黎佛林，蔡德所

(1.南昌工學(xué)院建筑工程學(xué)院,江西南昌 330108；2.三峽大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院,湖北宜昌 340033)

附生硅藻作為指示生物的研究進展

黎佛林1，蔡德所2

(1.南昌工學(xué)院建筑工程學(xué)院,江西南昌 330108；2.三峽大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院,湖北宜昌 340033)

通過篩選斯普林格、愛思唯爾和中國知網(wǎng)中關(guān)于硅藻良好指示特性的研究結(jié)論,按照指示變量的特征可歸納為水體環(huán)境變量、硅藻指數(shù)、生態(tài)毒理學(xué)、古環(huán)境古氣候、土地利用和生態(tài)水文要素6個類目。大量研究結(jié)果證實,基于附生硅藻的種類分布和個體特征,使得硅藻具有上述變量的良好指示效應(yīng),特別在指示水體環(huán)境和古環(huán)境方面。

附生硅藻；指示性；水體水質(zhì)；評價指數(shù)；綜述

硅藻是水生生態(tài)系統(tǒng)中物種最豐富的生物之一,棲息的生境十分廣泛。硅藻對于水體中有機污染物、無機營養(yǎng)物、重金屬和酸堿度等環(huán)境因子的變化能做出迅速反應(yīng)。Whitton在研究生物監(jiān)測時指出,作為指示生物需要滿足3個基本要求[1]:①這個生物群在研究區(qū)域廣泛存在,它有一個特定的棲息地,容易取樣,且物種的豐度不受生命循環(huán)周期的影響。①能對外界環(huán)境變化做出響應(yīng),同時物種或群落結(jié)構(gòu)能揭示外界環(huán)境不同的特性。③物種容易鑒定和量化,不需要消耗太多的時間和勞動力,最好是人員經(jīng)過培訓(xùn)能完成分析,而不需要過多的生物學(xué)知識。相對于大型無脊椎動物和魚類,硅藻為單細胞植物,生命周期較短,能及時反映水環(huán)境變化,且廣泛分布于各種水生環(huán)境中,因此是指示生物的佳選[2]。硅藻樣品采樣方便,成本較低,玻片樣本在1000倍油鏡下容易辨別且能長期保存,吸引世界各地的學(xué)者對其展開研究。針對我國水環(huán)境與生態(tài)保護存在的突出問題,以及由流域梯級水利工程阻斷流動的活水引起的一系列生態(tài)問題、飲水安全問題、河流重金屬污染[3-4]、古環(huán)境等熱點難點問題,從硅藻的相關(guān)研究中都可以尋找到一些答案。

1 附生硅藻的指示生物研究

人類活動對水生硅藻影響的相關(guān)研究已有100多年的歷史,前期主要集中于硅藻指示水質(zhì)的可行性和可靠性方面；到20世紀90年代末,底棲硅藻在歐洲和美國就成為推薦的水質(zhì)監(jiān)測生物,同時一系列的硅藻指數(shù)也在這一時期相繼發(fā)展和完善。

1.1 硅藻屬種指示水環(huán)境

硅藻屬種及其組合特征被眾多學(xué)者用于指示水生環(huán)境腐殖程度、有機污染、無機營養(yǎng)負荷、富營養(yǎng)化、pH、含鹽度等水環(huán)境變量[5-13]。Kalyoncu等[5]實驗調(diào)查出Nitzschiapalea,Craticulaaccomoda, Gomphonemaparvulum,Naviculaatomus,N. cryptocephala是土耳其最耐有機污染的常見屬種。Gomà等[6]認為Eolimnaminima,Gomphoneisminuta, Naviculagregaria和Nitzschiainconspicua是加泰羅尼亞(西班牙東北地方)地區(qū)的耐污指示種。在水資源豐富的尼泊爾,河流湖泊受人類活動干擾逐漸增多,結(jié)果顯示硅藻群落結(jié)構(gòu)與棲息地間的關(guān)系緊密,即不同棲息地差異較大。該地區(qū)硅藻類群與我國西南地區(qū)相似,最常見的屬有Achnanthes,Fragilaria, Gomphonema,Navicula和Nitzschia,河流中最常見的種有Achnanthidiumminutissimum,Eolimnaminima, Nitzschiapalea。在鈉離子質(zhì)量濃度高的采樣點, Gomphonemalagenula,Nitzschiacf.incognita, Gomphonemaaugur和Naviculacf.minima豐度最大,在鈉離子質(zhì)量濃度低的地方A.minutissimum種豐度最大；該研究還證實Nitzchiapalea,N.amphibia為指示高濃度硫酸根離子的水體[7]。荷蘭的van Dam等[8]早在1994年就揭示硅藻能非常有效地指示pH、鹽度、有機氮、氧飽和度、腐殖度和富營養(yǎng)化程度。Sudhakar等[9]在污水排放區(qū)研究硅藻屬種指示特性時發(fā)現(xiàn),總?cè)芙夤腆w和懸浮固體對Nitzschia obtusa,N.palea,N.hungarica,N.thermalis,N. acicularis和Gomphonemaparvulum生長影響很大,因為以Nitzschia為代表的耐污種新陳代謝需要大量的無機和有機溶解物。Delacruz等[10]利用附生硅藻評價澳大利亞東南部點源無機污染,認為是一個很有效的方法。Chien[11]從分子生物學(xué)的角度,剖析了硅藻體內(nèi)離子含量的差異,在所分析種類中, CymbellaMeneghiniana含鈣最多,浮游硅藻Navicula atomus的含鎳量最高,CymbellaTurgid含銅量最多, Fragilariacapucina有最高的汞。Dickman等[12]發(fā)現(xiàn)硅藻還可以指示河流中懸浮固體的水平,運動型硅藻與附生硅藻的比例與懸浮固體含量相關(guān)性好,且懸浮固體含量高的采樣點其運動型硅藻質(zhì)量分數(shù)高。Eunotia,Pinnularia,Frustulia和Brachysira是新西蘭比較常見的藻屬,在全球廣泛分布,這些屬種在波蘭和日本等地都指示酸性貧營養(yǎng)水體[13]。在加拿大,Cyclotellastelligera和Tabellariaflocculosa對酸堿度不敏感,但在其他地區(qū)是嗜酸性硅藻[14]。表1歸納了各地常見的4類硅藻指示種(由于文中硅藻屬種在國內(nèi)很多沒有中文譯名,故本文統(tǒng)一用外文表示)。

表1 各地常見的4類硅藻指示種

1.2 硅藻指數(shù)

硅藻指數(shù)是眾多硅藻屬種指示意義的綜合體,一般通過長期采集測試樣點的硅藻種群和理化參數(shù)后按一定的數(shù)學(xué)模型計算得到,建立硅藻指數(shù)需要大型的數(shù)據(jù)庫來確保指數(shù)評價的準確度[15]。在20世紀末,多數(shù)硅藻指數(shù)已建立(表2),按照指示意義可分為4類:①指示腐殖度,如SLA；①指示水體營養(yǎng)水平,如TDI,EPI-D,RTI,SHE；③指示水體污染,如SPI,BDI,GDI,CEE；④有機污染,富營養(yǎng),礦化作用的綜合指數(shù),如EPI-D。

硅藻評價指數(shù)中,最常用的數(shù)學(xué)模型為基于Zelinka&Marvan經(jīng)典方程:

式中:I為Index函數(shù)；aj為樣品中物種的豐度；vj為物種j的指示值；sj為物種j的污染敏感度。

IBD,IPS,TDI,GDI,RTI,SHE等指數(shù)均基于Zelinka&Marvan經(jīng)典方程。CEE指數(shù)的計算采用雙重網(wǎng)格法,見圖1。即將進入指數(shù)的硅藻種類分為8個組和4個亞組。8個組包括擁有較低指示值的種類,通過耐污程度的遞增依次排列于8個組；4個亞組包括指示值較高的種類,也通過耐污程度的遞增依次排列于4個亞組,最后指數(shù)數(shù)值為組與亞組交叉網(wǎng)格的數(shù)值。數(shù)值范圍從0(污染)～10(潔凈)。

表2 世界各國主要的硅藻指數(shù)概況

圖1 雙重網(wǎng)格法計算CEE硅藻指數(shù)

上述指數(shù)被廣泛地用于鄰近區(qū)域或其他地區(qū)和國家,如SPI,TDI和GDI在波蘭監(jiān)測水質(zhì)的效果很好,EPI-D用于意大利全境河流水質(zhì)監(jiān)測。即使在氣候條件不同的地區(qū),很多指數(shù)依然可以取得較好的評價結(jié)果。如TDI和GDI適宜在非洲東部的水質(zhì)監(jiān)測,TDI用于評價馬來西亞河流水質(zhì),GDI、SPI、BDI和EPI-D評價南非水質(zhì)取得成功等,這些國家的地理概況與指數(shù)發(fā)源地存在很大差別,這說明硅藻指數(shù)通用性強。在我國,鄧培雁等[16]研究發(fā)現(xiàn)IBD和IDG最適合用于東江河流水質(zhì)生物監(jiān)測與評價。李國忱等[17]對10個生物指數(shù)進行適用性篩選,得到比較適合遼河上游的評價指數(shù)。

大量研究表明,建立適合自己的指數(shù)更為可靠。在加拿大的魁北克河,Lavoie等[18]建立了魁北克硅藻指數(shù)IDEC,并比較了歐洲和美國的硅藻指數(shù)在魁北克河流的評價結(jié)果后指出,要獲得可靠的結(jié)果,尤其在極端條件下,所使用的硅藻指數(shù)需要適應(yīng)測試的生態(tài)區(qū),而IDEC就是在該生態(tài)區(qū)建立起來的。Wu[19]建立和測試了硅藻屬指數(shù)GI,并成功用于指示臺灣的河流水質(zhì)。Tang等[20]在香溪河利用多指標(biāo)得到一個綜合指數(shù),并與歐洲硅藻指數(shù)對比分析,結(jié)論是該指數(shù)更適于指示香溪河水質(zhì)。

1.3 生態(tài)毒理學(xué)中的指示性研究

硅藻的毒理學(xué)應(yīng)用研究常通過在室內(nèi)或室外使用人工基質(zhì)如載玻片培養(yǎng)硅藻樣品,在無重金屬或農(nóng)藥污染的樣點培養(yǎng)一定時間后移到污染的實驗區(qū)[21-23],觀察硅藻原生生物膜的變化。有的研究者將在相對隔絕的野外試驗結(jié)果和實驗室的結(jié)果作比較分析[24]。研究證實,硅藻生物膜的重金屬或農(nóng)藥殘余物積累量總是與其在水中的濃度和在水中停留的時間呈正比[25]。隨著河流重金屬污染的日益加劇,加強重金屬對硅藻的污染生態(tài)學(xué)、污染進化生態(tài)學(xué)和保護生態(tài)學(xué)研究將具有重要意義[26]。

1.3.1 指示重金屬污染

水體中重金屬濃度增加時,實驗觀測的生物數(shù)量、葉綠素a、生物體的細胞密度會降低[24,27-28]。重金屬污染的水體,硅藻的種群結(jié)構(gòu)會發(fā)生改變,而一些重金屬耐污種的相對豐度會增加。如Nitzschia palea,Eolimna minima,Gomphonema parvulum, Achnanthidium minutissimum,Pinnularia spp.,Eunotia spp.等是這類水體的優(yōu)勢種。此外重金屬會影響硅藻生物膜結(jié)構(gòu),這在油鏡下很容易觀察到。Falasco等[29]描述了常見的淡水硅藻在屬水平上的畸形變化情況,且對畸形形式進行了分類,分類情況見表3。

表3 已知的硅藻畸形變化分類情況

1.3.2 指示農(nóng)藥污染

在歐洲和北美,殘余農(nóng)藥已經(jīng)嚴重污染了包括農(nóng)業(yè)區(qū)和城區(qū)的地表水和地下水[30]。最近法國和美國的監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示,有一半測量點的農(nóng)藥濃度超過了水生物正常生活的基準。很多地區(qū)的河流在短時間脈沖過程中有相對集中的高濃度農(nóng)藥,其質(zhì)量濃度超過10μg/L,在暴雨之后或洪水期間甚至達到700μg/L的閥值,存在巨大的環(huán)境風(fēng)險。歐洲的水框架協(xié)議要求到2015年,恢復(fù)大部分受污染的水源并達到“良好的生態(tài)狀態(tài)”,因此探索利用硅藻來評價農(nóng)藥污染對水生物系統(tǒng)的毒害程度很有必要。硅藻被普遍認為是水體中農(nóng)藥污染很好的指示器,尤其是殺蟲劑[31],硅藻指示農(nóng)藥污染主要基于以下3點[32]:①有毒物質(zhì)會致使細胞發(fā)生畸形；①農(nóng)藥亦能影響細胞的新陳代謝從而影響硅藻的生長；③農(nóng)藥污染還能影響硅藻種群結(jié)構(gòu)。在法國西南地區(qū), Morin等[33]進行了大規(guī)模的實地調(diào)查,以探究農(nóng)藥流入河流對底棲硅藻群落的影響。分析指出硅藻分布主要受流入的農(nóng)藥影響,其次還受有機污染的影響,其中小個體的曲殼藻目在農(nóng)藥污染區(qū)中豐度較大。Rimet等[31]認為運動型硅藻、薄型硅藻和帶粘膜小孔型硅藻可指示殺蟲劑污染。

1.4 應(yīng)用硅藻重建古變量

1.4.1 應(yīng)用硅藻重建古環(huán)境、古氣候

利用硅藻重建古環(huán)境、古氣候是硅藻作為良好指示生物的重要應(yīng)用。硅藻具有硅質(zhì)的殼,很容易成為化石保存下來,這些化石真實地記錄了它們生存時期的氣候環(huán)境。而一些轉(zhuǎn)換模型,如偏最小二乘法加權(quán)回歸(WA-PLS)、平均加權(quán)回歸(WA)、最大似然估計法(ML)、現(xiàn)代模擬技術(shù)(MAT)和對應(yīng)分析回歸模型(CAR)等能有效地重建變量[34-36]。因此,借助這些轉(zhuǎn)換模型,硅藻種類及硅藻組合能較好地反映當(dāng)時的氣候環(huán)境變化。

支崇遠等[37]從現(xiàn)代表層沉積硅藻生態(tài)規(guī)律出發(fā),對分布在該區(qū)域的90個表層沉積樣品和8個鉆井樣品進行研究,揭示了東海南部(福建段)晚更新世以來海平面演化的過程。Ginn等[35]通過采集美國東北部494個湖泊的樣本,用最大似然估計法建立了該地區(qū)的硅藻-pH變量模型。由該模型重建了pH等變量值,并與實測記錄值比較后驗證了模型的準確性。北美五大湖之一的安大略湖存在富營養(yǎng)化問題,Reavie等[36]構(gòu)建一個基于硅藻-總磷轉(zhuǎn)換函數(shù)來推測湖泊過去的總磷濃度,實現(xiàn)湖水歷史環(huán)境變量的重建。在西伯利亞東西部的Kotokel湖泊中, Fedotov等[38]采集6.2m長的硅藻、搖蚊和花粉沉積化石巖芯,利用3種指示生物研究該地區(qū)近1.22萬年的氣候變化。結(jié)果顯示,硅藻和搖蚊對氣候變化比花粉敏感,共分4個時期(D→C→B→A),D階段氣候溫和,夏季氣溫適中；C階段前期氣候逐漸變冷變濕,后期氣溫仍冷,但變得更干燥；B階段氣候在冷暖間頻繁交替變化；A階段氣溫冷,而顆粒直鏈藻被認為是指示氣候暖和的標(biāo)志。在加拿大北邊的3個高原湖泊,硅藻對該地區(qū)20世紀氣候環(huán)境變化的響應(yīng)被評估,結(jié)果證實硅藻對區(qū)域氣候變化敏感[39]。

1.4.2 應(yīng)用硅藻指示土地利用

硅藻群落受人類活動和自然因素的共同影響,而自然因素中的地理因素是解釋硅藻群落變量的一個重要因子。農(nóng)業(yè)區(qū)、森林、工業(yè)區(qū)或城區(qū)、礦區(qū)等不同土地利用區(qū)域的硅藻群落是集結(jié)了地理因素和人類活動共同影響的結(jié)果。在采礦區(qū),采礦作業(yè)導(dǎo)致河流酸化,而酸化污染通過變量分析方法可評估其對硅藻群落產(chǎn)生的影響[40],一些區(qū)域?qū)ｉT建立了硅藻指數(shù)評估采礦排水對當(dāng)?shù)丨h(huán)境的影響[41]。農(nóng)業(yè)區(qū)的土地使用會改變水化學(xué)環(huán)境和生物棲息地狀況,在灌溉高峰期容易引起鹽堿化,從而使河流硅藻群落發(fā)生改變。Pan等[42]在研究特定的棲息地生態(tài)系統(tǒng)時,發(fā)現(xiàn)硅藻與棲息地聯(lián)系緊密,可用于指示棲息地變化。在瑞典南部的一個小湖泊,H?kansson等[43]利用硅藻和花粉重建了該地區(qū)過去6000年的土地利用類型。從前6000～前2700年為森林環(huán)繞的輕微富營養(yǎng)湖泊；前2700年左右,湖中突然出現(xiàn)Cyclostephanos dubius和一些附生及附砂硅藻,產(chǎn)生這種變化的解釋與湖區(qū)出現(xiàn)森林砍伐的歷史記錄是一致的；前1300～前1100年,土地類型由草地變?yōu)楦?使得C.dubius物種減少而Stephanodiscus增多；附生和附砂硅藻的增加,說明耕地也在不斷增多,最終湖泊變淺變小。

1.5 指示水文要素

硅藻在生態(tài)水文學(xué)中主要用于指示水位和洪水。如Kathleen等[44]在安大略湖選取3個橫斷面,其中有2個水深達30m的斷面,間隔1m取樣；另一個較淺斷面,取樣間隔相同,范圍為1～18m。所有橫斷面的硅藻群落差別被判別:①近岸區(qū)的硅藻大部分為附生生活型(life-forms)和部分運動型；①中等水深主要是運動型和一些適于在低光環(huán)境下的底棲種,如Staurosirella pinnata；③底部深水區(qū)以浮游硅藻為主。Johan等[45]調(diào)查洪水區(qū)和非洪水區(qū)池塘的附植型硅藻,得到各自的物種豐度和物種結(jié)構(gòu)。然后由相似百分比等方法得到強大的指示洪水類群(strong good indicator taxa)。最后選擇一個封閉的排水池塘,利用指示洪水類群的相對豐度重塑了該地區(qū)過去180年發(fā)生的洪水事件,該結(jié)果與當(dāng)?shù)氐暮樗畾v史記錄及附近獨立的池塘古洪水記錄是一致的。蔡德所等[46]研究了喀斯特地區(qū)水深梯度下的硅藻分布特征,分析了硅藻種屬對水深變化的響應(yīng)。黎佛林等[47]研究了廣西柳江表層沉積硅藻在不同水動力條件下的群落結(jié)構(gòu),闡述了硅藻與水深、流速和流量等水文變量間的關(guān)系。附生植物型硅藻還可用于指示河流中的流量、水溫及水動力變化。

2 結(jié) 語

硅藻良好的指示意義、耐保存的硅質(zhì)殼、簡便的物種鑒定等優(yōu)勢使得國外眾多機構(gòu)和個人對其展開了研究。國內(nèi)相關(guān)的研究工作也在不斷加強,從簡單的形態(tài)描述和分類轉(zhuǎn)變到以單細胞、硅藻種群和分類群等不同尺度的指示意義,這是硅藻研究的軌跡。雖然一些屬種的指示意義具有普遍性,如Nitzschia指示中等到嚴重污染的水體,Gomphonema parvulum指示嚴重污染的水體；但如Cyclotella stelligera和Tabellaria flocculosa在加拿大的堿性環(huán)境中是常見的,但在歐洲是嗜酸性硅藻[14]。因此將國外硅藻的指示特征直接用于我國是存在爭議的,即使是國內(nèi)得到的硅藻指示特征,因南北地理差異較大,也不盡合理。以流域為基本單位建立硅藻的指示屬種數(shù)據(jù)庫,并在此基礎(chǔ)上建立流域內(nèi)的硅藻指數(shù)才比較合適。另外硅藻分類學(xué)比較混亂,因為世界各地的分類信息沒有及時溝通,在不同的分類體系出現(xiàn)很多同種不同名的現(xiàn)象。而有的分類與命名不一致,以舟形藻屬為例,Krammer&Lange-Bertalot體系只有Navicula,美國等地則細分為Sellaphora,Luticola,Craticula,Gelssleria,Navicula等,因此國內(nèi)需要建立統(tǒng)一的分類在線信息庫。采樣點的選擇、采樣基質(zhì)以及硅藻鑒定中的模糊性和技術(shù)方法是硅藻指示不確定性的來源,這些問題都需進一步深入研究。

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Research progress of epiphytic diatoms as indicator organism

LIFolin1,CAIDesuo2(1.College ofCivil Engineering,Nanchang Institute ofScience and Technology,Nanchang 330108,China；
2.College ofHydraulic and Environmental Engineering,China Three Gorges University,Yichang 443002,China)

Study of epiphytic diatoms as bio-indicators spanned a century.By screening the research findings on the good indication of diatoms in Springer,Elsevier,and China National Knowledge Infrastructure,it can be grouped into aquatic environment variables,diatom index,ecotoxicology,paleo-environmental&paleo-climate,land use and eco-hydrological in accordancewith the characteristics of the variables.Numerous studies certified that diatoms community and individual species have a good indication,based on species distribution and individual characteristics,especially in indicating the water environment and the ancient environment.

epiphytic diatoms；indicative；water quality；rivers and lakes；review

TV211.1+4

：A

：1004 6933(2015)06 0128 07

10.3880/j.issn.1004 6933.2015.06.021

2014 06 28 編輯:方宇彤)

國家自然科學(xué)基金(40971280)；廣西水利廳科技項目(201317,201422)

黎佛林(1987—),男,講師,碩士,主要從事水質(zhì)生物監(jiān)測和大壩安全監(jiān)測研究。E-mail:china-diatoms@qq.com

蔡德所,教授。E-mail:caidesuo@vip.163.com