朱 麗，趙 明，李廣宇，陳文業(yè)，康建軍，王 芳，邴丹琿

(甘肅省林業(yè)科學研究院，甘肅 蘭州 730020)

祁連山東段青海云杉林C∶N∶P化學計量特征

朱 麗，趙 明，李廣宇，陳文業(yè)，康建軍，王 芳，邴丹琿

(甘肅省林業(yè)科學研究院，甘肅 蘭州 730020)

青海云杉；生態(tài)化學計量特征；養(yǎng)分限制；土壤養(yǎng)分含量；祁連山

生態(tài)化學計量特征對于揭示植物對營養(yǎng)元素的需要和當地土壤的養(yǎng)分供給能力，以及植物對環(huán)境的適應與反饋能力具有十分重要的意義。以祁連山東段青海云杉林為研究對象，測定了植物和土壤中的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量，分析了植物和土壤的C ∶N、C ∶P、N ∶P等化學計量特征。結果顯示，祁連山東段青海云杉林葉片的C、N、P含量分別為(4.626±0.977)、(4.433 ±1.861)、(0.911±0.089)g/kg，變異系數分別為21.12%、41.98%、9.77%；C ∶N、C ∶P和N ∶P分別為1.185±0.427、5.140±1.267和4.904±2.145，變異系數分別為36.03%、24.65%和43.74%。土壤的C、N、P含量分別為(86.01±7.10)、(5.39±1.71)、(0.48±0.10)g/kg，土壤的C、N含量隨土層深度的增加變化明顯，并且C、N之間存在顯著的相關關系。研究結果表明，祁連山東段哈溪林場2 700～3 000 m的青海云杉生長主要受N元素的限制。

生態(tài)化學計量學結合了生物學、化學和物理學等基本原理，是研究生物系統能量平衡和多重化學元素平衡的科學[1]。目前，生態(tài)化學計量學已廣泛應用于種群動態(tài)、生物體營養(yǎng)動態(tài)、微生物營養(yǎng)、寄主—病原關系、生物共生關系、消費者驅動的養(yǎng)分循環(huán)、限制性元素的判斷、生態(tài)系統比較分析和森林演替與衰退，以及全球碳(C)、氮(N)、磷(P)生物地球化學循環(huán)等研究中，并取得了許多研究成果[2]。其中，C ∶N ∶P化學計量學是各種生態(tài)過程研究的核心內容，已深入到生態(tài)學的各個層次(細胞、個體、種群、群落、生態(tài)系統)及區(qū)域等不同尺度[3]。

近年來對于祁連山的研究多集中于以青海云杉(Piceacrassifolia)為主體的水源涵養(yǎng)林的結構、功能、土壤水分等方面[4-7]，而從生態(tài)化學計量學角度對祁連山青海云杉林與土壤養(yǎng)分進行的研究還未見報道。因此，本研究擬通過對祁連山東段哈溪林場的青海云杉葉片與林下土壤中C、N、P含量的調查及測定，分析植物和土壤的C、N、P含量及其相關性，探明影響植物生長的主要限制性土壤因子，旨在為開展青海云杉林生態(tài)系統的生產力和氮素循環(huán)研究奠定基礎，為提高祁連山青海云杉林生態(tài)系統土壤肥力、生產力以及指導青海云杉生態(tài)系統可持續(xù)經營和管理提供數據支持，也為祁連山青海云杉林森林和土壤對氣候變化的響應機制的研究提供理論依據。

1 研究區(qū)概況

祁連山地處青藏、內蒙古和黃土高原交匯地帶，是中國森林生態(tài)系統的優(yōu)先保護區(qū)之一，也是中國“人與生物圈保護區(qū)”保護計劃的重要組成部分。氣候高寒陰濕，年平均氣溫多在0 ℃以下，年降水量300～500 mm，主要集中在5—9月，占全年降水量的89.2%。由于地域跨度大，氣候條件獨特，環(huán)境的異質性孕育了豐富的物種多樣性。據不完全統計，區(qū)內有高等植物95科451屬1 311種、野生脊椎動物28目63科288種、昆蟲16目172科1 471種。祁連山水源涵養(yǎng)林森林覆蓋率為21.3%，以青海云杉和祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)為主。全區(qū)共有22個保護站，本研究選擇祁連山東段的哈溪保護站作為研究區(qū)。該區(qū)為青海云杉生長的典型區(qū)域，青海云杉林主要分布在海拔2 700～3 000 m的陰坡、半陰坡，林區(qū)土壤為山地森林灰褐土，林下薹蘚、草本和灌叢分布較少。

2 研究方法

2.1 樣地的選擇及樣本的采集

2013年在祁連山東段的哈溪林場，選擇生長良好、有代表性的青海云杉林所在地塊作為標準樣地，布設10 m×10 m樣方3個。于植物生長旺季8月利用高枝剪和爬樹等方法，采集青海云杉和灌木優(yōu)勢種的葉片(每種至少3株，每株在樹冠不同部位選取5個枝條)[8]，帶回實驗室后，在80 ℃恒溫下烘48 h，至恒重，然后粉碎，保存起來用于葉片C、N、P 含量的分析。

2.2 土壤采樣和處理

在每個樣方內隨機布設3個1 m×1 m的小樣方，分別在每個小樣方的四角和中部布設5個點，按0～10、10～20和20～40 cm深度用土鉆采集土樣，混合后裝入土袋，帶回實驗室，測定土樣濕質量后將土樣放至通風干燥處，剔除石粒和草根等雜物，自然風干，挑去活體根系，過60目篩子，用于土壤C、N、P含量的分析。

2.3 樣品C、N、P分析

葉片和土壤C含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定，N含量采用凱氏定氮法(K-370)測定，P含量采用高氯酸-硫酸消化，鉬銻抗比色法(UV-2450)測定[9]。

2.4 數據分析

應用Excel 2003 和SPSS 19.0統計分析軟件對測定數據進行整理，所有統計數據以平均值及標準誤差表示。用LSD法進行顯著性檢驗。將葉片C ∶N、C ∶P、N ∶P及土壤C與N、C與P、N與P進行相關性分析，并對其相關關系進行線性擬合。

3 結果與分析

3.1 青海云杉葉片C、N、P含量與C ∶N、C ∶P、N ∶P

由表1可知，祁連山東段2 700～3 000 m海拔的青海云杉葉片的C含量為(4.626±0.977)g/kg，N含量為(4.433 ±1.861)g/kg，P含量為(0.911±0.089)g/kg，變異系數分別為21.12%、41.98%、9.77%；C ∶N、C ∶P和N ∶P分別為1.185±0.427、5.140±1.267和4.904±2.145，變異系數分別為36.03%、24.65%和43.74%。

表1 青海云杉葉片C、N、P化學計量特征

3.2 葉片C、N、P 含量及化學計量比之間的相關性

葉片是植物對環(huán)境變化反應最敏感的器官[10]，而葉片中C、N、P的化學計量比具有相對穩(wěn)定的特征，一定程度上體現生態(tài)系統的C積累動態(tài)與N、P養(yǎng)分限制格局[11-12]。從圖1和2可以看出，祁連山東段哈溪林場青海云杉的葉片化學計量特征C ∶N、C ∶P 都與相應的N、P 含量呈線性關系(C ∶N與N含量的關系為y=-0.193 4x+2.042 1，R2=0.711 9，相關性顯著；C ∶P與P含量關系為y=-7.800 4x+12.249，R2=0.303，相關性不顯著)，隨著葉片N、P含量的增加C ∶N、C ∶P逐漸降低。從圖3中可知，青海云杉葉片N ∶P與C含量的變化相關性顯著(y=1.945 5x-4.095 5，R2=0.785 6)，隨著C含量的增加，N ∶P逐漸增大。由于地形、氣候和生理習性等因素的影響，采樣區(qū)域青海云杉呈現相對聚集分布，林下植被覆蓋度高，輸入土壤的有機質來源相應較多，同時氣溫較低，有機質的分解速率相對較慢，所以具有較高且相對穩(wěn)定的土壤有機碳含量。因而，N、P含量成為青海云杉生長的主要影響因素。Aerts和Chapin認為當葉片N ∶P<14時，群落水平上植物生長主要受N限制；當N ∶P>16時，植物生長主要受P限制；當14≤N ∶P≤16 時，植物生長受N和P共同限制[13]。本研究中青海云杉葉片的N ∶P為4.904±2.145，小于14，說明祁連山東段哈溪林場2 700～3 000 m的青海云杉生長主要受N元素的限制。

圖1 葉片C ∶N與葉片N含量的關系

圖2 葉片C ∶P與葉片P含量的關系

圖3 葉片N ∶P和葉片C含量的關系

3.3 土壤的C、N、P含量特征及其相關性

祁連山水源涵養(yǎng)林帶的土壤主要為森林灰褐土，土壤中的C、N、P 是生物生長、發(fā)育和物質循環(huán)過程中重要的化學元素。由表2可以看出，青海云杉林土壤C含量為(86.01±7.10)g/kg，N含量為(5.39±1.71)g/kg，P含量(0.48±0.10)g/kg。C、N、P 元素在不同土層深度的空間變異性明顯，并且C和N元素的空間變異性明顯高于P。C和N元素隨著土層的加深含量逐漸減小，P元素含量變化不明顯。通過圖4、5、6的相關性分析可以發(fā)現：C、N之間存在顯著的相關關系，其線性方程為y=0.208 7x-12.562，R2= 0.748；而C和P，N和P之間的相關性不顯著，這可能與該地區(qū)P貧乏有關。該結果與張學龍等[14]的研究結果一致，即祁連山青海云杉分布帶中，不同土層深度土壤氮含量具有明顯的變化規(guī)律，而且不同土層之間差異較顯著。

表2 青海云杉林土壤的C、N、P化學計量特征

圖4 土壤N含量與P含量的相關性

圖5 土壤C含量和N含量的相關性

圖6 土壤C含量和P含量的相關性

4 討 論

在土壤與植物相互作用的關系中，植物體內N、P元素含量及N ∶P能充分反映土壤養(yǎng)分供應與植物養(yǎng)分需求的動態(tài)平衡[15]。不同植被覆蓋下土壤養(yǎng)分的積累及平衡狀況存在差異，其空間變異主要受海拔、地形、植被、根系分布狀況等因素的影響[16-20]。許多研究結果表明，土壤有機碳含量隨土層加深而下降[21-22]，本研究結果也是這個趨勢。祁連山東段哈溪林場的青海云杉水源涵養(yǎng)林土壤C、N含量均達到全國平均水平，而含P量較為匱乏；土壤剖面的C、N、P含量在不同土層深度具有一定的變異性，并且隨著土壤深度的增加其含量逐漸減小。

Gosz等學者認為營養(yǎng)需求低的針葉林通常偏好銨態(tài)氮[23]，青海云杉生長在高寒貧瘠的山區(qū)，對營養(yǎng)需求較低，可能通過某種行為機制來抑制土壤銨態(tài)氮轉化為其他形式的氮，這種抑制作用使得土壤銨態(tài)氮成為土壤有效氮的主要存在形式。也正是青海云杉的生物學特性和生長環(huán)境條件的差異，造成植物葉片的N元素含量較低。在干旱、半干旱地區(qū)，氮被認為是影響森林生態(tài)系統生產力和穩(wěn)定性的僅次于水分的關鍵因子[24]。但是需要指出的是，土壤有效氮含量存在很強的季節(jié)變化性，簡單的一次性測定只能代表該時期的狀況，本研究僅關注同一群落類型在某一時間段的植物葉片與土壤氮的變化，要較全面地反映土壤氮的含量動態(tài)，取樣必須涉及各個季節(jié)與多個年度，同時要考慮氣候、植被和海拔等綜合因素對土壤碳、全氮含量、碳氮比產生的影響。要明確這些復雜的關系，還需要進一步深入研究。

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(責任編輯 徐素霞)

國家科技支撐計劃專題 (2012BAC08B02-01)

S718.51

A

1000-0941(2015)08-0056-04

朱麗(1982—)，女，甘肅華亭縣人，助理研究員，碩士，主要從事森林可持續(xù)經營研究。

2014-11-20