王 捷李 博馮 佳謝樹蓮賈沁賢

(1. 山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 太原 030006; 2. 中國地質(zhì)科學(xué)院礦產(chǎn)資源研究所, 國土資源部鹽湖資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100037)

西藏西南部湖泊浮游藻類區(qū)系及群落結(jié)構(gòu)特征

王 捷1李 博1馮 佳1謝樹蓮1賈沁賢2

(1. 山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 太原 030006; 2. 中國地質(zhì)科學(xué)院礦產(chǎn)資源研究所, 國土資源部鹽湖資源與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100037)

西藏自治區(qū)是青藏高原的主體部分, 平均海拔4000 m以上, 有 “世界屋脊”之稱。西藏高原不僅是中國最大的湖泊密集區(qū), 也是世界上湖面最高、范圍最大、數(shù)量最多的高原湖區(qū), 且咸水湖多, 淡水湖少。本研究中的納木錯(cuò)、色林錯(cuò)和扎日南木錯(cuò)的湖面都超過了1000 km2[1]。

浮游藻類是水體主要的初級生產(chǎn)者, 在水域生態(tài)系統(tǒng)的上行和下行效應(yīng)中發(fā)揮著重要作用, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成和分布、優(yōu)勢種類及其變化能反映水體的富營養(yǎng)化程度[2, 3], 同時(shí)還可以更好地控制水域生態(tài)系統(tǒng)的能量流和物質(zhì)流, 從而保障水域生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。由于西藏地理位置特殊, 自然環(huán)境惡劣, 氣候條件特殊, 大多數(shù)湖泊處于偏遠(yuǎn)地區(qū), 交通不便, 因此, 對其浮游藻類的研究報(bào)道甚少。20世紀(jì)60、70年代, 中國科學(xué)院組織科考隊(duì)進(jìn)藏考察, 饒欽止[4]對西藏南部日喀則和江孜地區(qū)的池塘、湖泊和大小河道的藻類植物進(jìn)行了報(bào)道, 朱蕙忠和陳嘉佑[5, 6]對西藏部分湖泊的硅藻進(jìn)行了調(diào)查, 李堯英[7]報(bào)道了西藏高原的溫泉藍(lán)藻。近年來, 以中國地質(zhì)科學(xué)院為中心, 聯(lián)合幾所高校, 對西藏鹽湖的浮游藻類植物進(jìn)行了較系統(tǒng)的調(diào)查研究, 袁顯春等[8]和陳立婧等[9]分別報(bào)道了西藏阿里地區(qū)和那曲地區(qū)鹽湖的浮游藻類植物。

目前, 西藏高海拔地區(qū)的水生生物資源資料非常有限,對于湖泊浮游藻類有過幾次大型調(diào)查, 為科研工作者的研究打下了基礎(chǔ), 但是經(jīng)過幾十年后的變化也是引人關(guān)注的。本作者深入到西藏西南部無人區(qū)的咸水湖和淡水湖采集水樣, 采集地尚未有浮游植物區(qū)系及群落結(jié)構(gòu)特征的系統(tǒng)報(bào)道。本文以西藏西南部的阿里地區(qū)、日喀則地區(qū)、那曲地區(qū)和拉薩市的16個(gè)湖泊(3個(gè)淡水湖泊、13個(gè)咸水湖泊)為研究對象, 系統(tǒng)分析調(diào)查其浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及空間分布差異、細(xì)胞密度, 并確定每個(gè)湖泊的優(yōu)勢種, 揭示其富營養(yǎng)化程度, 以期為我國西藏地區(qū)礦物學(xué)、同位素地球化學(xué)、自然地理學(xué)、生物學(xué)、地質(zhì)學(xué)、環(huán)境科學(xué)、植物的自然演替、水土保持和生物資源的持續(xù)利用等多學(xué)科研究提供參考[10, 11]。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間及位點(diǎn)

2012年6月—7月, 對西藏西南部的阿里、日喀則和那曲地區(qū)以及拉薩市海拔高于4400 m的16個(gè)湖泊進(jìn)行采樣調(diào)查(圖1)。

圖1 西藏西南部湖泊浮游藻類采樣點(diǎn)分布Fig. 1 Distribution of phytoplanktonic sampling sites in the southwestern Tibet

1.2 樣品采集與處理

樣品采集和處理參照文獻(xiàn)[12]。定性樣品用25號浮游生物網(wǎng)采集, 加入4%甲醛溶液固定, 在Olympus BX-51顯微鏡下觀察拍照。根據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)資料進(jìn)行種類鑒定[4—7, 13—15]。定量樣品采集水樣l000 mL, 加入l5 mL魯哥氏劑(Lugol’s)現(xiàn)場固定并編號, 室內(nèi)靜置48h使其充分沉淀, 濃縮后在10×40倍光學(xué)顯微鏡下觀察計(jì)數(shù)[16]。編號后的固定標(biāo)本保存于山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院標(biāo)本館中。

1.3 藻類多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及優(yōu)勢度計(jì)算

運(yùn)用生態(tài)學(xué)研究中常用的Margalef、Shannon-Wiener、Pielou等α多樣性指數(shù)可以描述浮游藻類群落結(jié)構(gòu)。

Margalef多樣性指數(shù)[17]公式為D = (S – 1)/lnN(其中S為種類數(shù), N為總個(gè)體數(shù))。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[17]公式為H′= – ∑(ni/N) ln (ni/N)。

Pielou均勻度指數(shù)[17]公式為J = H′/lnS (H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù), S為種類數(shù))。

優(yōu)勢度按照 Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)[17]公式Y(jié) = ni/N×fi計(jì)算(其中ni為第i種的個(gè)體數(shù), N為站位中浮游植物總個(gè)數(shù), fi為第i種在各站位中出現(xiàn)的頻率)。

1.4 不同湖泊浮游植物群落的聚類分析

以所有采樣湖泊的浮游藻類群落樣本為運(yùn)算單位,根據(jù)其中不同種類的出現(xiàn)與否, 分別賦值“1”或“0”, 使用大型多元分析軟件Primer 5.0對藻類物種二元數(shù)據(jù)的Bray-Curtis相關(guān)系數(shù)矩陣進(jìn)行聚類分析作圖[18]。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物區(qū)系組成及優(yōu)勢種

通過對16個(gè)湖泊(3個(gè)淡水湖, 13個(gè)咸水湖)采集樣品的觀察, 共鑒定出浮游藻類71種(含變種), 隸屬于4門35 屬, 其中那曲地區(qū)6個(gè)咸水湖23種(含變種, 下同), 2個(gè)淡水湖16種, 阿里地區(qū)5個(gè)咸水湖27種, 1個(gè)淡水湖20 種, 日喀則地區(qū)1個(gè)咸水湖8種, 拉薩市1個(gè)咸水湖8種。在 16個(gè)湖泊中, 均以硅藻門藻類占優(yōu)勢, 其次為綠藻門和藍(lán)藻門(表1)。依據(jù)浮游植物的生境、耐受性和敏感性將其歸入 6個(gè)優(yōu)勢功能類群, 分別是以硅藻門的偏腫橋彎藻(Cocconeis placentula)、箱形橋彎藻(Cymbella ventricosa)、卵圓雙菱藻(Surirella ovalis)和扁圓卵形藻(Cocconeis placentula)為代表的 MP優(yōu)勢功能類群, 以硅藻門的梅尼小環(huán)藻(Cymbella cistula)為代表的C優(yōu)勢功能類群, 以硅藻門的尖針桿藻(Synedra acus)為代表的 D優(yōu)勢功能類群, 以硅藻門的鈍脆桿藻(Fragilaria brevistriata)為代表的 P優(yōu)勢功能類群; 以綠藻門的小球藻(Chlorella vulgaris)為代表的 X1優(yōu)勢功能類群和以微小多甲藻(Peridinium pusillum)為代表的Lo[19, 20]。

根據(jù)樣點(diǎn)中浮游植物出現(xiàn)的頻率和相對豐度, 以優(yōu)勢度Y＞0.02來界定優(yōu)勢種。經(jīng)計(jì)算, 在16個(gè)湖泊中, 優(yōu)勢種以硅藻門種類最多(表2)。

2.2 浮游藻類細(xì)胞密度

浮游藻類細(xì)胞密度是反映水體富營養(yǎng)化程度的重要指標(biāo)[4]。那曲地區(qū)6個(gè)咸水湖和2個(gè)淡水湖的浮游藻類平均細(xì)胞密度各為2.083×104cells/L和4.875×104cells/L, 阿里地區(qū)5個(gè)咸水湖的浮游藻類平均細(xì)胞密度為2.250×104cells/L, 1個(gè)淡水湖的浮游藻類細(xì)胞密度為1.300×105cells/L, 日喀則地區(qū)1個(gè)咸水湖的細(xì)胞密度為1.750×104cells/L, 拉薩市1個(gè)咸水湖的細(xì)胞密度為1.750×104cells/L。

表1 西藏西南部湖泊浮游藻類種類組成Tab. 1 List of phytoplanktonic species in the southwestern Tibet

2.3 浮游藻類多樣性指數(shù)

浮游藻類多樣性對于群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性起著重要作用, 它反映了群落特有的物種組成和個(gè)體密度特征, 與物種豐富度和均勻度指數(shù)密切相關(guān)[21]。本研究16個(gè)湖泊的Margalef多樣性指數(shù)D值、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′值和Pielou均勻度指數(shù)J值的分布圖(圖2)。那曲地區(qū)6個(gè)咸水湖的Margalef多樣性指數(shù)D值平均為0.592, 2個(gè)淡水湖的平均值為 0.934, 阿里地區(qū) 5個(gè)咸水湖的Margalef多樣性指數(shù) D值平均為 0.739, 1個(gè)淡水湖為1.613, 日喀則地區(qū)1個(gè)咸水湖的D值為0.716, 拉薩市1個(gè)咸水湖的 D值為 0.716。那曲地區(qū) 6個(gè)咸水湖的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′值平均為0.924, 2個(gè)淡水湖的平均值為 1.446, 阿里地區(qū) 5個(gè)咸水湖的 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′值平均為0.969, 1個(gè)淡水湖為1.701,日喀則地區(qū)1個(gè)咸水湖的H′值為0.766, 拉薩市1個(gè)咸水湖的H′值為0.954。那曲地區(qū)6個(gè)咸水湖的Pielou均勻度指數(shù)J值平均為0.561, 2個(gè)淡水湖的平均值為0.608, 阿里地區(qū)5個(gè)咸水湖的Pielou均勻度指數(shù)J值平均為0.530,

表2 西藏西南部湖泊浮游藻類優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Tab. 2 The dominant species of phytoplankton in the southwestern Tibet

圖2 西藏西南部湖泊浮游藻類多樣性指數(shù)Fig. 2 Diversity index of phytoplankton in the southwestern Tibet

1個(gè)淡水湖為 0.568, 日喀則地區(qū) 1個(gè)咸水湖的 J值為

0.368 , 拉薩市1個(gè)咸水湖的J值為0.459。

2.4 不同湖泊浮游藻類群落聚類分析

PRIMER是基于以等級相似性為基礎(chǔ)的非參數(shù)多元統(tǒng)計(jì)技術(shù)而開發(fā)的大型多元統(tǒng)計(jì)軟件, 已在海洋生物群落結(jié)構(gòu)、功能和多樣性的研究中得到廣泛應(yīng)用, 目前開始應(yīng)用于生態(tài)監(jiān)測和環(huán)境評價(jià)[22]。樣點(diǎn)聚類是基于物種相似性矩陣的基礎(chǔ)上使用其子模塊Cluster分析。從圖3可以看出, 16個(gè)湖泊被分成了7組, 阿里地區(qū)的嘎仁錯(cuò)、加榮錯(cuò)、敵布錯(cuò)分到第五組, 那曲地區(qū)的格仁錯(cuò)和它日錯(cuò)也分到第五組, 那曲地區(qū)的賽布錯(cuò)、色林錯(cuò)和齊格錯(cuò)分到第六組, 達(dá)則錯(cuò)、錯(cuò)鄂錯(cuò)、昂古錯(cuò)和扎日南木錯(cuò)則單獨(dú)成組。

圖 3 西藏西南部湖泊浮游藻類群落聚類分析結(jié)果Fig. 3 The cluster of phytoplankton in the southwestern Tibet

3 討論

浮游藻類群落存在季節(jié)演替, 溫度、氮磷比和水體穩(wěn)定性是影響季節(jié)演替的主要因子。西藏是高海拔地區(qū), 海拔的升高會使水域溫度降低, 冰凍期延長, 水體中的各類營養(yǎng)物的溶解度、離解度或分解率等理化過程下降, 浮游藻類光合作用的酶促反應(yīng)或呼吸作用強(qiáng)度降低, 直接或間接影響藻類的增殖, 物種的豐富度也會隨之降低[23—25]。同時(shí), 浮游藻類群落結(jié)構(gòu)組成和分布對水生態(tài)環(huán)境起著重要的指示作用[2, 3]。調(diào)查結(jié)果表明, 西藏西南部湖泊浮游藻類以硅藻、綠藻、藍(lán)藻為主, 這和袁顯春等[9]對西藏阿里地區(qū)鹽湖研究以及李博等[26]對西藏工布自然保護(hù)區(qū)的研究結(jié)果一致, 也和我國大多數(shù)湖泊的調(diào)查結(jié)果一致[3, 18]。在所檢出的 71種(含變種)浮游藻類中, 大部分浮游植物屬于清潔水體指示種類, 且硅藻門種類最多, 多為淡水普生性的廣鹽種或喜鹽種, 只有披針形舟形藻、大螺旋藻、扁圓卵形藻、卵圓雙菱藻等幾種是比較典型的微咸水、半咸水或咸水種, 這和其他湖泊的研究結(jié)果一致[8, 9, 27, 28],在不同湖泊浮游植物群落聚類分析圖中, 阿里地區(qū)的嘎仁錯(cuò)、加榮錯(cuò)、敵布錯(cuò)分到第五組, 那曲地區(qū)的賽布錯(cuò)、色林錯(cuò)和齊格錯(cuò)分到第六組, 可以看出同一地區(qū)湖泊的浮游植物具有一定的相似性, 但是相似度不高。咸水湖嘎仁錯(cuò)和淡水湖它日錯(cuò)聚在同一組, 說明西藏西南部罕見的淡水湖它日錯(cuò)和咸水湖浮游植物具有一定的相似性,且相似度較高, 達(dá)57%。浮游藻類和生境有著很密切的關(guān)系, Reynolds等[19]探討了浮游藻類形態(tài)特征對生境的響應(yīng)關(guān)系, 提出了由 29個(gè)功能組構(gòu)成分類系統(tǒng)?；跉W盟水框架指令(The EU Water Framework Directive)即借助適當(dāng)指標(biāo)識別和評價(jià)人類活動對河流水文情勢和水質(zhì)影響程度, 該分類系統(tǒng)被進(jìn)一步補(bǔ)充為41個(gè)功能組[29, 30]。本研究中的 6個(gè)優(yōu)勢功能類群反映出所研究的湖泊大多數(shù)為貧營養(yǎng)型, 只有錯(cuò)愕錯(cuò)、賽布錯(cuò)、納木錯(cuò)3個(gè)湖泊由貧營養(yǎng)到中營養(yǎng)型過渡。目前, 浮游藻類功能群分類受到眾多學(xué)者的肯定, 并已在歐洲人類活動對大型河流的影響評估中獲得應(yīng)用[31—34]。在今后研究西藏人類活動對湖泊的影響評價(jià)中也可運(yùn)用功能群及優(yōu)勢功能群。

浮游植物的細(xì)胞密度和優(yōu)勢種通?？梢苑从乘w的富營養(yǎng)化程度。據(jù)有關(guān)文獻(xiàn), 浮游藻類細(xì)胞密度小于30×104cells/L時(shí)水體為貧營養(yǎng)型, 30×104—100×104cells/L時(shí)為中營養(yǎng)型, 大于100×104cells/L時(shí)為富營養(yǎng)狀態(tài)[35]。本文所調(diào)查西藏西南部16個(gè)湖泊的浮游藻類細(xì)胞密度均小于30×104cells/L, 其中, 阿里地區(qū)的淡水湖齊格錯(cuò)的細(xì)胞密度最大, 也僅僅只有1.300×105cells/L, 而夏季是水體富有營養(yǎng)化導(dǎo)致水華暴發(fā)的旺季, 我國大多數(shù)湖泊的細(xì)胞密度可達(dá)到1.000×107—1.000×109cells/L, 甚至更高,是所調(diào)查16個(gè)湖泊的幾倍[3, 16 ]?？杀砻魉w為貧營養(yǎng)狀態(tài), 水體水質(zhì)較好。一般認(rèn)為, 藍(lán)藻為優(yōu)勢類群指示水體呈富營養(yǎng)化狀態(tài), 綠藻為優(yōu)勢種指示水體呈中營養(yǎng)化狀態(tài), 而硅藻為優(yōu)勢種顯示水體呈貧營養(yǎng)化狀態(tài)[24]。本文所調(diào)查的各個(gè)湖泊優(yōu)勢種群有一定的變化, 但大多數(shù)以硅藻門的種類為優(yōu)勢種, 而錯(cuò)愕錯(cuò)以綠藻門的波吉卵囊藻為優(yōu)勢種, 賽布錯(cuò)以綠藻門的小球藻和硅藻門的鈍脆桿藻共同為優(yōu)勢種, 敵布錯(cuò)以甲藻門的微小多甲藻為優(yōu)勢種, 納木錯(cuò)以綠藻門的波吉卵囊藻和硅藻門的尖針桿藻共同為優(yōu)勢種, 和陳立婧等[9]所研究的阿里地區(qū)湖泊的優(yōu)勢種舟形藻屬種、菱形藻屬種、湖泊鞘絲藻和小形卵囊藻是有差別的。錢奎梅等[36]運(yùn)用浮游藻類優(yōu)勢種和生物量的變化研究了太湖富營養(yǎng)化進(jìn)程。在對西藏西南部湖泊的進(jìn)一步研究中, 也可運(yùn)用浮游藻類優(yōu)勢種和生物量的變化進(jìn)行評價(jià)。綜合以上兩種評價(jià)方法, 可以看出西藏西南部16個(gè)湖泊大部分為貧營養(yǎng)型湖泊, 而錯(cuò)愕錯(cuò)、賽布錯(cuò)、納木錯(cuò)由貧營養(yǎng)到中營養(yǎng)型轉(zhuǎn)變。

α多樣性指數(shù)與種類數(shù)目(豐富度)及種類中個(gè)體分配的均勻性相關(guān), Margalef、Shannon-Wiener、Pielou指數(shù)是常見的3種[17], 也是湖泊水質(zhì)監(jiān)測的重要指標(biāo), 廣泛應(yīng)用于水體環(huán)境質(zhì)量評價(jià)中。本文的研究數(shù)據(jù)顯示, 浮游藻類Margalef多樣性指數(shù) D值較低, 表明物種的豐富度比較低, Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′值介于0—1, 表明群落結(jié)構(gòu)簡單, 對環(huán)境變化敏感, Pielou均勻度指數(shù)J值介于0.5—0.8, 表明群落中各物種個(gè)體數(shù)目分配均勻。綜合幾個(gè)指標(biāo), 可見所研究的 16個(gè)湖泊的群落相對穩(wěn)定, 物種個(gè)體數(shù)分配均勻, 水體水質(zhì)較好。陳燕琴等[37]對地處高原的黃河上游段浮游植物研究結(jié)果表明, 由于受到海拔和環(huán)境的影響, 高原河流浮游植物群落比較穩(wěn)定, 物種個(gè)體數(shù)分布較為均勻, 表現(xiàn)為貧營養(yǎng)型河流的特征, 水域生態(tài)環(huán)境良好, 這和本研究的調(diào)查結(jié)果相符。

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CHARACTERISTICS OF ALGAL FLORA AND COMMUNITY IN THE SOUTHWESTERN TIBET

WANG Jie1, LI Bo1, FENG Jia1, XIE Shu-Lian1and JIA Qin-Xian2
(1. School of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China; 2. Key Laboratory of Saline Lake Resources and Environment, Ministry of Land and Resources, Institute of Mineral Resources, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing 100037, China)

西藏; 湖泊; 浮游植物; 區(qū)系; 群落特征

Tibet; Lake; Phytoplankton; Flora; Characteristics of community

Q941

A

1000-3207(2015)04-0837-08

10.7541/2015.110

2014-07-22;

2014-11-19

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170193); 青藏高原重要鹽湖資源遠(yuǎn)景調(diào)查(地質(zhì)調(diào)查項(xiàng)目 1212010818056); 西藏鹽湖鋰鉀資源調(diào)查評價(jià)(地質(zhì)調(diào)查項(xiàng)目1212011120982)資助

王捷(1984—), 男, 山西河曲人; 博士研究生; 主要從事淡水藻類研究。E-mail: nostoc@126.com

謝樹蓮, E-mail: xiesl@sxu.edu.cn