三峽水庫秀麗白蝦生長與繁殖生物學(xué)特征研究

陳思寶廖傳松趙修江葉少文李鐘杰張?zhí)昧謩⒓覊?/p>

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072； 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049；3. 中國長江三峽集團(tuán)公司科技環(huán)保部, 北京 100038)

三峽水庫秀麗白蝦生長與繁殖生物學(xué)特征研究

陳思寶1,2廖傳松1,2趙修江3葉少文1李鐘杰1張?zhí)昧?劉家壽1

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所, 淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072； 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049；3. 中國長江三峽集團(tuán)公司科技環(huán)保部, 北京 100038)

摘要:2012年11月至2013年10月逐月對(duì)三峽水庫木洞江段秀麗白蝦的生長和繁殖生物學(xué)特征進(jìn)行了研究。結(jié)果顯示秀麗白蝦是一年生的蝦類, 壽命為12—14個(gè)月。雌性個(gè)體的平均體長(37.72±7.92) mm顯著大于雄性(37.08±6.59) mm, 具有明顯的雌雄異形現(xiàn)象。秀麗白蝦的漸近體長(L∞)為 59.33 mm, 生長系數(shù)(K)是 1.6/年, 生長方程為:Lt=59.33[–e–1.6(t+0.081)]。雌蝦繁殖季節(jié)從4月上旬持續(xù)至9月下旬, 繁殖高峰期為4月中旬至6月中旬, 由越冬蝦和當(dāng)年蝦兩個(gè)世代的繁殖群體組成。抱卵雌蝦的體長為27.07—53.71 mm, 平均體長(L50)為 37.06 mm。雌雄性比月變化為 1.11—2.36, 平均為 1.46, 群體中雌性個(gè)體數(shù)量顯著多于雄性(P ＜0.001)。絕對(duì)繁殖力(FA)為 31—294粒, 相對(duì)繁殖力(FR)為(115±22)粒/g。絕對(duì)繁殖力與體長呈冪函數(shù)關(guān)系(FA=0.0031L2.8632, r=0.72, n=106), 而與體重呈直線關(guān)系(FA=104.63W + 9.9534, r=0.79, n=106)。卵徑(D)平均值為(1215±102) μm。為合理保護(hù)和利用三峽水庫秀麗白蝦種群資源, 建議加強(qiáng)蝦類捕撈管理, 繁殖期間(4—9月)禁止捕撈蝦類或限制捕撈強(qiáng)度。

三峽水庫； 秀麗白蝦； 生長； 繁殖生物學(xué)

秀麗白蝦(Exopalaemon modestus Heller, 1862)隸屬于甲殼綱(Crustacea), 十足目(Decapoda), 長臂蝦科(Palaemonidae), 白蝦屬(Exopalaemon), 主要分布在中國、朝鮮半島和西伯利亞等地區(qū)[1]。秀麗白蝦是我國淡水水域的主要經(jīng)濟(jì)蝦類, 其產(chǎn)量僅次于日本沼蝦(Macrobrachium nipponensis)[2], 巢湖[3,4]、太湖[5]等大型湖泊中資源豐富。在水域生態(tài)系統(tǒng)中,秀麗白蝦既是捕食者又是消費(fèi)者, 在食物鏈中發(fā)揮著重要作用[6]。目前有關(guān)秀麗白蝦種群生態(tài)學(xué)的研究報(bào)道較少, 主要集中在湖泊中[4,5,7—10]。施煒綱等[5]、溫周瑞等[8,9]、賴偉等[10]先后研究了太湖秀麗白蝦的生長、繁殖和食性, Oh等[7]研究了朝鮮半島南部入?？诘腨oung-am湖秀麗白蝦的生長和繁殖特征。

秀麗白蝦是三峽水庫重要經(jīng)濟(jì)蝦類之一, 廣泛分布于庫區(qū)干流、庫灣及支流中, 在漁業(yè)資源中占有重要的地位。然而, 以往水庫漁業(yè)與水生生物學(xué)的研究主要圍繞魚類資源展開, 蝦類資源方面卻鮮有報(bào)道或研究, 僅有張亮[11]利用穩(wěn)定同位素分析了三峽水庫各江段日本沼蝦、秀麗白蝦的營養(yǎng)級(jí)差異。目前, 蝦類的捕撈存在不合理現(xiàn)象, 長江上游的禁漁期為2—4月, 忽略了蝦類的繁殖期在4—9月期間, 容易對(duì)蝦類資源造成破壞。作者于 2012年 11月至2013年10月逐月對(duì)三峽水庫秀麗白蝦的生長和繁殖生物學(xué)特征進(jìn)行了詳細(xì)研究, 以期為合理利用和保護(hù)庫區(qū)秀麗白蝦資源提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

2012年11月至2013年10月逐月(下旬)采樣,采樣點(diǎn)設(shè)置在三峽水庫上游的木洞鎮(zhèn), 位于長江干流和木洞小河的交匯處(106.84°E, 29.58°N)(圖 1),距離三峽大壩約600 km。該江段水流較急, 且水位受水庫周期性蓄水調(diào)節(jié)影響(水位在145—175 m運(yùn)行)。

圖1 采樣點(diǎn)在三峽水庫的位置Fig. 1 The location of sampling sites in the Three Gorges Reservoir of China

1.2 蝦類采樣和數(shù)據(jù)采集

采集樣本的漁具為地籠, 網(wǎng)目(2a)為0.7 cm, 同時(shí)使用HOBO溫度記錄儀監(jiān)測水溫變化。每月測定秀麗白蝦 100—200尾, 使用電子游標(biāo)卡尺(精確到0.01 mm)、電子天平(精確到0.001 g)分別測定體長(L)、體重(W)。體長為眼柄基部至尾節(jié)末端的直線長度, 體重是干紗布吸去體表水分后的濕重。根據(jù)肉眼觀測, 鑒定雌雄[2]。繁殖期間, 計(jì)數(shù)抱卵雌蝦,確定雌蝦抱卵率, 測量體長、體重后, 保存在 10%福爾馬林溶液中, 帶回實(shí)驗(yàn)室備檢。清水沖洗后, 用鑷子刮取抱卵雌蝦腹部的蝦卵, 在解剖鏡下測定每尾樣本的卵?？倲?shù)N、卵徑D(用長和寬的平均值表示, 精確到1 μm)。

1.3 生長和繁殖的研究方法

根據(jù)秀麗白蝦的體長頻率分布, 運(yùn)用FiSAT Ⅱ (FAO-ICLARM Fish Stock Assessment Tools, Version 1.2.2)軟件中 ELEFAN(Electronic Length Frequency Analysis)來 分析其生長[12], 獲 得VBGF(Von Bertalanffy Growth Function)生長方程: Lt= L∞[1–e–K(t–t0)] (1)

由圖5可知,本文提出的模型最有利于對(duì)抗開關(guān)攻擊。本文所提模型減慢了信任上升速度,并加快了信任值的下降速度。當(dāng)節(jié)點(diǎn)j展開攻擊以后,需要在很多周期內(nèi)連續(xù)偽裝為正常節(jié)點(diǎn)才能把自身信任提升到一個(gè)較高的水平。這使得節(jié)點(diǎn)j難以把自身信任水平維持在高處,其他節(jié)點(diǎn)可以更快地識(shí)別與隔離此類節(jié)點(diǎn)。對(duì)整個(gè)仿真周期(0～300)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),本文所提模型比TEMBB與EMNT的平均信任值分別下降了18.5%和16.4%。

log10(–t0) = –0.392–0.275 log10L∞–1.038log10K[13](2)

式中 Lt為 t齡蝦的體長, L∞是漸近體長, K(/年)是VBG 生長系數(shù), t0是Lt=0時(shí)的理論年齡(月齡)。

體長(L)與體重(W)關(guān)系通過公式 W=aLb進(jìn)行回歸擬合, 用t檢驗(yàn)比較b值是否與3(即等速生長狀態(tài)下的b值)有顯著性的差異。

根據(jù)雌蝦抱卵率(抱卵雌蝦占全部雌蝦的百分率)判斷繁殖期和繁殖高峰期。絕對(duì)繁殖力(FA)為抱卵雌蝦的抱卵總數(shù)(N), 相對(duì)繁殖力用單位體重的卵粒數(shù)(FR=N/W)表示。

用邏輯斯蒂回歸模型計(jì)算抱卵雌蝦的比例, 50%的抱卵個(gè)體平均體長即為種群的平均抱卵大小(L50)[14]。

P = 1/{1+exp [–(a+bL)]} (3)

L50=–a/b (4)

式中a、b是參數(shù)。

性比為雌、雄性個(gè)體數(shù)量的比值, 使用卡方檢驗(yàn)檢(χ2test)檢測秀麗白蝦的雌雄性比是否符合1︰1[15]。

數(shù)據(jù)分析在SPSS V22.0和R V3.1.1軟件中進(jìn)行,以P＜0.05作為數(shù)據(jù)達(dá)到差異顯著性的標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果

三峽水庫木洞江段周年采樣期間, 共采集1790尾秀麗白蝦, 其中雌蝦1062尾(含抱卵雌性106尾)、雄蝦728尾。

2.1 種群結(jié)構(gòu)和生長

圖2 ELEFAN估算三峽水庫秀麗白蝦周年生長曲線Fig. 2 The growth curves estimated with ELEFAN for E. modestus in the Three Gorges Reservoir

從秀麗白蝦種群的體長頻率分布月變化(圖 2)推測其為一年生的淡水蝦類, 壽命約為 12—14個(gè)月。2012年11月到2013年5月和2013年6月至10月分別為一個(gè)世代種群, 其中 2013年 6月到 9月為新老種群世代交替過程, 新出生蝦類的數(shù)量和個(gè)體大小逐月增長, 而上一世代的蝦類數(shù)量則逐漸減少, 直至9月份世代交替結(jié)束。ELEFAN分析表明秀麗白蝦的漸近體長(L∞)為 59.33 mm, 生長系數(shù)(K)是1.6, 估算的生長方程為: Lt= 59.33[–e–1.6(t+0.081)]。

雌、雄個(gè)體體長均值月變化如圖3所示, 秀麗白蝦的體長均值從11月到2月逐漸增長(除1月份外),在2月達(dá)到峰值, 然后逐漸降低(雌蝦除4月份外), 雄蝦在6月降到最低值, 而雌蝦7月處于最低值, 之后體長均值逐漸上升(除9月份外, 由于繁殖個(gè)體死亡, 新生群體增加)。2012年11月至2013年3月及2013年7月、9月雌雄個(gè)體的體長大小沒有顯著性差異(Mann-Whitney test, P＞0.05, 表1), 其余月份雌性個(gè)體的體長均顯著性地大于雄性(Mann-Whitney test, P＜0.05, 表1)。比較秀麗白蝦雌、雄全部個(gè)體的大小, 發(fā)現(xiàn)雌性個(gè)體的平均體長是(37.72±7.92) mm (mean±SD, n=1062),顯著性大于雄性個(gè)體平均體長(37.08±6.59) mm (n=728) (Mann-Whitney Test, W=571557, P=0.02)。

2.2 體長與體重關(guān)系

秀麗白蝦體長與體重關(guān)系如下:

雌性: W =1.2185×10–5L3.042(n=1062, r2=0.973)

雄性: W =1.2849×10–5L3.018(n=728, r2=0.985)

t檢驗(yàn)表明, 雌、雄個(gè)體的b值均顯著性地大于3 (P＜0.05), 秀麗白蝦雌、雄的生長式型均為正異速生長(圖4)。

圖3 三峽水庫秀麗白蝦體長逐月變化Fig. 3 The monthly change in the body length of E. modestus in the Three Gorges Reservoir

表 1 三峽水庫秀麗白蝦雌、雄個(gè)體體長差異的 Mann-Whitney檢驗(yàn)分析Tab. 1 The sexual differences in the body length of E. modestus tested with Mann-Whitney method in the Three Gorges Reservoir

圖4 三峽水庫秀麗白蝦雄性(A)和雌性(B)體長-體重關(guān)系Fig. 4 The relationship between the body length and the body weight of male (A) and female (B) E. modestus in the Three Gorges Reservoir

2.3 繁殖生物學(xué)

繁殖期與繁殖群體組成 經(jīng)過周年采樣觀察,木洞江段出現(xiàn)抱卵雌蝦的時(shí)間為4月上旬至9月下旬, 由越冬蝦(前一年出生種群)和當(dāng)年蝦(當(dāng)年出生的種群)兩個(gè)世代的繁殖群體組成, 繁殖期間的水溫變化范圍為17.1—34.3 ℃(年平均水溫19.4 ℃ ,圖5)。

圖5 三峽水庫木洞江段水溫月變化Fig. 5 The monthly variation of water temperature in the Mudong section in the Three Gorges Reservoir

4月上旬開始出現(xiàn)抱卵雌蝦, 此時(shí)抱卵雌蝦主要由越冬蝦組成。繁殖高峰期出現(xiàn)在 4月中旬至 6月中旬, 雌蝦抱卵率均在50%以上, 5月下旬雌蝦抱卵率最高達(dá)到66.2%。在6月下旬至7月下旬抱卵率逐步下降, 7月下旬的雌蝦抱卵率僅為17%, 即越冬蝦的繁殖期高峰期結(jié)束。隨著當(dāng)年蝦性成熟并加入繁殖群體中, 8月下旬又達(dá)到了繁殖高峰期, 抱卵率為49.5%, 9月下旬繁殖活動(dòng)結(jié)束(表2)。

表2 三峽水庫秀麗白蝦雌蝦抱卵率及體長組成Tab. 2 Percentage of ovigerous females and their minimum and maximum body lengths in the Three Gorges Reservoir

抱卵雌蝦的最小體長是27.07 mm, 最大體長是53.71 mm, 雌蝦體長與抱卵比例的邏輯斯蒂方程式為: P = 1/[1+exp (8.969–0.242L)], 估算出木洞江段秀麗白蝦雌性個(gè)體抱卵時(shí)的平均體長(L50)為37.06 mm (圖6)。

性比 三峽水庫木洞江段秀麗白蝦性比在不同月份間具有明顯差異(圖 7), 在 1.11—2.36之間,年平均性比為 1.46, 雌性數(shù)量顯著多于雄性數(shù)量(χ2test, χ2=51.20, df=1, P＜0.001, n=1790)。

繁殖力與卵徑 秀麗白蝦的絕對(duì)繁殖力(FA)為(127±53)粒(n=106), 相對(duì)繁殖力(FR)為(115±22)粒/g (n =106), 卵徑(D)為(1215±102) μm (n=4171)。秀麗白蝦的絕對(duì)繁殖力為 31—294粒, 隨著體長和體重增加而增加(圖 8), 與體長呈冪指數(shù)相關(guān)(FA= 0.0031L2.8632, r=0.72, n=106), 而與體重呈直線相關(guān)(FA=104.63W+9.9534, r=0.79, n=106)。

圖6 邏輯斯蒂函數(shù)擬合三峽水庫秀麗白蝦雌蝦抱卵體長Fig. 6 The logistic function describing the relationship between the proportion of ovigerous females and the body lengths L50corresponded to 50% of ovigerous females in the Three Gorges Reservoir

圖7 三峽水庫秀麗白蝦性比(雌︰雄)月變化Fig. 7 The monthly variation in the sex ratio of E. Modestus in the Three Gorges Reservoir

圖8 三峽水庫秀麗白蝦體長(A)、體重(B)與絕對(duì)繁殖力的關(guān)系Fig. 8 The relationship between the absolute fecundity and the size (body length: A, body weight: B) of E. modestus in the Three Gorges Reservoir

3 討論

3.1 生長和繁殖

長臂蝦科的蝦類壽命差異較大[7,16—19], 很多蝦類的生命周期較短, 如 Palaemon xiphias的壽命為14—17月[16], 太平長臂蝦(P. pacificus)的壽命為12—15月, 鋸齒長臂蝦(P. serrifer)為13—16月[17]。三峽水庫木洞江段秀麗白蝦種群結(jié)構(gòu)表明, 6月至9月處于世代交替過程, 繁殖群體在繁殖結(jié)束后逐漸死亡, 新出生的群體快速生長。結(jié)合秀麗白蝦體長頻率月變化, 分析其壽命約為12—15月, 與朝鮮半島南部入?？诘?Young-am 湖的研究結(jié)果(13—16月)相似[7]。研究認(rèn)為[7,16]蝦類的生長和壽命與緯度(水溫)有顯著性的關(guān)系, 低緯度的種群, 性成熟早、壽命短。三峽水庫秀麗白蝦生長系數(shù)(K=1.6)顯著大于Young-am 湖[7]生長系數(shù)(雌性為0.58, 雄性為0.62)。

三峽水庫木洞江段秀麗白蝦4月上旬出現(xiàn)抱卵雌蝦, 持續(xù)至9月下旬, 與其他水域研究結(jié)果[7,8,10]相似, Young-am湖[7]秀麗白蝦出現(xiàn)抱卵雌蝦的時(shí)間是5月至9月, 太湖[8,10]繁殖期是4月下旬至9月下旬。研究表明[20,21]長臂蝦科種類的繁殖周期與溫度、光照、食物等因素有關(guān), 其中水溫與蝦類卵巢發(fā)育密切相關(guān), 決定蝦類的產(chǎn)卵次數(shù)[22]。長臂蝦科中有些種類在繁殖期間可以產(chǎn)卵多次, P. xiphias抱卵次數(shù)可以達(dá)到2—6次[16], 日本沼蝦(M. nipponensis)可以產(chǎn)卵4—6批[23]。三峽水庫秀麗白蝦繁殖群體由越冬蝦和當(dāng)年蝦組成, 7月下旬越冬蝦的繁殖期基本結(jié)束, 8月至9月的繁殖群體主要為當(dāng)年蝦, 通過對(duì)秀麗白蝦抱卵雌蝦的卵粒鑒定, 同一批抱卵雌蝦的卵粒具有兩個(gè)不同的發(fā)育期。根據(jù)繁殖期間的水溫,可以推斷秀麗白蝦的產(chǎn)卵次數(shù)至少可以達(dá)到 2次,還需要室內(nèi)實(shí)驗(yàn)來深入研究。

三峽水庫秀麗白蝦種群中雌性個(gè)體數(shù)量顯著多于雄性, 性比為 1.46, 與其他研究的結(jié)果是一致的[7,8,10]。在秀麗白蝦產(chǎn)量豐富的太湖[7,10]都發(fā)現(xiàn)雌雄性比為1.4左右, 在Young-am 湖[7], 秀麗白蝦雌性個(gè)體數(shù)量也顯著性多于雄性個(gè)體數(shù)量。性比可能與種群的生長、死亡、行為等因素有關(guān)[21]。根據(jù)Oh等[7]的研究, 秀麗白蝦的雌性生長率顯著大于雄性。Berglund[24]認(rèn)為雄性的生長率小于雌性, 有助于減少其生長耗能以及降低被捕食的壓力, 從而導(dǎo)致種群中雌性的比例較多。Kim[25]認(rèn)為性比的差異可能是由于雌、雄死亡率不同, 或者種群行為特征(如遷移)具有差異。長臂蝦科的種類具有明顯的雌雄異形現(xiàn)象[16,22,25—29], 雌蝦比雄蝦具有更大的個(gè)體。三峽水庫秀麗白蝦雌性體長(37.72 mm)顯著地大于雄性(37.08 mm), 與其他水域的研究結(jié)果一致[7, 8]。

3.2 種群資源管理

秀麗白蝦是三峽水庫漁業(yè)資源重要的組成部分,為保護(hù)和利用種群資源, 根據(jù)其生活史特征提出以下建議: (1) 繁殖期間禁捕, 控制起捕規(guī)格。要增加世代補(bǔ)充量, 必須保證足夠的親蝦進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖以及保護(hù)幼蝦[20]。三峽水庫禁漁期(2月1日至4月30日)過后的5月至8月捕撈強(qiáng)度高, 而秀麗白蝦正處于產(chǎn)卵高峰期, 大量親蝦被捕撈, 破壞了種群結(jié)構(gòu),為保護(hù)庫區(qū)蝦類資源, 5—8月份也應(yīng)禁止捕撈秀麗白蝦, 至少應(yīng)該限制捕撈量。三峽水庫地籠網(wǎng)目多為 0.7 cm, 制定合理的漁具網(wǎng)目規(guī)格可以有效地避免捕撈幼蝦, 應(yīng)將網(wǎng)目大小改為1.5 cm及以上, 確保秀麗白蝦起捕體長控制到35 mm以上。(2) 發(fā)展優(yōu)質(zhì)高效的水庫漁業(yè)。目前庫區(qū)魚類資源已經(jīng)呈現(xiàn)衰退趨勢, 漁獲物小型化、低齡化現(xiàn)象明顯[30,31],急需恢復(fù)魚類資源。已有研究表明蝦類可以作為黃顙 魚 (Pelteobagrus fulvidraco)[32]、 鱖 (Siniperca chuatsi)[33]天然餌料。結(jié)合三峽水庫蝦類資源和小型魚類資源, 發(fā)展食魚(蝦)性魚類放養(yǎng)技術(shù), 形成一種優(yōu)質(zhì)高效的水庫漁業(yè)模式。

[1] Holthuis L B. FAO Species Catalogue. Volume 1. Shrimps and Prawns of the World. An Annotated Catalogue of Species of Interest to Fisheries [M]. FAO Fisheries Synopsis, 1980, 1—271

[2] Li X Z, Liu R Y, Liang X Q, et al. Fauna Sinica. Invertebrata Vol. 44. Crustacea. Decapoda. Palaemonoidea [M]. Beijing: Science Press. 2007, 61—64, 128—131 [李新正, 劉瑞玉, 梁象秋, 等. 中國動(dòng)物志. 無脊椎動(dòng)物.第44卷. 十足目. 長臂蝦總科. 北京: 科學(xué)出版社. 2007, 61—64, 128—131]

[3] Tan Q K, Zhu Q S. Freshwater shrimps of Chaohu Lake and the surrounding waters [J]. Journal of Anhui Normal University (Natural Science), 1982, (3): 80—85 [談奇坤, 朱清順. 巢湖及其周圍水域的蝦類. 安徽師范大學(xué)報(bào) (自然科學(xué)版), 1982, (3): 80—85]

[4] Tan Q K, Wen Y Q, Dong X Y, et al. The current situation and use of freshwater shrimps in Chaohu Lake [J]. Freshwater Fisheries, 1985, (3): 10—13 [談奇坤, 溫耀群,董秀英, 等. 巢湖蝦類資源現(xiàn)狀及其利用意見. 淡水漁業(yè),1985, (3): 10—13]

[5] Shi W G, Yan X M, Bing X W. Biology and feeding habit of Exopalaemon modestus (Heller) in Taihu Lake [J]. Journal of Lake Science, 1995, 7(1): 69—76 [施煒綱, 嚴(yán)小梅, 邴旭文. 太湖秀麗白蝦生物學(xué)與食性的研究. 湖泊科學(xué), 1995, 7(1): 69—76]

[6] Xu J, Zhang M, Xie P. Stable isotope changes in freshwater shrimps (Exopalaemon modestus and Macrobrachium nipponensis): trophic pattern implications [J]. Hydrobiologia, 2008, 605(1): 45—54

[7] Oh C W, Suh H L, Park K Y, et al. Growth and reproductive biology of the freshwater shrimp Exopalaemon modestus (Decapoda: Palaemonidae) in a lake of Korea [J]. Journal of Crustacean Biology, 2002, 22(2): 357—366

[8] Wen Z R, Xie P, Xun J. reproductive biology of Exopalaemon modestus in Taihu Lake [J]. Journal of Yangtze University (Natural Science Edition), 2012, 9(4): 23—40 [溫周瑞, 謝平, 徐軍. 太湖秀麗白蝦繁殖生物學(xué)研究. 長江大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2012, 9(4): 23—40]

[9] Wen Z R, Xie P. Growth of Exopalaemon modestus in Taihu Lake [J]. Fisheries Science, 2013, 40(3): 139—142 [溫周瑞,謝平. 太湖秀麗白蝦生長研究. 水產(chǎn)科技情報(bào), 2013, 40(3): 139—142]

[10] Lai W, Deng X H, Chen B L, et al. Investigations on the characteristics of population and reproductive habit of fresh water prawn, Exopalaemon modestus Heller in Taihu Lake [J]. Journal of East China Normal University (NaturalScience Edition), 1983, (3): 81—87 [賴偉, 鄧雪懷, 陳炳良,等. 太湖秀麗白蝦種群及生殖習(xí)性研究. 華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 1983, (3): 81—87]

[11] Zhang L. A stable carbon and nitrogen isotope study of fishes from the Three Gorges riverine section of the Yangtze River [D]. Thesis for Doctor of Science. Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan. 2007 [張亮. 長江三峽江段魚類碳、氮穩(wěn)定性同位素研究. 博士學(xué)位論文, 中國科學(xué)院水生生物研究所, 武漢. 2007]

[12] Gayanilo F C, Sparre P, Pauly D. FAO-ICLARM Stock Assessment Tools II (FiSAT II). Revised version. User’s guide [M]. FAO Computerized Information Series (Fisheries). No.8, Revised version. Rome, 2005, 1—168

[13] Pauly D. Theory and Management of Tropical Multiespecies Stocks: A Review, with Emphasis on the Southeast Asian Demersal Fisheries [M]. Manila: International Centor for Living Aquatic Resources Management, 1979, 1—35

[14] Somerton D A. A computer technique for estimating the size of sexual maturity in crabs [J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1980, 37(10): 1488—1497

[15] Cohen F P A, Takano B F, Shimizu R M, et al. Life cycle and Population structure of Aegla paulensis (Decapoda: Anomura: Aeglidae) [J]. Journal of Crustacean Biology, 2011, 31(3): 389—395

[16] Guerao G, Pérez-Baquera J, Ribera C. Growth and Reproductive Biology of Palaemon xiphias Risso, 1816 (Decapoda: Caridea: Palaemonidae) [J]. Journal of Crustacean Biology, 1994, 14(2): 280—288

[17] Ito M, Watanabe S, Murano M. Growth and reproduction of Palamemon pacificus and P. Serrifer [J]. Nippon Suisan Gakkaishi, 1991, 57(7): 1229—1239 [In Japanese with English summary]

[18] Forster G R. The biology of the common prawn, Leander serratus Pennant [J]. Journal of the Marine Biological Association of the UK, 1951, 30(2): 333—360

[19] Jefferies D J. The moulting behaviour of Palaemonetes varians (Leach) (Decapoda, Palaemonidae) [J]. Hydrobiologia, 1964, 24(3–4): 457—488

[20] Kim S, Hong S. Reproductive biology of Palaemon gravieri (Decapoda: Caridea: Palaemonidae) [J]. Journal of Crustacean Biology, 2004, 24(1): 121—130

[21] Béguer M, Bergé J, Girardin M, et al. Reproductive biology of Palaemon longirostris (Decapoda: Palaemonidae) from Gironde Estuary (France), with a comparison with other european populations [J]. Journal of Crustacean Biology, 2010, 30(2): 175—185

[22] Wear R G. Incubation in British decapod Crustacea, and the effects of temperature on the rate and success of embryonic development [J]. Journal of the Marine Biology Association of the UK, 1974, 54:745—762

[23] Sun J Y, Zhang D Y, Duan Z H, et al. The population reproduction of freshwater shrimp (Macrobrachium nipponense) [J]. Journal of Lake Science, 1998, 10(2): 72—77 [孫建貽, 張道源, 段中華, 等. 洪湖日本沼蝦的種群繁殖生物學(xué). 湖泊科學(xué), 1998, 10(2): 72—77]

[24] Berglund A. Sex dimorphism and skewed sex ratios in the prawn species Palaemon adspersus and P. squilla [J]. Oikos, 1981, 36: 158—162

[25] Kim S. Population structure, growth, mortality and size at sexual maturity of Palaemon gravieri (Decapoda: Caridea: Palaemonidae) [J]. Journal of Crustacean Biology, 2005, 25(2): 226—232

[26] Béguer M, Bergé J, Girardin M, et al. Growth modeling and spatio-temporal variability in the body condition of the estuarine shrimp Palaemon longirostris in the gironde (Sw France) [J]. Journal of Crustacean Biology, 2011, 31(4): 606—612

[27] Alexandra C. Growth of the prawn palaemon longirostris (Decapoda, Palaemonidae) in Mira River and Estuary, Sw Portugal [J]. Journal of Crustacean Biology, 2003, 23(2): 251—257

[28] Paschoal L R P, Guimar?es F J, Couto E C G. Relative growth and sexual maturity of the freshwater shrimp Palaemon pandaliformis (Crustacea, Palaemonidae) in northeastern of Brazil (Canavieiras, Bahia) [J]. Iheringia. Série Zoologia, 2013, 103(1): 31—36

[29] Sabri B, Osman S, Ozcan O. Seasonal growth and reproduction biology of the Baltic prawn, Palaemon adspersus (Decapoda: Palaemonidae), in the southern Black Sea [J]. Journal of the Marine Biological Association of the UK, 2009, 89(3): 509—519

[30] Wang K, Duan X B, Liu S P, et al. Survey on temporal and spatial distribution of fish in the Daning River [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2009, 33(3): 516—527 [王珂, 段辛斌, 劉紹平, 等. 三峽庫區(qū)大寧河魚類的時(shí)空分布特征.水生生物學(xué)報(bào), 2009, 33(3): 516—527]

[31] Wu Q, Duan X B, Xu S Y, et al. Studies on fishes resources in the Three Gorges Reservoir of the Yangtze River [J]. Freshwater Fisheries, 2007, 37(2): 70—75 [吳強(qiáng), 段辛斌,徐樹英, 等. 長江三峽庫區(qū)蓄水后魚類資源現(xiàn)狀. 淡水漁業(yè), 2007, 37(2): 70—75]

[32] Xiao T Y, Zhang H Y, Wang X Q, et al. Biological characteristics of Pelteobagrus fulvidraco in Dongting Lake [J]. Chinese Journal Zoology, 2003, 38(5): 83—88 [肖調(diào)義,章懷云, 王曉清, 等. 洞庭湖黃顙魚生物學(xué)特征. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2003, 38(5): 83—88]

[33] Li W, Zhang T L, Ye S W, et al. Feeding habits and predator-prey size relationships of mandarin fish Siniperca chuatsi (Basilewsky) in a shallow lake, central China [J]. Journal of Applied Ichthyology, 2012, 29: 56—63

THE GROWTH AND THE REPRODUCTIVE BIOLOGY OF EXOPALAEMON MODESTUS (HELLER, 1862) (CRUSTACEA, DECAPODA, PALAEMONIDAE) IN THE THREE GORGES RESERVOIR OF CHINA

CHEN Si-Bao1,2, LIAO Chuan-Song1,2, ZHAO Xiu-Jiang3, YE Shao-Wen1, LI Zhong-Jie1, ZHANG Tang-Lin1and LIU Jia-Shou1
(1. State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China； 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China； 3. Department of S & T and Enviroment Protection, China Three Gorges Corporation, Beijing 100038, China)

We conducted monthly study on the growth and the reproductive biology of shrimp Exopalaemon modestus in the Three Gorges Reservoir from November 2012 to October 2013. The typical life span of the shrimp was 12—14 months. E. modestus showed a clear sexual dimorphism in the body length, and the females were significantly larger in size than the males. The Von Bertalanffy growth function was estimated to be Lt= 59.33[–e–1.6(t+0.081)] based on the frequency of the body length. The ovigerous females were monitored between early April and late October, and we found that the peak reproductive period was from mid April to mid June. The spawning populations included wintering and yearling individuals. The body lengths of the ovigerous females ranged from 27.07 to 53.71 mm, and the body length of 50% was estimated to be 37.06 mm. The overall sex ratio was 1.46︰1 and females significantly outnumbered males. The absolute fecundity of E. Modestus ranged from 31 to 294 eggs [(127±53) eggs, mean±SD], and the relative fecundity was (115±22) eggs/g (mean ± SD). The absolute fecundity was related to the body length (FA=0.0031L2.8632, r=0.72, n=106) and the body weight (FA=104.63W+9.9534, r=0.79, n=106). The average diameter of the eggs of E. Modestus was (1215±102) μm (mean±SD, n=4171). In order to properly protect and utilize the freshwater shrimp resources, we recommended to apply more strict management policies on shrimp harvest, for example, to reduce or forbid captures during the spawning season (April to September).

Three Gorges Reservoir； Exopalaemon modestus； Growth； Reproductive biology

Q958.8

A

1000-3207(2015)05-0989-08

10.7541/2015.129

2015-03-26；

2015-05-23

國家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD25B08)； 中國長江三峽集團(tuán)公司科研項(xiàng)目(CT-12-08-01)資助

陳思寶(1989—), 男, 安徽肥東人； 博士研究生； 研究方向?yàn)闈O業(yè)生態(tài)學(xué)。E-mail: chensb@ihb.ac.cn

劉家壽, E-mail: jsliu@ihb.ac.cn