅迫對(duì)4年生油松生長(zhǎng)及生物量分配、光合特性進(jìn)行了系統(tǒng)研究，旨在探討油松生物量分配格局對(duì)干旱和水澇環(huán)境的適應(yīng)，為油松的水分逆境機(jī)制的研究提供理論依據(jù)，對(duì)于提高油松造林成活率及林分經(jīng)營(yíng)管理具有重要的理論和實(shí)踐意義。

1研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)實(shí)驗(yàn)站(E36°16′，N117°11′)，屬暖溫帶季風(fēng)大陸性氣候，年均溫12.8 ℃，極端高溫40 ℃，極端低溫-20 ℃，≥10 ℃積溫4 283.1 ℃，無(wú)霜期186.6 d，年降水量600～700 mm，相對(duì)濕度65%。全部試驗(yàn)在高度2.5 m、寬度6.0 m、長(zhǎng)度20 m、四周通風(fēng)的塑料遮雨棚內(nèi)完成，確保生長(zhǎng)季節(jié)降雨過(guò)程不影響盆栽材料的水分控制。

2研究方法

2.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為4年生油松幼樹(shù)，高度(60±7) cm、地徑粗度(1.8±0.2) cm。于3月20日自苗圃地將油松帶土團(tuán)移植泥質(zhì)花盆中，盆體上口直徑45 cm，下口直徑35 cm，高38 cm，栽培基質(zhì)為沙性壤土，每盆裝土35 kg。將所有盆栽試驗(yàn)材料在遮雨棚內(nèi)開(kāi)溝埋植，通過(guò)側(cè)方滲灌控制土壤水分為田間最大持水量的(80±10)%。于5月20日試驗(yàn)開(kāi)始后將埋植盆栽油松移出，繼續(xù)在遮雨棚內(nèi)實(shí)施干旱和水澇脅迫處理。

2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。設(shè)持續(xù)干旱(Drought stress)和持續(xù)水澇(Waterlogging)2組試驗(yàn)，以遮雨棚內(nèi)埋植盆栽油松為對(duì)照，單盆小區(qū)，重復(fù)10次，其中1/2用于光合作用的測(cè)定，其余用于取樣測(cè)定水勢(shì)。于5月20日將埋植盆栽油松移出，實(shí)施水分脅迫處理。其中：干旱脅迫處理的盆栽油松置于鋪設(shè)塑料防水材料的水池中，停止灌溉，實(shí)施持續(xù)干旱脅迫處理，使土壤自然失水，緩慢形成平穩(wěn)水勢(shì)下降梯度；水澇脅迫處理的盆栽油松移入遮雨棚內(nèi)水池中，水面與盆內(nèi)土壤高度一致，保證盆內(nèi)土壤始終處于過(guò)飽和狀態(tài)，每天補(bǔ)充水池內(nèi)水分，確保水面保持一致；對(duì)照盆栽油松移植到水池旁繼續(xù)埋植，保持土壤濕度為田間最大持水量的80%±10%。

2.3測(cè)定方法

自處理實(shí)施后，每隔10 d觀測(cè)油松生長(zhǎng)狀況并測(cè)定油松針葉及土壤水勢(shì)，待60 d后2種脅迫處理的油松瀕臨死亡時(shí)，將油松自根莖處分離，沖洗獲得完整根系，取樣測(cè)定針葉和根系特征，測(cè)定根、莖、葉生物量并計(jì)算其分配比例。

1)植物和土壤水勢(shì)：采用壓力室法[21]測(cè)定小枝水勢(shì)(WBP)，土壤水勢(shì)(WP)于16:00用露點(diǎn)水勢(shì)儀PSYPRO測(cè)定[22]。

2)光合參數(shù)測(cè)定：選擇晴天08:00—09:00，自然光照1 000～1 200 μmol/(m2·s-1)，在處理第10、20、30、40、50 d，對(duì)油松水分脅迫及對(duì)照下的葉片蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs)利用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)CIRAS-2進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定選取植株中上部小枝，葉室空氣溫度25 ℃左右。

3)葉片和根系特征：從油松試驗(yàn)材料的植株中上部東、西、南、北4個(gè)方向采集當(dāng)年生針葉8束(16根)，用于針葉形態(tài)特征參數(shù)的測(cè)定分析。每株油松隨機(jī)選取3條有代表性的一級(jí)根，取根尖以上10 cm單元根，用于根系形態(tài)特征參數(shù)的測(cè)定分析。采用EPSON PERFECTION V700 PHOTO根系掃描儀掃描根系和針葉特征影像，應(yīng)用根系分析軟件WINzip獲取根尖數(shù)、根長(zhǎng)、根表面積、針葉長(zhǎng)度、針葉粗度、針葉表面積數(shù)值(其中針葉粗度為平均值，其他形態(tài)特征參數(shù)均為累加值)。

4)生物量：將油松分解為枝莖、針葉、根系3部分，稱量鮮質(zhì)量后，105 ℃殺青30 min后在85 ℃下烘干至恒質(zhì)量。稱量各部分干質(zhì)量并計(jì)算以下參數(shù)：根質(zhì)量比(root mass ratio)即根系生物量/總生物量、莖質(zhì)量比(stem mass ratio)即莖質(zhì)量/總生物量、葉質(zhì)量比(leaf mass ratio)即葉質(zhì)量/總生物量、根冠比(root shoot ratio)即根質(zhì)量/地上部分重。

2.4數(shù)據(jù)分析

采用SAS9.0軟件中的ANOVAs程序作方差分析，用DUNCAN’s作多重比較。

3結(jié)果與分析

3.1水分脅迫對(duì)油松水勢(shì)的影響

如圖1所示，不同水分狀況的WP在第10、20、30、40、50d均差異顯著(P<0.05)。WBP在第10 d時(shí)沒(méi)有顯著差異(P<0.05)；30 d之后，各水分條件下的WBP差異顯著(P<0.05)。對(duì)照處理油松WP及WBP均保持平穩(wěn)。土壤水分處于過(guò)飽和狀況初期，處理植株WBP與對(duì)照相近；隨著水澇脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，植株WBP呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)。干旱脅迫初期，干旱處理的WBP與對(duì)照的WBP無(wú)明顯差異；30 d之后，土壤水分嚴(yán)重虧缺，毛細(xì)管傳導(dǎo)度逐漸降低，導(dǎo)致根系吸水速率下降、葉片含水量降低，植株小枝水勢(shì)隨土壤水勢(shì)的下降大幅度降低，來(lái)增強(qiáng)與土壤的水勢(shì)差以提高根系吸水能力。

不同大、小寫(xiě)字母分別表示小枝水勢(shì)及土壤水勢(shì)差異顯著，P<0.05。Different case letters indicated that the differences in branch water potential and soil water potential were significant, P<0.05圖1　水分脅迫(干旱、水澇)對(duì)油松幼苗土壤及小枝水勢(shì)的影響Fig.1　Effect of water stress (drought,waterlogging) on soil and branch water potential of young P. tabulaeformis

3.2水分脅迫對(duì)油松光合特性的影響

圖2　水分脅迫(干旱、水澇)處理對(duì)油松幼苗光合特性的影響Fig.2　Effect of different water levels (drought,waterlogging) treatments on photosynthesis of young P.tabulaeformis

如圖2所示，持續(xù)干旱脅迫，Pn隨之下降，其中在脅迫前30 d內(nèi)下降趨勢(shì)較為平緩，30 d之后則急劇下降，這種變化過(guò)程與干旱脅迫下對(duì)應(yīng)的小枝水勢(shì)變化過(guò)程相同。對(duì)照?qǐng)D2(c)發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下葉片Gs也有相似變化趨勢(shì)。說(shuō)明干旱脅迫通過(guò)降低小枝水勢(shì)、誘導(dǎo)氣孔開(kāi)度下降而降低光合速率。長(zhǎng)期水澇脅迫下Pn、Gs大幅度下降，WBP、Ci及Tr卻呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明水澇脅迫對(duì)光合速率的影響，不僅僅是受氣孔開(kāi)度的影響，還有其他原因產(chǎn)生的脅迫傷害[23]。

與對(duì)照相比，干旱和水澇脅迫處理降低了油松氣體交換的速率，且隨著干旱程度及水澇時(shí)間的延長(zhǎng)下降幅度有所增加，其中Pn、Gs變化幅度更大。在長(zhǎng)期自然干旱過(guò)程中Tr下降較明顯且逐漸接近對(duì)照，而Ci則呈現(xiàn)由高到低的變化趨勢(shì)；自然干旱結(jié)束后Pn、Gs、Ci分別比對(duì)照降低了90.2%、34.1%和2.7%，但各處理間與對(duì)照差異顯著(P<0.05)；蒸騰速率略高于對(duì)照，與對(duì)照表現(xiàn)差異不顯著(P<0.05)。這說(shuō)明在干旱脅迫處理的10～30 d，氣孔處于關(guān)閉或半開(kāi)放的狀態(tài)，隨著脅迫程度的加重，細(xì)胞間隙CO2濃度基本保持不變且在處理第30 d時(shí)有所增加，說(shuō)明氣孔限制引起光合速率下降。而在處理的30～50 d，伴隨脅迫程度的不斷增加植株趨向衰亡，細(xì)胞間CO2濃度有較明顯的下降，氣孔導(dǎo)度也呈下降趨勢(shì)，氣孔阻力增大，限制了胞間CO2的進(jìn)出導(dǎo)致氣孔關(guān)閉致使光合作用下降。水澇脅迫各光合參數(shù)與干旱脅迫的變化趨勢(shì)略有不同，隨著水澇脅迫程度的加深，Pn、Gs分別比對(duì)照降低了105.5%和65.1%，且在第40～50 d時(shí)Pn逐漸下降接近為0,葉綠素發(fā)生降解，葉片顏色變淺發(fā)黃；而Tr及Ci略高于對(duì)照分別為4.8%和4.7%，呈逐漸上升趨勢(shì)高于對(duì)照水平。Gs逐漸下降過(guò)程中，Ci上升，表明水澇過(guò)程中，非氣孔限制因素導(dǎo)致光合速率的降低。

3.3水分脅迫對(duì)油松針葉及根系形態(tài)特征的影響

3.3.1水分脅迫對(duì)油松針葉形態(tài)的影響如圖3所示，與對(duì)照相比，水澇脅迫和干旱脅迫導(dǎo)致油松針葉長(zhǎng)度、表面積、直徑下降，其中干旱脅迫處理的油松針葉長(zhǎng)度、表面積、針葉粗度僅為對(duì)照處理的66.4%、49.3%、74.7%，水澇脅迫處理的為對(duì)照處理的82.1%、71.9%、86.4%。方差分析表明，不同處理之間油松針葉長(zhǎng)度、表面積、直徑均有顯著差異(P<0.05)。說(shuō)明在新梢和葉片抽生階段，無(wú)論干旱還是水澇，均嚴(yán)重影響油松針葉發(fā)育，導(dǎo)致葉片瘦小，功能下降。試驗(yàn)期間處于油松葉片發(fā)育期；細(xì)胞縱向分裂和膨大受抑制程度大于徑向，故葉片長(zhǎng)度受抑制程度大于粗度；干旱導(dǎo)致小枝水勢(shì)大幅度下降，水澇處理小枝水勢(shì)下降不明顯，故干旱對(duì)葉片發(fā)育的影響程度大于水澇。

不同字母表示差異顯著，P<0.05。下同。The different letters indicated that the difference was significant,P<0.05. The same below. 圖3　　水分脅迫(干旱、水澇)對(duì)油松幼苗針葉　形態(tài)特征的影響Fig.3　　Effect of soil water stress (drought,waterlogging) on 　leaf morphology of young P. tabulaeformis

根尖數(shù)為實(shí)際值縮小10倍。The number of root tips is 10 times smaller than actual value圖4　　水分脅迫(干旱、水澇)對(duì)油松幼苗根系　形態(tài)特征的影響Fig.4　　Effect of soil water stress (drought,waterlogging) on 　root morphology of young P.tabulaeformis

3.3.2水分脅迫對(duì)油松根系形態(tài)的影響根系是植物與外界環(huán)境接觸的重要界面，是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，土壤環(huán)境對(duì)植物的影響首先作用于根，根系感受逆境信號(hào)后產(chǎn)生相應(yīng)的生理變化，進(jìn)一步影響地上部分的生理生化過(guò)程和生長(zhǎng)發(fā)育。如圖4所示，3種水分條件下，根系的直徑、表面積、根尖數(shù)量都顯現(xiàn)出干旱脅迫>對(duì)照處理>水澇脅迫的規(guī)律，并且P<0.05，三者之間差異顯著。其中干旱處理油松根系的平均直徑、表面積及根尖數(shù)量分別為對(duì)照處理的127.8%、128.1%、128.3%，水澇處理的分別為83.1%、83.5%、82.6%。說(shuō)明在一定程度上干旱脅迫有利于誘導(dǎo)油松根系發(fā)育，促使油松根系發(fā)育粗壯、吸收面積增大。而水澇處理下，油松幼苗的根系生長(zhǎng)受到脅迫，毛細(xì)根數(shù)量減少，根系粗度較對(duì)照及干旱處理降低。

3.4水分脅迫對(duì)油松生物量分配的影響

由表1和圖5可見(jiàn)，經(jīng)過(guò)連續(xù)50 d以上的干旱脅迫和水澇脅迫，新陳代謝受到一定程度的影響，植物體生長(zhǎng)緩慢，最終在苗木生長(zhǎng)和生物量的積累上得以體現(xiàn)，干旱及水澇脅迫促使植物生物量減少。不同處理之后，莖生物量差異不顯著，均占總生物量的30%左右，根系及針葉受水分脅迫影響較大，生長(zhǎng)受到抑制。持續(xù)干旱和水澇處理之后的油松根系生物量、針葉生物量分別為對(duì)照的35.4%、33.1%和27.6%、42.1%。如圖3所示，持續(xù)干旱脅迫使油松生物量減少，但是其根系在脅迫初期，毛細(xì)根增多，粗度增大，以此來(lái)適應(yīng)不良的生長(zhǎng)環(huán)境，干旱脅迫后油松的根冠比>水澇處理。3種水分條件下，油松幼苗的地徑差異顯著，水澇處理后，油松幼苗的地徑明顯增粗，這與靖元孝等[24]對(duì)水翁(Cleistocalyxoperculatus)的研究結(jié)果相符。油松對(duì)不同水分條件做出不同的生理反應(yīng)與之適應(yīng)。

表1　水分脅迫(干旱、水澇)對(duì)油松幼苗生長(zhǎng)的影響

圖5　水分脅迫(干旱、水澇)對(duì)油松幼苗生物量分配的影響Fig.5　　Effect of soil water stress (drought,waterlogging) on 　biomass distribution of young P.tabulaeformis

4討論

光合作用是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，水分是影響光合作用的重要因子之一。土壤供水不足或水分過(guò)多，均會(huì)影響植物的光合作用。在干旱和水澇脅迫過(guò)程中對(duì)Pn的影響較大，尤其是在干旱脅迫過(guò)程中，Pn隨WP和WBP的降低而下降，在10～30 d的干旱脅迫時(shí)間內(nèi)，Pn維持以穩(wěn)定水平，并沒(méi)有隨WBP降低而發(fā)生變化，直到第30 d測(cè)得WBP為-1.5 MPa時(shí)陡然下降。油松在經(jīng)過(guò)50 d的水澇處理過(guò)程中，葉綠素發(fā)生降解、葉片發(fā)黃但并未自行脫落，Pn及Gs呈下降趨勢(shì)低于對(duì)照，Tr及Ci則略高于對(duì)照水平，這可能是葉綠素a、葉綠素b的含量下降，導(dǎo)致水澇敏感的油松植株葉片光合反應(yīng)中心的降解程度加重，影響了植株正常的光合作用進(jìn)行。這與T.T.Kozlowski[8]及F.S.Christiane[9]的研究結(jié)果相似，他們認(rèn)為不耐淹植物會(huì)發(fā)生葉片發(fā)黃脫落現(xiàn)象，這種葉片的失綠與細(xì)胞膜透性增大導(dǎo)致電解質(zhì)外滲有關(guān)。說(shuō)明隨著植株根系受水澇脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片CO2擴(kuò)散阻力增加，細(xì)胞膜透性增強(qiáng)及過(guò)氧化物質(zhì)丙二醛(Malondialdehyde，MDA)含量增加，葉綠素發(fā)生降解，導(dǎo)致光合速率下降。水澇脅迫中，小枝水勢(shì)變化受氣孔調(diào)節(jié)，隨水澇程度的加重，Gs降低，水澇處理小枝水勢(shì)升高[25]，與水澇情況下土壤水勢(shì)變化趨勢(shì)一致，逐漸升高接近飽和狀態(tài)，這與C.T.Liao[26]對(duì)苦瓜(Momordicacharantia)水澇時(shí)氣孔導(dǎo)度下降而水勢(shì)升高的研究結(jié)果相似，而不同于水澇脅迫下楓楊(Pterocaryastenoptera)氣孔導(dǎo)度下降而水勢(shì)低于對(duì)照的結(jié)果[27]，這說(shuō)明氣孔對(duì)植物在水勢(shì)方面的調(diào)節(jié)可能因物種不同而有差異。

根系是最早且最直接感受土壤水分生境的器官，持續(xù)的干旱脅迫和水澇脅迫，必然對(duì)根系發(fā)育產(chǎn)生直接和間接的影響。干旱脅迫下，土壤水分嚴(yán)重虧缺毛細(xì)管傳導(dǎo)度逐漸降低，導(dǎo)致根系吸水速率下降、葉片含水量降低，同時(shí)植株通過(guò)降低小枝組織水勢(shì)來(lái)增強(qiáng)與土壤的水勢(shì)差[28]，提高吸水能力，將水分輸送到其他水分虧缺的細(xì)胞，而小枝葉片則通過(guò)降低蒸騰速率減少水分蒸發(fā)，以維持植株正常光合作用及生命活動(dòng)。為了增強(qiáng)植物對(duì)水分及養(yǎng)分的吸收，植物生長(zhǎng)中心向根系轉(zhuǎn)移，使得根系生長(zhǎng)增加，根毛增多，根系粗度增加，表面積增大[29-31]。干旱引起根系衰老和凋亡并誘導(dǎo)產(chǎn)生內(nèi)源生長(zhǎng)抑制物質(zhì)ABA。ABA大量積累引起氣孔關(guān)閉，阻止CO2進(jìn)入植物體內(nèi)，導(dǎo)致光合能力下降，生物量的積累減少[11，31]。水澇脅迫初期，水中溶解氧含量較多，且溫度適宜，水分充足，苗木快速生長(zhǎng)。隨著水澇脅迫的持續(xù)，水中溶解氧含量大幅減少，溫度升高，根部首先缺氧，進(jìn)而引發(fā)次生脅迫限制光合作用與有氧呼吸，光合速率降低并且轉(zhuǎn)為無(wú)氧呼吸，發(fā)生無(wú)氧呼吸傷害，失去水分吸收和傳輸能力，能量供應(yīng)不足，并且產(chǎn)生大量的酒精、乳酸和乙醛等物質(zhì)，這些物質(zhì)的積累對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用，嚴(yán)重影響了植物的生長(zhǎng)。水澇逆境下，植物體內(nèi)超氧陰離子自由基增多，激發(fā)乙烯合成前體(Ethylene synthesis precursor，ACC)合酶，乙烯合成前體ACC積累，根部大量的ACC通過(guò)細(xì)胞間隙運(yùn)輸?shù)降厣喜浚玫絆2合成大量乙烯[24]。葉組織內(nèi)乙烯含量的增加會(huì)引起葉的老化、根地基部肥大、莖葉生長(zhǎng)減緩等，使植株生長(zhǎng)受到抑制。本研究表明：油松幼苗在水澇脅迫下由于缺氧造成的無(wú)氧呼吸及植物體內(nèi)激素合成、代謝、轉(zhuǎn)運(yùn)的變化促使油松生長(zhǎng)衰弱，植株葉片泛黃，落葉；莖細(xì)弱，側(cè)芽和頂芽休眠早，生長(zhǎng)量小；根系腐爛(須根乃至輸導(dǎo)根腐爛，有酒糟味)。這與靖元孝等[24]、F.Yamamoto等[32]的研究結(jié)果相符。

水分脅迫對(duì)油松幼苗的生長(zhǎng)狀況及光合作用的影響是植物體受脅迫后的表征，植物體受脅迫后的反應(yīng)機(jī)理，滲透物質(zhì)、葉綠素含量的變化，膜脂過(guò)氧化程度的高低，內(nèi)源激素含量的變化情況能夠更好的揭示油松幼苗在水分脅迫后生長(zhǎng)勢(shì)減弱的內(nèi)在機(jī)理；因此，在日后的研究中，應(yīng)該更多的關(guān)注植物體受脅迫后生理生化特性的變化，以期從本質(zhì)上揭示其生長(zhǎng)規(guī)律。

5結(jié)論

干旱脅迫下油松根系毛細(xì)根增多，粗度增加，根系表面積擴(kuò)大，根冠比增大，生物量的積累量減少。在油松育苗及養(yǎng)護(hù)管理中，要控制其水分條件，促進(jìn)油松毛細(xì)根的生長(zhǎng)，增強(qiáng)其水分利用率。

水澇脅迫下油松根系腐爛(須根乃至輸導(dǎo)根腐爛，有酒糟味)，針葉生長(zhǎng)減緩，莖細(xì)弱，生物量的積累量減少。

干旱脅迫下油松幼苗通過(guò)減小氣孔開(kāi)度，增大氣孔阻力，減少葉片水分散失，減輕脅迫對(duì)光合器官的傷害，油松具有一定的耐旱能力，在減少水分散失的前提下維持相對(duì)較高的光合速率。

水澇脅迫下油松光合作用受到嚴(yán)重影響，油松不耐淹。夏季溫度較高時(shí)，土壤含水量過(guò)高會(huì)致使油松無(wú)氧呼吸加強(qiáng)、爛根、樹(shù)勢(shì)衰弱，最后導(dǎo)致死亡；所以要對(duì)水量進(jìn)行控制，注意檢查根際土壤雨季是否積水，及時(shí)采取排水措施，確保排水深度至根系集中分布層以下。

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(責(zé)任編輯：程云郭雪芳)

Effects of drought and waterlogging on growth and photosynthesis

of potted youngPinustabulaeformisCarr.

Wang Qiao1,2, Liu Xiumei1,2, Wang Huatian1,2, Meng Xianpeng3, Cao Guiping3, Li Jian3, Huang Changbao3

(1.College of Forest,Shandong Agricultural University, Key Laboratory of Silviculture of Shandong Province, 271018, Tai′an,Shandong,China;

2.Taishan Forest Ecosystem Research Station, State Forestry Administration, 271018, Tai′an,Shandong,China;

3.Taishan Scenic Area Management Committee, 271000, Tai′an,Shandong,China)

Abstract:Drought and waterlogging are the main ecological adversities which affect the survival, growth and vigor of Pinus tabulaeformis Carr. In order to determine the influence of water condition on the growth and physiological adaptation to water stress of P. tabulaeformis trees, the growth of roots and needles, biomass distribution and photosynthesis of 4-year-old potted young trees under continuous drought, waterlogging and normal conditions were studied. We also measured indexes including soil water potential, branch water potential, net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, root mass, stem mass, leaf mass, total biomass, caliper and the length, surface area, and diameter of needles and roots. The results showed that: 1) The roughness and number of fine roots increased at the early stage of drought stress, but when the drought stress was prolongated, the growth vigor gradually declined with reduced number of fine roots. The soil water potential and branch water potential were also significantly reduced. The plants were easier to die when the stress time was more than 50 days. During water stress, net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and intercellular CO2concentration showed a continuous decline. 2) A short-period of waterlogging stress had no significant effect on growth, but chlorosis content descended and needle color turned yellow with soil water potential and branch water potential increasing under long term of drought stress. Moreover, when the waterlogging lasted for more than 20 days, the fine roots began to decompose and the plants went to die. During the waterlogging stress, stomatal conductance decreased with net photosynthetic rate approaching to zero, but intercellular CO2concentration increased. 3) Drought and waterlogging stress inhibited the growth significantly, and the biomass of roots, stems and needles decreased with stress time increasing. The descending range of drought stress treatment was larger than waterlogging treatment. In consequence,during dry seasons, soil moisture condition should be controlled in order to promote the growth of fine roots and enhance water use efficiency of P. tabulaeformis trees. When the rainy seasons come, high temperature and soil moisture content lead to more anaerobic respiration and rotted roots with tree vigor declining. More seriously, the P.tabulaeformis trees could die. Therefore we should control the amount of soil moisture content, pay attention to checking whether the rhizosphere soil is subjected to waterlogging. If necessary, drainage measures should be taken in time to ensure that the drainage depth is below concentrated distribution layer of roots, so as to ultimately optimize the cultivating method and raise survival rate of P. tabulaeformis seedlings.

Keywords:Pinus tabulaeformis Carr.; drought stress; waterlogging; photosynthetic characteristics; growth; biomass distribution; pot culture

通信作者?簡(jiǎn)介： 王華田(1960—)，男，教授，博士生導(dǎo)師。主要研究方向：森林培育與森林生態(tài)。E-mail:wanght@sdau.edu.cn

作者簡(jiǎn)介：第一 王巧(1991—)，女，碩士研究生。主要研究方向：風(fēng)景林與城市林業(yè)。E-mail:1029379692@qq.com

收稿日期：2014-11-17修回日期： 2015-10-31

中圖分類號(hào)：S791.254

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1672-3007(2015)06-0040-08