桑樹雜交優(yōu)勢研究進展與利用方向

呂 銀，陳祥平，范小敏，柯皓天，張正國，馮永德

（1.四川省絲綢科學研究院，四川 成都 610031；2.四川省絲綢協(xié)會，四川 成都 610031；3.四川省絲綢工程技術研究中心，四川 成都 610031；4.四川省蠶業(yè)管理總站，四川 成都 610041）

雜種優(yōu)勢（Heterosis）是指兩個遺傳型不同的品種、品系或自交系進行雜交，所產生的雜種一代比它們的雙親表現(xiàn)優(yōu)良，生長健壯，產量高，品質好，適應性廣，抗逆性強等現(xiàn)象。

早在16世紀末期Camerarius就證實植物存在有性行為[1]，1711年英國園藝師Thomas Fairchild第一次以石竹為材料進行雜交試驗，開創(chuàng)了植物人工雜交先例[2]。1776年德國學者Koelreuter最先描述了石竹、煙草、曼陀羅、紫茉莉等屬的不同種間存在的雜種優(yōu)勢[3]。1866年，Mendel提出：高矮不同的豌豆雜交，其后代表現(xiàn)出顯著的雜種優(yōu)勢[4]。Darwin總結了30個科52個屬57個種以及許多變種和品種之間的雜交和自交結果提出：自交有害異交有益，為雜種優(yōu)勢理論的提出與應用打下基礎[4]。1908年Shull提出高度衰退的自交系之間雜交，能促進雜交優(yōu)勢的增加標志著人類將雜種優(yōu)勢在植物育種中利用與探索的開始[5]。他首次提出雜種優(yōu)勢的概念：“雜種優(yōu)勢就是大小、產量、生活力的增加?！标P于這一概念他作了兩方面的解釋：其一，進化論看來，雜種優(yōu)勢的內容包括適應、選擇、繁殖等生存方面的優(yōu)越性；其二，雜種優(yōu)勢也包括負向雜種優(yōu)勢。我國在公元600年以前，賈思勰在他的《齊民要術》中也記載了雌馬和雄驢雜交產生騾子，騾子相比馬和驢更加強壯和有耐力，這一記載也被認為是世界史上首次利用雜種優(yōu)勢的例子。本文對桑樹優(yōu)良雜交種的選育以及在農業(yè)中的應用等進行綜述，以期為以后的桑品種選育提供一定借鑒。

1 雜交優(yōu)勢的分類與機理

1.1 超親、超對、超均優(yōu)勢

根據(jù)選用參照物的不同可以將雜交優(yōu)勢分為超親優(yōu)勢、超對優(yōu)勢、超均優(yōu)勢。超親優(yōu)勢即F1雜交種所表現(xiàn)出來的生活力、生長勢及生產能力等方面優(yōu)于其父本、母本或者雙親；超對優(yōu)勢即F1雜交種所表現(xiàn)出來的生活力、生長勢及生產能力等方面優(yōu)于其行業(yè)所執(zhí)行的對照品種；超均優(yōu)勢F1雜交種所表現(xiàn)出來的生活力、生長勢及生產能力等方面優(yōu)于其雙親的的平均值[4]。

1.2 顯性、超顯性、遺傳平衡學說

1908年Davenport首次提出顯性假說，認為雜種優(yōu)勢來源于等位基因的顯性效應和位點間這些顯性效應的累加作用，同年Shull和East共同提出超顯性效應，他們認為雜種優(yōu)勢是等位基因間有超過顯隱關系的互作效應，即AA的效應值有可能小于Aa的效應值，他們還認為非等位基因之間有可能也存在超過累加作用的互作效應[5]；之后在1917年由Jones對顯性效應進行了補充完善[7]；Hardy和Weinberg于1908年同時提出的遺傳平衡學說認為在理想狀態(tài)下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在遺傳中是穩(wěn)定不變的，即保持著基因平衡[1]。

因此，近交退化和雜種優(yōu)勢都不過是發(fā)生在群體遺傳過程中同一生命力變異系列的極端變量，雜交即有益基因的作用最大限度的超過有害基因的作用。由于當所有非近親交配時有害基因被代償，所以雜種優(yōu)勢的原因在于F1代雜交種繼承的起適應作用的有益基因的質與量。

2 桑樹雜交優(yōu)勢的研究與利用現(xiàn)狀

2.1 國內外對桑樹雜交多倍體的研究

多倍體具有三組或者三組以上的染色體，染色體及其上面的等位基因數(shù)目成倍增加可直接或間接影響到一系列的形狀變化，產生多倍體效應。如促進代謝、生命力增強、產量增加、抗性增強等。自日本學者田原和大澤研究并查明了桑屬的染色體組（x=14）后，各國學者相繼調查了許多桑品種的染色體發(fā)現(xiàn)在桑屬植物除二倍體外還存在著3、4、6、8、22倍體及單倍體[8，9]。

1937年Blackeslee和Avery發(fā)現(xiàn)了秋水仙素誘導多倍體的方法，開啟了秋水仙素誘導多倍體育種的浪潮，日本關博夫最早進行桑樹多倍體育種和利用研究，1953年用秋水仙素處理改良鼠返（2n=28，2x）的天然雜交種子，獲得四倍體桑401號（2n=56，4x）與改良鼠返（2x）雜交培育出優(yōu)桑305號人工三倍體，1962年用優(yōu)桑品系劍特（2x）插穗進行秋水仙素處理獲得的同源四倍體（2n=56）和國桑21號雜交，選育出人工三倍體優(yōu)質桑品種新劍特[10，11]。國內開展桑樹人工多倍體研究相對較遲，1980年楊今后用輻射和改良秋水仙素法誘導獲得5個同源四倍體[12]。桑樹多倍體育種方法主要有物理輻射處理、化學試劑誘導和生物雜交等方法。

2.2 桑樹雜交多倍體在生產中的應用

栽桑養(yǎng)蠶有五千多年的歷史，桑葉是養(yǎng)蠶業(yè)的糧食基礎，桑葉的產量和質量直接關系到蠶農的經(jīng)濟收入與蠶桑業(yè)的發(fā)展。有性雜交育種是桑樹育種基本方法，目前已運用該方法育成一批高產、優(yōu)質、抗逆性強的桑樹新品種。如：中國農業(yè)科學院蠶業(yè)研究所育成的中桑5801、育2號、育151、育237、育71-1、育72-1[13]，浙江省農業(yè)科學院蠶桑研究所育成的農桑4號、農桑9號、農桑10號、農桑11號[14]，華南農業(yè)大學育成試11號[15]，廣東湛江蠶科所育成抗育10號[16]，湖南省蠶桑科學研究所育成湘7920[17]，四川省農業(yè)科學院蠶桑研究所育成實鈷11-6[18]等。這些桑樹品種，都已大面積應用于生產。

有性繁殖相比無性繁殖可以縮短育苗時間、發(fā)展密植桑園、快速建成新桑園等優(yōu)點，近三四十年，中國農科院蠶業(yè)研究所與廣東省農科院蠶業(yè)研究所等開展了桑樹雜交優(yōu)勢利用研究，通過兩個不同品種間的雜交，選擇生長勢比較強的高產雜交組合，直接應用于生產。如中國農科院蠶研所（中桑5801×育82號）選育的豐馳桑[19]，廣東省選育的沙2×倫109[20]，廣西選育的桂桑優(yōu)12[21]，湖南?。ㄥ⑸?4×苗33）育成的湘雜桑1號[22]。桑樹F1代雜交組合的的研究與應用使桑苗繁殖由無性繁殖轉為有性繁殖，滿足了發(fā)展密植桑園、快速建園的需要，成為建立高產新桑園的一條重要途徑。

3 桑樹F1代雜交組合的研究與利用方向

3.1 按北方（黃河流域）、長江和珠江（南方）三大生態(tài)區(qū)域選配

我國已經(jīng)開展了許多桑樹F1代雜交組合的研究，也育成一些品種在推廣應用，但是適合大面積推廣應用的桑樹F1代雜交組合仍未育成。我國地域遼闊，其主要可以分為黃河流域、長江流域和珠江流域三大生態(tài)區(qū)域。黃河流域降水量較少、氣候較干旱、冬天比較寒冷、春暖來的較遲，在F1代雜交組合的研究過程中應以抗寒抗旱、高產、優(yōu)質為主要選育目標。長江流域降水量較多、氣候較濕潤、但是在南方選育的F1代雜交組合栽植在四川等地因其春天發(fā)芽較早容易受凍害，使產量大幅度下降，因此，長江流域以高產、優(yōu)質為主要選育目標的同時還要考慮桑樹新品種的抗寒耐脊性，如湖南選育的湘雜桑1號[22]。珠江流域降水量較多、氣候濕潤溫暖，但是桑樹容易受病蟲害，因此，此地區(qū)選育桑樹F1代雜交組合因多考慮桑樹新品種抗病蟲害的性能，如廣東選育的沙2×倫109[20]。

3.2 制定F1代雜交組合的對照種和選育標準

目前我國指定的葉用桑對照品種為湖桑32號，果用桑對照品種為大10，但我國地域遼闊，環(huán)境復雜，桑樹栽培地理環(huán)境、土地肥力、氣候等因素各不相同，廣東培育的果桑品種大10在四川等長江流域栽植早春易受凍害造成產量大幅度降低。豐馳桑是中國農科院蠶業(yè)研究所選育出來的雜交桑新秀，具有葉型大、節(jié)間密、發(fā)芽早、變異小、適應廣、抗性強、無需稼接、用種子繁殖等優(yōu)良特性，是快速發(fā)展蠶桑生產的優(yōu)良品種，該品種一般畝桑產葉量2000 kg以上，適于長江流域栽培。因此建議在長江流域以豐馳桑為F1代雜交組合的對照種，有利于更加客觀地分析，評價新培育桑樹雜交品種。選育標準是培育優(yōu)良新品種的依據(jù)和準繩，沒有一個合理完善的選育標準就無法判斷選育的品種是否優(yōu)良、是否滿足產業(yè)發(fā)展的需要。指定F1代雜交組合的對照種、建立F1代雜交組合的選育標準對推動蠶桑產業(yè)發(fā)展，提高蠶農生活水平提高具有重要意義。

3.3 重點進行三倍體F1代雜交組合的選育

國內外生產實踐已經(jīng)證實三倍體桑樹品種在經(jīng)濟性狀和農藝性狀上都比二倍體桑品種更為優(yōu)良，具有高產、優(yōu)質、適應性廣等特性，因此選育人工三倍體桑已成為國內外桑樹品種選育的重要方向[12]。1998年全國農作物品種審定委員會審定通過了全國第一個由廣東省農業(yè)科學院蠶桑研究所培育成功的優(yōu)質高產三倍體雜交一代組合粵桑2號[23]。我國在上世紀曾大力推廣自然三倍體桑樹，一般增產20%左右，對蠶桑業(yè)的發(fā)展具有顯著作用，但由于需要無性繁殖、成活不穩(wěn)定、建園速度較慢、成本相對較高，而我國大部分地區(qū)桑園屬密植栽培，因此人工培育三倍體雜交桑，利用種子繁殖才是適應生產需要、促進產業(yè)發(fā)展的有效途徑。自1986年以來人工育成四倍體桑材料之后，為開展人工培育桑樹三倍體F1代雜交組合提供了可能。

3.4 加強雌雄花性狀好的四倍體親本品種的選育

正確選擇親本材料是培育出優(yōu)質、高產、適應性廣的F1代雜交組合重要前提，目前經(jīng)驗表明選用廣東?；驇в袕V東桑血統(tǒng)的材料作為親本選育出來的新品種性狀比較理想，如中桑5801為湖桑38號與廣東桑雜交選育而成，豐馳桑為中桑5801×育82號選育而成，以及育237、育71-1、嘉陵16號（3x）等一批新桑品種在育種過程中，都選用了含廣東桑血統(tǒng)的材料作親本。結合多年育種實踐表明F1代雜交組合顯示的性狀較多傾向于四倍體親本材料，如春季發(fā)芽遲早，發(fā)育快慢等，葉的形狀傾向于雙親，枝條的再生力和產量高低傾向于父本，側枝的發(fā)生傾向于母本，認識和運用以上規(guī)律，對加速我國桑樹育種的進程可發(fā)揮較大作用。栽桑養(yǎng)蠶歷史悠久，F(xiàn)1代雜交組合選育可供利用的二倍體材料較多，但是優(yōu)良四倍體親本材料還比較少，因此，要選育優(yōu)良F1代雜交組合首先要加強四倍體親本材料的選育。在當前蠶業(yè)發(fā)展面臨諸多高效農經(jīng)產業(yè)競爭的形勢下，如何促進蠶業(yè)發(fā)展、提高蠶農經(jīng)濟收入尤為重要。應對現(xiàn)在農村勞動力輸出較大，剩余勞動力較少的情況培育優(yōu)質、高產、適應性較廣的F1代雜交組合將是促進蠶桑業(yè)發(fā)展，農民減效增收的重要途徑。

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