許漢奎

從頭足類興衰看生物進化

許漢奎

頭足類屬于軟體動物門中頭足綱，因為頭的四周有許多觸手，最初人們以為它們只是用來走路，故稱其為頭足類，它與腹足類同在一動物門內(nèi)，有些方面還有些相似，但也有很大區(qū)別，在興衰道路上更是不同。

一、頭足類與腹足類是親戚？

過去認為頭足類最早出現(xiàn)于奧陶紀，后經(jīng)中國學者研究，才確定它最早始于晚寒武世（距今約5億年），但它是由何種動物進化而來？與腹足類一樣仍是個謎。

頭足類只生活于海里，卵生，有外殼的頭足類，其卵剛孵化出來時，與腹足類一樣，有胎殼和軟體，晚古生代頭足類的殼體也多成平的螺旋型、少數(shù)也為高的螺旋型，殼口處也有頭蓋（口蓋），與腹足類確不好區(qū)分，尤其是沒有軟體存在的化石。但若據(jù)殼內(nèi)構(gòu)造，即顯著不同。頭足類殼內(nèi)有許多隔壁（或稱梯板），它是頭足類在生長過程中存留下來，因為頭足類的軟體只位在殼的頂端，也就是它的住室，當軟體和殼長大了，原來住室容不下了，它就移到前面殼大的地方，并在軟體底部硬的部分，形成一新的隔壁以托著軟體，且與原住室分開，原住室空了就稱為氣室，隔壁與殼連接處稱縫合線。這樣，隨著殼體和軟體不斷長大，不斷前移，氣室和隔壁及其縫合線也就越來越多。氣室和住室雖然有隔壁分開，但仍有體管把它們都連接起來。氣室對頭足類仍很重要，當頭足類要沉入海底，它就吸水注入氣室，身體一重就下沉了，而要上升時，把氣室的水擠出去，身體一輕，就浮上來了。頭足類運動時，也是把體內(nèi)的水從嘴中噴出去，而形成的反作用力，加上觸手向前推，促使身體迅速往后退，所以它的游動方式與別的動物完全不同。

更奇的是，據(jù)古生物學家研究，頭足類的生長很有規(guī)律，它每活一天，就會在殼上留下一條生長紋，當滿一個月，它的軟體就會移到新的大住室，體內(nèi)也就多一間氣室。根據(jù)這一特點，也就可計算出遠古時一個月有幾天，一天有幾個小時，這就是學者所標的古生物鐘。這初看時很神秘，但搞清了也易明白。

至于軟體部分，它與腹足類區(qū)別更大，它的頭較大，一對大眼睛在頭的兩側(cè)，頭上四周的觸手長而非常靈活，隨時聽從大腦指揮，觸手上長有吸盤，可以牢牢地抓著獵物，并把獵物送至嘴里。嘴長在頭的中央，嘴上長有像鳥類鸚鵡一樣鋒利的喙，可以把獵物撕成碎塊而吞入腹中，所以頭足類也簡稱鸚鵡螺。它體內(nèi)還有噴水管，有的還有墨囊……（見圖1）。

以上簡介表明頭足類的身體結(jié)構(gòu)，習性等均與腹足類相差甚遠，故談不上親戚關(guān)系，若有些頭足類與腹足類在殼形等有些相似，也僅是趨同進化而已。

圖1 菊石身體結(jié)構(gòu)圖

二、頭足類的興衰和進化

頭足類的興衰和進化過程中可清楚分為三階段，即早古生代直角石階段、上古生代至中生代的菊石階段和新生代的無殼階段。

圖2 湖北地區(qū)的震旦角石

1.直角石階段：此階段的殼大多為直的，且縫合線也直、最原始，稱為鸚鵡螺式。頭足類雖始于晚寒武世，但為數(shù)很少，且個體小，都為直的殼，故稱直角石，它目前僅發(fā)現(xiàn)于我國華北、東北地區(qū)，為短棒角石，殼長僅1厘米。到了早奧陶世（距今4.8億年前后）才逐漸增多，如南京這時期的紅花園組灰?guī)r中常見到的，就是房角石，它們殼長在3—4厘米間，由于化石硅化了，不易風化，所以常突出在灰?guī)r表面上，在野外易于發(fā)現(xiàn)。

令人驚奇的是到了中奧陶世（距今4.7—4.6億年間），直角石類變得很大，最大的光其殼長就可達10米，所以可稱得上當時海里的巨無霸。在湖北這一時期的寶塔組灰?guī)r中，就到處可見這類大型直角石，它們橫七豎八地分布在灰?guī)r層面上（多為殼長1—3米的震旦角石），極為壯觀（見圖2），而其它化石卻罕見（寶塔組地層名稱也由這類似塔狀角石而得名）；在南京湯山組含泥質(zhì)灰?guī)r中，也有這類大的直角石，但數(shù)量少得多，且多為珠角石。所以中奧陶世是直角石類發(fā)展到頂峰的時期。從寒武紀的三葉蟲稱霸、到奧陶紀的直角石橫行，故寒武-奧陶紀也稱為無脊椎動物的時代。這時期也有極少的頭足類的殼成平的螺旋形，如產(chǎn)于我國南方的盤角石。但其縫合線仍是直的，屬鸚鵡螺式。

到了志留紀（距今4.4億年至4.2億年間）直角石類迅速衰落了，除了環(huán)境變化外，可能與魚類的出現(xiàn)有關(guān)（這時期稱魚類時代），因為魚類游動靈活，又有大嘴堅牙，所以直角石恐競爭不過它，盡管直角石的頭和觸手還很厲害，但它身上拖著個長長、直而重的殼，游動確實不方便。

圖3 頭足類殼內(nèi)縫合線類型

2.菊石階段：頭足類為了游得更快，增強其競爭力，由直殼進化為平的螺旋形殼，隔壁的四周也不是直的，而是彎彎曲曲，一則便于迅速游動時軟體與殼體聯(lián)結(jié)更緊，二則也加固殼體，所以隔壁與殼體連接的縫合線也就變得越進化越復雜，由低級到高級可分為無棱菊石式、棱菊石式、菊面石式和菊石式（見圖3）。由于不同的菊石其縫合線不同，所以它成了古生物學家識別菊石的重要標志（需殼表去掉方可見縫合線構(gòu)造）。

菊石始于上古生代的泥盆紀（距今4億年—3.6億年），菊石除了殼形和隔壁發(fā)生變化外，殼表的裝飾也比直角石多得多，最常見的是生長紋加粗成生長線，再加粗成生長肋。在圓形平旋螺體上增加這些生長肋，粗看就像一朵菊花上的花瓣，故稱這類頭足類化石為菊石。除此，殼上還有長瘤、長刺、與生長線垂直的縱線等等。

菊石在晚古生代（泥盆紀至二疊紀，即距今4億年至2.5億年間）地層中很常見，它們一開始個體不大，一般直徑在2—5厘米之間，易尋找，加上它們演化比較迅速，所以常用它來確定地層的時代，上世紀60年代在南京龍?zhí)舵?zhèn)一磷礦采礦處，在早二疊世孤峰組硅質(zhì)泥巖的巨大層面上（估計長10幾米，高3—4米），竟然布滿了直徑約7—8厘米的菊石，非常壯觀，惜當時沒照像機把它們照下來。在浙江長興等華南許多地區(qū)在晚二疊世龍?zhí)督M上部黑色鈣質(zhì)泥巖中，也?？梢娭睆?—4厘米的菊石，它們許多都黃鐵礦化（黃鐵礦充填在殼內(nèi)），所以剛采出來的化石，其面上金光閃閃，很漂亮（見圖4），不過時間一長，它們就氧化成黑色了。

圖4 浙江建德二疊紀丁家山組黃鐵礦化菊石

圖5 早三疊世南京青龍群底部的蛇菊石

圖6 非洲馬達加斯加地區(qū)的白堊紀硅化菊石

令人驚奇的是，二疊紀末生物大滅絕時，菊石類也遭到重創(chuàng)，在50多個屬中，竟然滅絕40多個屬，滅絕率達80%。但三疊紀初環(huán)境還很差時，竟然還能見到它們，如南京早三疊世青龍群下部黃色鈣質(zhì)泥巖中，常能見到殼面光的蛇菊石（見圖5），它們直徑只3—4厘米，與它共生的只有雙殼類克氏蛤；到青龍群中部的紅色瘤狀鈣質(zhì)泥巖中，甚至只有一個種菊石存在，而沒有任何其它化石，所以菊石是二疊紀末生物大滅絕后最早復蘇的動物。

中生代是進入了以爬行動物為統(tǒng)治的時代，海里各種大大小小的爬行動物很多，包括外形像烏龜?shù)臉J齒龍等，它們最愛吃無脊椎動物，在這種情況下，菊石類不僅能生存下來，而且得到發(fā)展，屬種和個體數(shù)量逐漸增多，萎實不易，所以在確定中生代地層的時代方面顯得很重要。雖然海生的爬行類也很重要，但它們的化石較難尋，如南京早、中三疊世的青龍群地層中就未見它們的蹤影。而在我國西南的貴州地區(qū)，尤其是興義縣和關(guān)嶺縣一帶，那里早、中三疊世是個大的海灣區(qū)，陽光充足，浮游生物多，所以菊石、雙殼類、海百合、海林檎等無脊椎動物均很豐富，各種以它們?yōu)槭车呐佬蓄悾缳F州龍、幻龍、楯齒龍、魚龍等等也很多。

更令人驚奇的是到了中生代晚期的白堊紀，在我國西藏、歐洲、非洲有些海相地層中菊石數(shù)量多得驚人，如非洲的馬達加斯加地區(qū)白堊紀的菊石，由于硅化，在地層中竟能一個個被敲出來，甚至有的層位的菊石風化后散落滿地，而且保存都很全，顏色也很美，令人愛不釋手，化石大小從2—3厘米到10幾厘米不等。我國民間的化石販子近年來從那里販來了大量菊石，以致市面上常可見到它們（見圖6）。德國這一時期的菊石也很多，它們個體較大，灰?guī)r質(zhì)地，一般直徑多在20厘米以上，厚度在2—3厘米間，有的層位菊石直徑在50厘米左右，個別大的直徑有2米，在德國法蘭克福市的深根自然博物館門口就擺放一大的菊石，直徑約1. 2米（見圖7）。此厐然大物極吸引人眼球。所以白堊紀應是菊石階段發(fā)展的頂峰，這些特大型菊石，包括直角石階段的大型直角石，以及其它門類的大型動物，它們看似很風光，但它們適應環(huán)境能力很差，所以一旦環(huán)境惡化，往往最先滅絕。在白堊紀末期的恐龍等大滅統(tǒng)中，有多達34個菊石的屬幾百個種全部滅絕了，消失在歷史的長河中，而特大型菊石首當其沖。

3.無殼階段：頭足類為了提高游動速度，增強競爭力，甚至采取了擺脫殼體的束縛和妨礙，進化為無殼階段，當然，如此大的轉(zhuǎn)變決非一蹴而就，而可能是經(jīng)過了箭石的過渡階段，因箭石還保留有隔壁構(gòu)造、雖體外無殼，但仍有角質(zhì)的前甲、閉錐和身體未端的箭鞘來保護軟體，所以它雖然比不上無外殼的烏賊和章魚，但比起有鈣質(zhì)外殼的菊石，輕便多了（見圖8），箭石雖最早出現(xiàn)于早碳世，但至中生代的侏羅—白堊紀才繁盛起來（至新生代早期滅絕），章魚最早出現(xiàn)于晚白堊世，所以很可能是由箭石中的一分支進化而來，它們在白堊紀末生物大滅絕中都幸存下來。

圖7 德國森肯貝格前豎立的白堊紀特大型菊石

圖8 箭石的內(nèi)部構(gòu)造

圖9 現(xiàn)海洋僅存的鸚鵡螺

三、頭足類新生代的佼佼者——烏賊和章魚

新生代（距今6500萬年至今）是哺乳動物為統(tǒng)治的時代，生物間競爭更加劇烈。海里也不例外，這里不僅有兇殘的鯊魚，也有哺乳動物中兇猛的海豹，海獅、海豚、虎鯨、座頭鯨、抹魚鯨……等，所以新生代，有外殼的頭足類僅剩下原始的鸚鵡螺一個屬、4個種（見圖9），在熱帶的海洋里茍延殘喘而已，代之而起的是烏賊（俗稱墨魚）、章魚（即魷魚），它們游得更快、更靈活，因它們尾部有一環(huán)形孔，海水經(jīng)它可大量進入外套腔。平時有一軟骨會把孔堵著。當它要快速游動時，外套腔肌肉可猛烈收縮，水便從前腹部的噴水管噴射出，故其反推動力比菊石類大得多，加上身體成流線型，又沒有外殼的妨礙，所以其游泳速度竟然每小時可達50千米，遇強敵須逃脫時，甚至可達每小時150千米，而獵豹每小時最快才120千米。據(jù)說火箭制造就受它啟發(fā)。不僅如此，它們加速度也大，可以從靜止狀態(tài)，一下子加速近百倍，令強敵猝不及防。而且它們還有斷手逃生本事，即一旦觸手被強敵咬著而逃脫不了時，它們會靠觸手上肌肉猛烈收縮，而使其斷掉，斷掉的觸手，還會不斷擺動，以吸引強敵；而它斷掉的手還能在較短時間內(nèi)再生。除此，它們身體還可變色，由灰白變黑、變黃、甚至變紅……且速度很快，決不遜于陸地的變色龍，借此驚退強敵。最后，它們體內(nèi)腹側(cè)還有墨囊，一遇危險，即吐出有毒的墨汁“煙霧”，讓敵看不清或麻痹，而借機逃走。

圖10 與大王烏賊相近的搶烏賊

圖11 抹香鯨捕食大王烏賊

烏賊與章魚很相似，但也有不同，如烏賊有10只觸手，其中兩只特別長，比身體長1倍，常用它來抓獵物。除此體內(nèi)有灰白色，堅而輕的大骨板來支撐其軟體。章魚身上只有8只觸手，體內(nèi)只有一淺黃色半透明角質(zhì)薄片，很堅韌、可彎曲以支撐它身體。但章魚很聰明，它甚至可拿石頭放進蚌殼內(nèi)，讓它的殼合不起來，而從容地把蚌肉吃掉。它也可把身體縮在石洞內(nèi)，當魚、蝦路過時，用觸手迅速抓著而吃掉，它甚至可用石子建家園，在海底常有“章魚城”出現(xiàn)，……真是各有絕招。

烏賊有大有小，市面上賣的都是小的、常見的種，其身長也就20厘米左右。但也有大的，1878年11月2日在加拿大紐芬蘭島就捕獲一特大的大王烏賊，其體長竟達6米，觸手長11米，兩者相加為17米，體重多達2噸（見圖10），真是厐然大物，難怪鯊魚見它，都得退避三舍。只有巨大的抹香鯨敢吃它，但也要冒很大風險，人們?？吹仅L身上一道道傷痕，這就是烏賊觸手留下的（見圖11），不僅如此，一旦鯨魚頭上的氣孔被觸手堵著，那再大的鯨魚也會被活活悶死。在上世紀70年代就曾報道一鯨魚被大王烏賊搞死的慘烈場面！難怪自古以來，對大王烏賊就有種種傳說，最早人們把它稱為北歐的“挪威海怪”。1802—1805年間，巴黎自然科學博物館的狄蒙福著作中，就曾描述它竟能把一艦艇拖入海里而把人吃掉。報上也曾報道：1878年10月26日有兩漁夫帶一12歲孩子去捕魚，在海上遇上大王烏賊，漁船正想趕快避開，沒想到烏賊的觸手已迅速把船抓著，漁夫嚇壞了，在這千鈞一發(fā)時刻，初生牛犢不怕虎的孩子，用斧子迅速把觸手砍斷，才最終化險為夷，被砍斷的觸手足足有5.8米長。

章魚也有大有小，市場上賣的也是常見的屬種，體長也只20多厘米。大的巨型章魚，體重可達1噸，除了抺香鯨，連鯊魚也不敢輕易惹它。據(jù)報道中美洲的牙買加國，曾有一位大販毒頭子——麥克，他過慣花天酒地的生活，為了尋求刺激，聽說章魚很聰明，竟在海底建一個人工巖洞，洞口有堅固的鐵柵欄，巖泂內(nèi)關(guān)著一條他才買來的大章魚，身長1.5米，體重約500千克，觸手長4.5米。他每天都要帶著氧氣面罩下到海底洞口，用長的魚叉挑著一大塊牛肉去逗章魚，章魚為了吃肉只好舞動觸手來抓肉，但老抓不到，至到麥克累了才把牛肉丟給它吃，章魚那么大，這一大塊牛肉那夠?。∷圆坏揭粋€月，章魚就瘦了許多，舞動的觸手也越來越有氣無力了，麥克非常滿意自己的惡作劇，心想章魚有什么聰明。還不是乖乖地聽我擺布！有一天麥克見章魚漂浮在水上不動了，以為它死了，就走近柵欄邊仔細查看，沒想到藏在柵欄外的兩只觸手突然把麥克緊緊抱著，緊接著其它觸手也伸出去，有的捆著他的腳，有的去掉他的面罩，……就這樣輕而易舉地把麥克搞死了，報了它一個多月來所受的凌辱。

圖12 生活在侏羅紀中期的兩種菊石復原圖(Mironenko,A.A.2015)

章魚很聰明，英國動物學家馬丁威爾斯曾稱它為“外星生物”，但過去并沒科學依據(jù)來證實，近年來美國加利福尼亞大學伯克利分校，日本沖繩科學技術(shù)大學和美國芝加哥大學合作研究，對章魚共計27億個基因代碼進行排序后發(fā)現(xiàn)；它比人類多了1萬個基因，除此，它們還擁有一組脊椎動物所行有的基因，而這些基因?qū)ι窠?jīng)系統(tǒng)來靈活地指揮觸手的本事，是所有無脊椎動物所無法企及的。另外，它還有較強解決問題的能力。至于前幾年西方報道有一喂養(yǎng)的章魚名叫保羅，有預測足球重大比賽的能力，那是無稽之談。不過章魚智力的進化，確早于許多脊椎動物，這些科研成果將發(fā)表在2015年英國權(quán)威的雜志《自然》周刊上。

頭足類都是肉食動物，從寒武紀至今共有1萬多種，是個厐大家族，盡管它們在不斷進化，尤其在速度和個體增大方面，這與腹足類完全不同，后者只能在殼上做文章。不過頭足類遠不如腹足類，它們絕大多數(shù)在地史中還是消失了。大王烏賊和大章魚無疑是頭足類中新的蛟蛟者，它們游動速度和厐大個體都讓其它海生動物望而生畏，但它們也會很快退出歷史舞臺，這不是地球環(huán)境惡化，而是它們逃脫不了人類的捕殺，所以在現(xiàn)今海洋中，雖還有小型烏賊和章魚類幾十種，其中烏賊和大黃魚，小黃魚及帶魚還成為我國沿海四大海產(chǎn)之一，但大王烏賊和大章魚恐已不存在了。