牛燕芬，李揚蘋，羅富成，陳澤斌，彭聲靜，陳武榮，字泰平

(1.昆明學院 農(nóng)學院，云南 昆明 650214；2.云南省高校都市型現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程研究中心，云南 昆明 650214；3.中國科學院熱帶森林生態(tài)學重點實驗室/西雙版納熱帶植物園，云南 昆明 650223；4.云南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院，云南 昆明 650201)

植物內(nèi)生真菌對寄主生長及抗逆性的增效機理研究進展

牛燕芬1,2，李揚蘋3，羅富成4，陳澤斌1,2，彭聲靜1,2，陳武榮1,2，字泰平1

(1.昆明學院 農(nóng)學院，云南 昆明 650214；2.云南省高校都市型現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程研究中心，云南 昆明 650214；3.中國科學院熱帶森林生態(tài)學重點實驗室/西雙版納熱帶植物園，云南 昆明 650223；4.云南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院，云南 昆明 650201)

綜述了內(nèi)生真菌通過產(chǎn)生植物生長物質(zhì)、活化養(yǎng)分等促進寄主生長，并通過降低活性氧危害，幫助寄主獲得誘導系統(tǒng)抗性，分泌有毒物質(zhì)遏制草食動物取食等提高寄主植物抗逆性的機理。內(nèi)生真菌還可能演化為其他植物的病原菌，通過抑制別的植物生長而為寄主獲得更多有效環(huán)境資源，提出外來植物入侵性的獲得可能與內(nèi)生菌的促進作用有關。

植物內(nèi)生真菌；生長；抗逆性；植物入侵

植物內(nèi)生菌是其生活史全部或某一階段必須生長在健康植物器官(根、莖、葉)內(nèi)部的微生物，無外在表現(xiàn)，且對寄主植物不造成明顯傷害[1，2]。植物內(nèi)生真菌在植物體內(nèi)絕大多數(shù)時間生長都很緩慢，但當植物衰老、受到脅迫、或者結(jié)實并腐爛之際會迅速生長并產(chǎn)生孢子[2-4]，直接散落到土壤中或隨植物殘枝進入土壤生態(tài)系統(tǒng)。內(nèi)生真菌定居在寄主植物的細胞內(nèi)和細胞間[5]，一方面以植物制造的有機物為食并將植物組織作為避難所[6]，另一方面促進寄主生長且?guī)椭闹髦参锾岣邔ι锖头巧锩{迫的響應能力[7，8]。因存在長期的協(xié)同進化關系[9]，內(nèi)生菌對寄主植物自身危害不大，但當離開寄主植物遷移到別的物種上就可能成為病原菌[9，10]。重點論述植物內(nèi)生真菌對寄主生長及抗性的促進作用及其生態(tài)影響。

1 促進寄主植物生長

內(nèi)生真菌對寄主植物生長的影響從種子萌發(fā)階段開始，種子萌發(fā)時內(nèi)生真菌降解角質(zhì)層纖維素并為幼苗制造有效碳而促進其萌發(fā)、活力和建群[11]。內(nèi)生真菌主要是通過提高養(yǎng)分利用率和產(chǎn)生植物生長激素促進植物生長。內(nèi)生真菌能增加寄主植物對土壤養(yǎng)分(如磷)的吸收并提高土壤溶液養(yǎng)分含量[12-14]。Rai 等[15]研究發(fā)現(xiàn)，接種內(nèi)生菌印度梨形孢(Piriformosporaindica)后，其在喜樹(Spilanthescalva)和南非醉茄(Withaniasomnifera)根部定居使兩種植物對水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收增加，進而使生長和生物量顯著增加[15]。但內(nèi)生真菌促進養(yǎng)分吸收的機理尚未完全弄清楚。Malinowski等[16]認為，內(nèi)生真菌刺激寄主植物根毛的伸長和酚類類似物向根際的分泌，促進土壤礦質(zhì)元素(如磷)的吸收。另有觀點認為，內(nèi)生真菌的表生菌絲能從寄主根表擴展而增加根系對養(yǎng)分的吸收面積[17]。也可能是內(nèi)生真菌本身能溶解某些植物不可利用的養(yǎng)分(如磷酸鹽)、固定大氣中的氮[18]。

內(nèi)生真菌對植物生長的促進主要通過產(chǎn)生植物激素實現(xiàn)。內(nèi)生菌能產(chǎn)生許多促進植物生長的激素如赤霉素(GA)、生長素(IAA)、玉米素(Z)、玉米素核苷(ZR)[19-21]。其中，IAA、細胞分裂素(CTK)、GA是研究和引用最多的。IAA刺激細胞分裂，促進根量增加并加速根毛形成；CTK誘導根伸長生長，增加根量[22]，也增加養(yǎng)分的積累和遷移[23]；GA主要負責細胞分化和伸長、活化胚芽，轉(zhuǎn)移胚乳營養(yǎng)[20]。當種子萌發(fā)時，GA抵消ABA的效應打破種子休眠而促進萌發(fā)[24]。在種子萌發(fā)過程中，GA信號誘導基因表達而編碼負責儲備在胚乳中的淀粉、脂類、蛋白等養(yǎng)分遷移的酶[25]。

2 增強寄主植物抗逆性

當前的研究已經(jīng)證實內(nèi)生菌能增加寄主植物抗逆性[9]，且抗微生物、抗寄生、細胞毒素的、保護神經(jīng)的、抗氧化的、胰島素類似物、免疫抑制劑等活性物質(zhì)均已經(jīng)從內(nèi)生菌中分離得到[26]。當植物受到逆境脅迫時，內(nèi)生真菌會使寄主植物對病原菌、植物激素的內(nèi)生分泌、根際營養(yǎng)的調(diào)運等做出積極響應[6，27]。例如，在鹽、干旱和溫度脅迫下，內(nèi)生真菌能促進植物對鉀、鈣、鎂等養(yǎng)分的吸收[21，28]，促進了養(yǎng)分平衡，增加了寄主植物耐鹽性。在鹽脅迫條件下，內(nèi)生菌可能在產(chǎn)生植物生長素的同時，抑制了Na+的吸收或阻止其遷移[11]。

當受到脅迫時，一方面，內(nèi)生菌充當生物觸發(fā)器激活寄主的防御系統(tǒng)[29]；另一方面，內(nèi)生菌會合成ABA，JA和SA 等信號物質(zhì)[29]誘導寄主植物啟動相應的防御體系。例如，受到生物脅迫(草食動物和病原菌等攻擊)時，植物防御主要受茉莉酸(JA)調(diào)控[30]；受到非生物脅迫(尤其是對由干旱和鹽引起的滲透脅迫)時，植物防御主要受ABA調(diào)控[31]。

2.1 降低活性氧危害

寄主植物對脅迫的忍耐與內(nèi)生菌降低活性氧的危害有關[32]。內(nèi)生菌通過增強對氧化應激的脅迫忍耐而保護寄主植物[32]。其內(nèi)在機制是，內(nèi)生真菌使脅迫條件下植物細胞的電解質(zhì)泄露和脂質(zhì)過氧化最小化，同時降低谷胱甘肽活性以規(guī)避氧化脅迫?；钚匝跏辜闹髦参锛毎ぱ趸冃?，從而使養(yǎng)分(電解質(zhì))從細胞壁泄露，而泄露的養(yǎng)分又被內(nèi)生菌菌絲吸收[32]，因而保護寄主植物免受活性氧的傷害。內(nèi)生真菌也能產(chǎn)生多種抗氧化成分，如酚酸及其衍生物、isobenzofuranones、異本并呋喃、甘露醇和其他碳水化合物[32，33]，使寄主植物忍耐脅迫的能力增強。

2.2 誘導系統(tǒng)抗性

內(nèi)生真菌寄生能幫助寄主植物獲得誘導系統(tǒng)抗性(ISR)，ISR可通過活細胞或死的菌絲體誘導[34]。ISR的發(fā)生通過關鍵酶活性的升高水平體現(xiàn)，這些酶包括過氧化物酶(PO)、多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸氨裂解酶(PAL)、lignothioglycolic acid(LTGA)、β幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶[35，36]。這些酶在植物防御中抗微生物的實質(zhì)與有抗微生物活性的植物抗毒素(如木質(zhì)素)合成相關[37]。木質(zhì)素是細胞壁中形成保護性結(jié)構(gòu)阻止病原微生物穿透的一種非常重要的物質(zhì)[38]，高水平的LTGA有助于細胞壁木質(zhì)化進而能忍耐病原菌的侵染[35]。

2.3 對草食動物的抵抗

植物內(nèi)生菌對草食動物的抵抗表現(xiàn)為分泌毒素直接對抗草食動物、誘導寄主植物對草食動物進行防御、分泌化感物質(zhì)吸引寄主天敵的擬寄生物降低草食動物壓力[39]。例如，麥角菌類內(nèi)生真菌能產(chǎn)生具有生物保護活性的生物堿和白藜蘆醇，遏制昆蟲和哺乳動物的取食[40]。關于內(nèi)生菌對草食動物的有害影響的例子較多，如，將從邁爾斯青牛膽(Tinosporacordifolia)分離到的黑孢霉菌(Nigrosporasp.)和分枝孢子菌(Cladosporiumsp.)接種到花椰菜(Brassicaolereaceae)上，發(fā)現(xiàn)花椰菜對斜紋夜蛾(Spodopteralitura)幼蟲和蛹有毒殺作用[41]。從香青蒿(Artemisiaannua)內(nèi)生菌土曲霉(Aspergillusterreu)發(fā)酵液中分離提取出來的化合物16α-hydroxy-5N-acetylardeemin具有抑制昆蟲乙酰膽堿酯酶的活性[42]。

3 與寄主植物的其他關系

內(nèi)生真菌在高等植物和低等植物中普遍存在[2]。內(nèi)生真菌與植物之間的關系除了互利共生外，還有偏利共生、寄生以及這些關系的一些過渡類型。與寄主植物為互利共生關系的內(nèi)生真菌一般存在于植物的繁殖器官中，通過植物的生長發(fā)育從植物的一個世代轉(zhuǎn)移到另一個世代，二者是友好關系(垂直遷移)；與寄主植物為寄生關系的內(nèi)生菌主要通過孢子以水平方式從一個植株轉(zhuǎn)移到另一個植株，二者是敵對關系[43，44]；隨著植物器官的衰老和脫落，互利共生的內(nèi)生菌會向“互利共生-偏利共生-寄生”連續(xù)體中敵對關系(寄生)一側(cè)轉(zhuǎn)移，擴展其分布范圍并引起外部侵染[43]。但是，因為植物防御和協(xié)同進化的緣故，一般內(nèi)生菌很少成為寄主植物的病原菌[45]，但很可能演化為別種植物病原菌。

對于內(nèi)生真菌的傳播，孢子先登錄植物器官表面，當器官表面變濕潤之后，一些孢子萌發(fā)并直接穿過表皮進入組織內(nèi)部，然后菌絲開始在細胞間隙生長[46，47]。內(nèi)生真菌在植物體內(nèi)絕大多數(shù)時間生長都很緩慢，當植物衰老、受到脅迫、或者結(jié)實并腐爛之際才迅速生長并產(chǎn)生孢子[2,4,47]。隨著植物器官的脫落，內(nèi)生菌孢子一直停留在脫落的器官(尤其葉片)上，直到再次進入新的植物體內(nèi)。

4 生態(tài)影響

外來植物入侵到新生境后，以壓倒性優(yōu)勢替代本地種，其個體和種群適合度都比在原產(chǎn)地大。其中，個體適合度的增加可能得益于內(nèi)生菌的直接促進，而種群適合度的增加可能與內(nèi)生菌對其抗逆性增強和演化為本地植物有害菌有關。若外來植物內(nèi)生菌演化為本地植物病原菌，在削弱本地植物生長的同時，也為外來植物贏得更多可利用的環(huán)境資源(如，光、溫、水、肥)，從而為其種群大量爆發(fā)創(chuàng)造了條件。

內(nèi)生菌根據(jù)取食策略分為兼性寄生菌和專性寄生菌，前者能利用活的和死的有機物而后者僅利用活的植物細胞[17]。對于兼性寄生菌而言，只要植物殘枝存在，它便能夠存在并侵染其他植株，表明外來入侵植物引起本地植物病原菌積累的可能性較大。Mangla等[48]的研究發(fā)現(xiàn)，飛機草(Chromolaenaodorata)根際土壤中病原真菌半裸鐮刀菌(Fusariumsemitectum)抑制本地種的生長，其孢子數(shù)量超過同一地點本地種根際的25倍[48]。當前的研究已證實外來植物，如紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)，體內(nèi)存在著豐富的內(nèi)生菌[49，50]，并且內(nèi)生菌的種類和數(shù)量會隨著入侵時間延長逐漸增加[48]，受外來植物種群的地理分布格局和入侵歷史的影響[50]。

5 研究展望

植物內(nèi)生真菌促進寄主生長以及增強寄主植物抗逆性的特點已經(jīng)得到了普遍認可，但這些特性對外來植物入侵性的影響并未受到廣泛關注。當前，植物入侵已經(jīng)成了嚴重的環(huán)境問題[52]，諸多努力致力于探索有效的防控措施，但全球植物入侵及危害呈有增無減的態(tài)勢，主要原因是我們對外來植物的入侵性缺乏足夠的了解。為了全面揭示外來植物的入侵機理，今后的研究有必要弄清楚兩個問題：(1)外來植物成功入侵是否受內(nèi)生菌促進，如何促進？(2)本地植物消失是否跟外來植物內(nèi)生菌演化為其病原菌有關。

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Promotion mechanisms on endophyte of plant to growth and stress tolerance of hosts plant

NIU Yan-fen1,2,LI Yang-ping3,LUO Fu-cheng4,CHEN Ze-bing1，2,PENG Sheng-jing1，2,CHEN Wu-rong1，2,ZI Tai-ping1

(1.SchoolofAgriculture,KunmingUniversity,Kunming,Yunnan650214；2.UrbanMododernAgriculturalEngineeringResearchCenterofCollelegesandUniversityinYunnanProvince,Kunming,Yunnan650214,China；3.KeyLaboratoryofTropicalForestEcology,XishuangbannaTropicalBotanicalGarden.ChineseAcademyofSciences,Kunming650223,China；4.CollegeofAnimalScienceandTechnology,YunnanAgriculturalUniversity.Kunming650201,China)

Plant endophytes are microorganisms that live within the healthy host plant tissues without causing any visible symptoms.Plant endophytes improve growth of host plant by producing growth substance and increase mineral nutrient use efficiency.They enhanced stress tolerance of host plant by reducing the harm of active oxygen,helping to gain induced systemic resistance,secreting toxic substances to herbivores.Plant endophytes are likely to develop into pathogen and suppress the growth of other species and then gain more environmental resources for their host plants.The invesiveness of introduced plants may benefit from above characteristics of plant endophytes.This paper reviewed elaborated action mechanism of that endophytes improve growth and enhance adversity resistance of host plants,speculated that plant endophytes may contribute to alien plant invasion.

plant endophytes;growth；resistance to stress;plant invasions

2015-03-06；

2015-04-07

國家自然科學基金(31300302)；國家自然科學基金(31260582)；云南省教育廳科學研究基金重點項目(2012Z096)；昆明學院引進人才項目(YJL12007)資助

牛燕芬(1979-)，女，云南宣威人，講師，博士，主要從事生物入侵生態(tài)學研究。 E-mail：niuyanfen2004@126.com 羅富成為通訊作者。

Q 949

A

1009-5500(2015)02-0091-06