郭　華,　范瑋熠,　王孝安

(陜西師范大學(xué)　生命科學(xué)學(xué)院，　陜西　西安　710119)

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子午嶺典型森林群落建群種空間格局特征

郭華,范瑋熠*,王孝安

(陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西西安710119)

摘要：以黃土高原子午嶺地區(qū)9種典型森林群落中的建群種為研究對象，應(yīng)用點格局分析方法中的O-ring函數(shù)，在0~60m空間范圍內(nèi)，對目標物種的空間格局特征和種間關(guān)系進行了研究。結(jié)果顯示：遼東櫟(Quercuswutaishanica)林和人工油松(Pinustabulaeformis)林中的建群種在小尺度聚集分布，中等尺度均勻分布，大尺度傾向于隨機分布。天然油松林、人工刺槐(Robiniapseucdoacacia)林、山楊(Populusdavidiana)林和白樺(Betulaplatyphylla)林中的建群種在小尺度和大尺度下分別表現(xiàn)為聚集分布和隨機分布模式。遼東櫟+油松混交林和落葉闊葉混交林中，各自的兩個主要建群種之間無關(guān)聯(lián)；白樺+油松混交林中，白樺與油松的關(guān)聯(lián)性以大約20m距離為周期，在正關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)之間呈現(xiàn)規(guī)律性轉(zhuǎn)變。以上結(jié)果表明，本地區(qū)典型森林群落較為穩(wěn)定，僅白樺+油松混交林處于演替的活躍期，未來可能朝著單優(yōu)種群落方向發(fā)展。

關(guān)鍵詞：點格局分析；空間格局；O-ring函數(shù)；子午嶺

群落中植株在空間中的相對位置，影響著資源在個體間的分配比例，是決定種內(nèi)及種間競爭強度的關(guān)鍵因素之一，從而影響著群落的基本結(jié)構(gòu)和種群間的相互作用?？臻g格局(SpatialPattern)研究，通過對數(shù)字化的植物空間相對位置信息進行量化分析，能夠?qū)χ参锓植几窬痔卣鳌⒎N間關(guān)聯(lián)性及其與環(huán)境間的相互關(guān)系進行深入剖析，因此受到植物生態(tài)學(xué)研究的重點關(guān)注[1-2]。

植物種群空間格局特征具有空間自相關(guān)性，其變化規(guī)律與空間尺度關(guān)系密切。群落中不同物種的空間格局特征各異，即使同一物種的空間格局特征在生活史不同階段和不同小生境中也會表現(xiàn)出明顯差異[3]。研究地區(qū)植被中典型群落主要建群種的分布格局特征隨空間及時間變化的規(guī)律，可深入闡明地域性植被中關(guān)鍵種的格局特征及相關(guān)群落的動態(tài)，并為解釋其機理提供佐證[4-5]。

空間格局分析手段多樣，主要有鄰接格子法、樣線法、角尺度法、分形法及點格局分析法等。點格局分析法以數(shù)字化的植物空間位置信息為研究對象，能夠在任意尺度下對種群空間格局特征及種內(nèi)、種間關(guān)系進行分析。因此，近年來在植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用[1]。

近一個世紀以來，子午嶺地區(qū)森林植被經(jīng)歷了大規(guī)模的人為擾動，新中國成立以后區(qū)內(nèi)植被穩(wěn)步恢復(fù)。國內(nèi)學(xué)者已將區(qū)域內(nèi)森林植被劃分為9種類型[6-7]，并對其群落特征、優(yōu)勢種徑級結(jié)構(gòu)和更新特性進行了細致研究，但至今仍對不同演替階段森林群落優(yōu)勢物種的空間格局特征未作研究，無法深入了解關(guān)鍵物種的種群、群落特性與其與空間尺度的關(guān)系。本文以子午嶺林區(qū)的9種典型森林群落為研究對象，應(yīng)用點格局分析方法，對其各群落中建群種的空間格局特性及其與共建種的種間關(guān)聯(lián)性進行了全面分析，旨在探討子午嶺林區(qū)典型森林植被中優(yōu)勢物種的空間格局特征及其隨空間尺度的變化規(guī)律。

1研究區(qū)概況與研究方法

1.1　研究區(qū)概況

研究樣地位于陜西旬邑縣東部的子午嶺林區(qū)，海拔1200~1700m，年平均氣溫7℃，≥0℃積溫3134℃。年降水量580mm，但降水季節(jié)分布不均，干旱季節(jié)由當年12月至來年2月，降雨多集中在7、8、9三個月，旱澇相間，易出現(xiàn)春旱和伏旱[6]。林區(qū)森林植被包括9種類型：Ⅰ．遼東櫟(Quercuswutaishanica)林；Ⅱ．天然油松(Pinustabulaeformis)林；Ⅲ．人工油松林；Ⅳ．人工刺槐(Robiniapseucdoacacia)林；Ⅴ．山楊(Populusdavidiana)林；Ⅵ．白樺(Betulaplatyphylla)林；Ⅶ．遼東櫟與油松混交林；Ⅷ．白樺與油松混交林；Ⅸ．落葉闊葉混交林(山楊、白樺為主要優(yōu)勢種)[7]。

1.2　研究方法

1.2.1樣地設(shè)置本研究選取了9種典型森林群落，分別處于子午嶺森林植被演替系列的不同階段。在每種群落內(nèi)各選標準樣地一個，樣地基本情況見文獻[7]。

1.2.2調(diào)查方法綜合考慮高度(H)和胸徑(DBH)，按如下標準選擇對象木：遼東櫟，H>150cm，DBH>5cm；油松H>200cm，DBH>5cm；刺槐H>200cm，DBH>6cm；山楊H>200cm，DBH>5cm；白樺H>200cm，DBH>6cm。于各樣地內(nèi)記錄每木橫縱坐標、胸徑及高度。

1.2.3分析方法采用點格局分析法，用植物個體在空間中的橫縱坐標將每個植株抽象成二維空間的一個點，以位置點狀圖為基礎(chǔ)進行空間格局特征和種間關(guān)聯(lián)性分析，從而最大限度利用植物空間位置信息[8-9]。

用于空間格局特征分析的O-ring函數(shù)表達式為

式中：R為以點i為圓心，t為半徑，寬度為w的圓環(huán)；Point[X]表示區(qū)域X內(nèi)點的個數(shù)；Area[X]表示區(qū)域X的面積大小。用蒙特卡洛法計算置信區(qū)間，實際計算得到的O(t)值若在包跡線以內(nèi)，則符合隨機分布；在上包跡線之上為聚集分布；在下包跡線之下表示均勻分布[10]。

當進行種間關(guān)系分析時，兩個種的關(guān)系為

式中n1是物種1的總數(shù)；Point2[X]表示在區(qū)域X內(nèi)種2的個數(shù)；R和Area[X]的含義同上[10]。置信區(qū)間估測方法同上。實測值在置信區(qū)間內(nèi)表示物種間無關(guān)聯(lián)；大于置信區(qū)間為正關(guān)聯(lián)；小于置信區(qū)間為負關(guān)聯(lián)。

數(shù)據(jù)分析在Programita中完成，最大研究尺度為60m，以1m為最小遞增單位，置信區(qū)間設(shè)置為99%。單變量O-ring函數(shù)用于分析種群的空間格局，雙變量O-ring函數(shù)用于分析種間關(guān)聯(lián)性。對于單變量分析，先采用完全空間隨機零假設(shè)進行計算，若個體分布呈聚集模式，再采用異質(zhì)性泊松過程零假設(shè)進行計算[1,9]。對于雙變量O-ring統(tǒng)計，用完全獨立零假設(shè)，即讓兩個對象的格局都隨機變化，重復(fù)旋轉(zhuǎn)。

2結(jié)果與分析

2.1　單優(yōu)種格局特征

在遼東櫟林中，7m以下遼東櫟種群呈現(xiàn)聚集分布模式；隨著距離增加，在7~9m轉(zhuǎn)化為隨機分布模式；在9~27m尺度呈現(xiàn)均勻分布模式，大于27m后的其他尺度又呈現(xiàn)隨機分布模式(圖1a)。

在天然油松林樣地中，在大多數(shù)距離尺度下油松種群呈現(xiàn)聚集分布模式，僅在27~29m尺度及大于53m尺度呈現(xiàn)隨機分布特征(圖1b)。在大于60m的更大空間尺度是否能表現(xiàn)出穩(wěn)定的隨機分布特征，有待更大尺度的數(shù)據(jù)檢驗。

圖1　六個單優(yōu)種森林群落建群種的空間格局特征Fig.1　Spatial　patterns　of　dominant　species　in　six　consocies　forest　communities圖中a、b、c、d、e、f對應(yīng)的林型依次為遼東櫟林、天然油松林、人工油松林、人工刺槐林、山楊林、白樺林。注：圖中上下包跡線(虛線)為置信區(qū)間，實線為O-ring函數(shù)計算值，下同。

在人工油松林樣地中，7m以下尺度的油松種群呈現(xiàn)聚集分布，在7~11m尺度呈現(xiàn)隨機分布，在11~25m尺度呈現(xiàn)均勻分布，在大于25m的尺度上，除了33~39m尺度呈現(xiàn)聚集分布外其余均表現(xiàn)為隨機分布(圖1c)。樣地中的油松種群在多個不同尺度表現(xiàn)出不同分布特征，空間格局特征表現(xiàn)不穩(wěn)定，指數(shù)波動較大，在更大尺度上的種群分布特征趨向尚不明確。

在刺槐林樣地中，刺槐種群的聚集分布模式主要表現(xiàn)在38m以下尺度，大于38m尺度則表現(xiàn)為隨機分布趨勢(圖1d)。樣地中的刺槐種群空間格局特征表現(xiàn)穩(wěn)定，空間特征指數(shù)波動不大。

在山楊林樣地中，15m以下尺度的山楊種群呈現(xiàn)聚集分布，在其他尺度上其格局特征在聚集和隨機兩種模式中頻繁波動(圖1e)。樣地中的山楊種群在中小尺度表現(xiàn)出聚集分布特征，空間格局特征表現(xiàn)不穩(wěn)定，指數(shù)波動較大，在更大尺度上的種群分布特征趨向不明確。

在白樺林樣地中，13m以下尺度的白樺種群呈現(xiàn)聚集分布，在13~39m尺度呈現(xiàn)隨機分布，大于39m尺度則表現(xiàn)為均勻分布(圖1f)。白樺種群在空間格局特征較為穩(wěn)定，指數(shù)波動不大，在更大尺度上的種群分布特征趨向均勻分布。

2.2　混交林共優(yōu)種關(guān)聯(lián)性

在油松與遼東櫟混交林樣地中，油松和遼東櫟在所有尺度下均未表現(xiàn)出關(guān)聯(lián)關(guān)系(圖2a)。

在油松與白樺混交林樣地中，油松與白樺的種間關(guān)系檢測結(jié)果較為復(fù)雜，在17m以下尺度，表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，在17~25m尺度二者無相互關(guān)聯(lián)關(guān)系，25~33m呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，33~37m尺度無關(guān)聯(lián)，37~45m負相關(guān)，45~57m無關(guān)聯(lián)，大于57m正關(guān)聯(lián)。二者關(guān)聯(lián)性隨尺度變化表現(xiàn)出明顯的波動特征(圖2b)。

在山楊、白樺混交的落葉闊葉林樣地中，山楊和白樺在大多數(shù)尺度下，二者無關(guān)聯(lián)，僅在大于55m尺度時表現(xiàn)出較弱的負關(guān)聯(lián)(圖2c)。

圖2　三個混交林中建群種的分布格局特征Fig.2　Spatial　patterns　of　dominant　species　in　three　mixed　forest　communities圖中a、b、c對應(yīng)的林型依次為遼東櫟與油松混交林、油松與白樺混交林、落葉闊葉混交林。

3討論

3.1　單優(yōu)種群落

種群空間格局的形成原因復(fù)雜，植物繁殖特性、種子散布方式、競爭強度以及地形、光照、土壤養(yǎng)分、水分等生境差異，都可在不同尺度對某一物種的空間分布格局起作用[8]。遼東櫟種群的空間分布格局除受其生物學(xué)特性、生活史特征及群落生境的共同影響外，還與其自身較強的萌蘗性及特殊的種子擴散方式有關(guān)。子午嶺遼東櫟種群分布格局特征在小尺度下為聚集分布，常常在山坡中、上坡位形成小規(guī)模斑塊，與該物種在其他地區(qū)分布格局類似[11-16]；而在較大尺度下，遼東櫟種群趨向于隨機分布。這種空間格局在不同尺度下的差異性反映了遼東櫟種群空間格局形成時的復(fù)雜過程。其特殊的繁殖方式及種子擴散方式?jīng)Q定著其在小尺度下常常會形成聚集分布。有性生殖過程中，遼東櫟母樹提供種源的同時還創(chuàng)造了有利于種子萌發(fā)的微生境，加之遼東櫟幼樹耐蔭性很強，幼苗、幼樹可以在母樹周圍長時間存活。進行無性繁殖時，從母樹根部可萌蘗出大量萌生苗。另外，其種子的二次傳播以嚙齒類動物介導(dǎo)的地面擴散為主，擴散距離十分有限，一般不超過10m。因此，遼東櫟在較小尺度會表現(xiàn)出以母株為中心的強聚集模式。隨著樹齡增大，因種內(nèi)競爭引起的自疏作用導(dǎo)致種群密度下降，空間格局特征逐漸向隨機模式轉(zhuǎn)變，使得資源在個體間重新分配，有利于單個植株獲取更多資源[14-16]。

油松種群在天然油松林的空間上主要呈聚集性分布，隨后表現(xiàn)出隨機分布趨勢。油松在較小空間尺度容易聚集可能是由于油松種子因缺乏氣囊、翅等飛行輔助裝置，無法借助風(fēng)力遠距離傳播種子，種子多聚集在母株周圍；山區(qū)的復(fù)雜地形，也使得種子容易在低洼處聚集[17]。而在人工油松林中，油松種群在小尺度聚集，中等尺度上呈均勻分布，隨后表現(xiàn)出隨機分布趨勢。這表明，當?shù)?0年林齡的人工油松林已經(jīng)逐步完成了自疏的過程，再加上林區(qū)管理部門的間伐作業(yè)，逐漸形成天然油松林的分布格局模式，但在較小的空間尺度上還是維持了幼樹、幼苗聚集在母樹周圍的特征，而在中等尺度下表現(xiàn)的均勻分布特征則表明在此尺度下，種群個體間的種間競爭比較激烈，有種群自疏作用發(fā)生。

研究樣地的人工刺槐林大致有20年林齡，整體表現(xiàn)為聚集分布，尤其是中小尺度聚集強度很大。在較大空間尺度，表現(xiàn)為隨機分布。此種分布特征表明，刺槐較強的萌蘗能力可能是其小尺度空間格局強烈聚集的主要原因。大尺度下的隨機分布趨勢，表明該林型的成樹之間開始進行自疏作用，未來林型的演替趨勢可能是朝向天然林特有的隨機分布模式演變。

山楊種群，作為該地區(qū)演替的先鋒物種，其分布格局表現(xiàn)出較大的波動性，空間分布格局在多個尺度間變化，聚集、隨機兩種模式在各個尺度都有體現(xiàn)，且聚集強度較弱。此種格局模式很可能是由山楊種子特有的傳播方式造成。山楊種子質(zhì)輕，種子傳播距離較遠，幼樹喜陽，因此很難在母樹下形成較強的小尺度聚集。另外，山楊的心腐病使其容易遭受隨機死亡，所以隨機分布在該種群中可能更為頻繁地表現(xiàn)。有研究指出環(huán)境因子對山楊分布的可解釋量很低，有可能是種間競爭、人為干擾、種子散布、蟲害等因素造成的斑塊性或隨機過程導(dǎo)致山楊在研究區(qū)域中不完全隨機分布[8]。

白樺種群的聚集強度隨尺度增加而減弱，并逐漸轉(zhuǎn)向隨機分布格局。地面適宜微生境的斑塊空間分布模式，可能是導(dǎo)致小尺度聚集的主要原因；而在大尺度，種群中成樹的隨機死亡可能是導(dǎo)致隨機分布的主因[18]。

3.2　共優(yōu)種群落

在油松與遼東櫟混交林、落葉闊葉混交林中，各自建群種之間表現(xiàn)為相互獨立，這表明這兩種群落較為穩(wěn)定，共建種之間的生態(tài)位重疊較小，其成因可能與成樹數(shù)量較少，且在樣地中集中分布有關(guān)[19-20]。油松與白樺混交林中，建群種之間相互關(guān)聯(lián)性較為復(fù)雜，正關(guān)聯(lián)、負關(guān)聯(lián)、無關(guān)聯(lián)等關(guān)系模式在不同尺度交替出現(xiàn)，這表明此種群落的建群種之間存在著激烈的競爭，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。鑒于白樺本身在成樹階段的隨機死亡過程，油松與白樺混交林有可能朝著以油松為建群種的單優(yōu)種群落進行演替。

4結(jié)論

子午嶺林區(qū)單優(yōu)種森林群落的建群種，其空間分布格局在小尺度均表現(xiàn)為聚集分布，在較大尺度趨向隨機分布。油松+遼東櫟混交林、落葉闊葉混交林中主要建群種之間無關(guān)聯(lián)性，群落較穩(wěn)定；但油松+白樺混交林中種間關(guān)系復(fù)雜，表明群落穩(wěn)定性差，有可能向單優(yōu)種方向演替。

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〔責任編輯王勇〕

第一作者：史沉魚，女，講師，博士研究生，研究方向為植物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。E-mail:shichenyu521@163.com

SpatialpatternofdominantspeciesintypicalforestsonMt.Ziwuling

GUOHua,FANWeiyi*,WANGXiaoan

(SchoolofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi′an710119,Shaanxi,China)

Abstract:BasedonthespatialdataofdominantwoodyspeciesaboutninetypicalforestsinMt.Ziwulingandthepointpatternanalysistheory(O-ringfunction),thespatialpatternandinterspeciesrelationshipsofthesespecieswereanalyzed.TheresultsshowedthatthedominantspeciesinQuercuswutaishanicaforestandPinustabulaeformisplantationpresentclumpydistributionforsmall,evenformediumandrandomforlargescale.Inotherfourforests,P.tabulaeformisforest,Robiniapseucdoacaciaplantation,PopulusdavidianaforestandBetulaplatyphyllaforest,themaindominantspeciesdistributeclumpyforsmallscale,thentendetorandomdistributionwithspatialscaleincreasing.Inthreemixedforests,therewasnocorrelationbetweendominantspeciesexpectB.platyphylla+P.tabulaeformismixedforest,inwhichpositiverelationshippresentedperiodicallyevery20m.ItisconcludedthatthetypicalforestsinthisareaarestablebesidesB.platyphylla+P.tabulaeformismixedforest,whichmaybeconverttobeaconsocies.

Keywords:pointpatternanalysis;spatialpattern;O-ringfunction;Mt.Ziwuling

通信作者：*佘小平，男，教授，博士生導(dǎo)師。E-mail:shexiaoping@snnu.edu.cn

基金項目：國家自然科學(xué)基金青年科學(xué) (31000130)；廣西高等學(xué)?？蒲许椖?201203YB167)

收稿日期：2014-10-08

doi:10.15983/j.cnki.jsnu.2015.02.324

文章編號：1672-4291(2015)02-0064-04

中圖分類號：Q944-33

文獻標志碼：A