朱國(guó)棟,張洪丹,姚鴻云,金 凈,王成杰

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018)

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內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原主要植物和土壤δ13C對(duì)放牧干擾的響應(yīng)

朱國(guó)棟,張洪丹,姚鴻云,金 凈,王成杰*

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018)

應(yīng)用穩(wěn)定性碳同位素(δ13C)技術(shù)分析了放牧對(duì)內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原主要植物和土壤的δ13C值的影響。研究結(jié)果顯示：重度放牧干擾顯著降低了主要6種C3植物的δ13C值，增加了C4植物木地膚的δ13C值，而對(duì)C4植物無(wú)芒隱子草的δ13C值影響不顯著?？梢钥闯龇拍翆?duì)不同光合類型植物的δ13C值影響是不一樣的。同時(shí)，長(zhǎng)期重度放牧顯著地增大了0-15cm深度內(nèi)土壤的δ13C值，尤其表層土壤(0-5cm)的變化幅度較大，說(shuō)明放牧對(duì)表層土壤有機(jī)質(zhì)的分解影響程度更大一些。

短花針茅荒漠草原；δ13C；放牧干擾

近年來(lái)，穩(wěn)定性碳同位素分析在生態(tài)學(xué)中得到了廣泛的應(yīng)用，不僅可以用來(lái)鑒別植物的光合類型，還可以指示植物的水分利用效率以及用來(lái)研究植物個(gè)體和群落與環(huán)境間的關(guān)系。從全球的大范圍來(lái)看，影響δ13C的因素主要有溫度、水分、海拔高度和大氣中的CO2濃度〔1-5〕。在氣候一致的區(qū)域內(nèi)，干擾程度可以成為影響植物生長(zhǎng)的主要因子。而放牧是動(dòng)物在草地上的一種牧食行為，是草原主要的利用方式。放牧干擾作用不僅影響植物生長(zhǎng)微環(huán)境，對(duì)植物自身也具有顯著影響，在改變微環(huán)境的同時(shí)，使得植物體對(duì)資源利用能力改變，也影響植物內(nèi)部元素含量變化〔3〕。比如，放牧作用對(duì)植物體內(nèi)δ13C值等穩(wěn)定性同位素指標(biāo)有顯著影響〔6〕。

為此，本文以內(nèi)蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原為研究對(duì)象，試圖通過(guò)放牧干擾與不放牧條件下植物和土壤的δ13C值的比較研究，探討：1)放牧對(duì)植物和土壤δ13C的影響；2)不同植物δ13C對(duì)放牧的響應(yīng)。以便對(duì)荒漠草原上長(zhǎng)期的放牧管理有更好的了解，也為荒漠草原的生態(tài)保護(hù)和恢復(fù)提供理論依據(jù)。同時(shí)分析放牧作用下對(duì)不同種類植物、不同光合作用類型途徑植物穩(wěn)定性同位素的影響，在豐富動(dòng)-植物作用理論的同時(shí)，有助于理解草地生態(tài)系統(tǒng)退化和恢復(fù)的機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本試驗(yàn)在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院放牧試驗(yàn)基地進(jìn)行，該試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王府一隊(duì)(N41°47′17″,E111°53′46″，海拔1450m)。試驗(yàn)區(qū)域平均海拔約為1400公尺。試驗(yàn)區(qū)域氣候?qū)儆谥袦貛У湫偷拇箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均降水量為280mm，主要集中在6-9月，雨熱同期。氣候干旱，年平均氣溫在1-6℃，1月最冷，7月最熱，無(wú)霜期為175d。研究區(qū)土壤類型屬淡栗鈣土。植被屬于短花針茅荒漠草原的地帶性植被，主要由20多種植物組成，建群種為短花針茅(StipabrevifloraGriseb)，優(yōu)勢(shì)種為冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld)、無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica(Roshev.)Ohwi)、木地膚(Kochiaprostrata(Linn.)Schrad)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等，草層低矮，植被稀疏，種類組成貧乏。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和測(cè)定方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地從2004年開(kāi)始，采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行不同載畜率的放牧試驗(yàn)研究，放牧試驗(yàn)共分為4個(gè)處理，3個(gè)重復(fù)，即對(duì)照區(qū)(無(wú)牧)、輕度放牧、中度放牧和重度放牧區(qū)。但本次研究取樣的實(shí)驗(yàn)小區(qū)只包括2個(gè)處理，分別是對(duì)照區(qū)(無(wú)牧)和重度放牧區(qū)，共6個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積相等，約4.4hm2。載畜率分別為0(NG)和2.71(HG)羊單位/公頃/半年。

1.2.2 樣品采集

野外的取樣在2014年8月下旬，在對(duì)照區(qū)和重度放牧的6個(gè)小區(qū)中，按照三角形的三個(gè)頂點(diǎn)處設(shè)置三個(gè)取樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)按照0-5cm、5-10cm、10-15cm三個(gè)層次，分別用土鉆在每個(gè)樣點(diǎn)周圍隨機(jī)取三個(gè)點(diǎn)采集土樣，同土層土樣進(jìn)行混合后裝入密封袋中，每個(gè)小區(qū)共三組數(shù)據(jù)，樣品總共54個(gè)。然后分別在6個(gè)小區(qū)內(nèi)用剪刀隨機(jī)剪取8-12株正在生長(zhǎng)的同種植物(開(kāi)闊平坦環(huán)境下生長(zhǎng)的植物個(gè)體，避免了局部光照和水分的影響)于干燥信封中保存，然后在信封的表面標(biāo)明該種植物的名稱，最后帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2.3 室內(nèi)預(yù)處理

首先，選取植物成熟葉片混合成為一個(gè)樣品，然后用去離子水洗凈并晾干，置于65℃恒溫條件下烘干48小時(shí)后用球磨儀粉碎并過(guò)80目篩，密封保存。將采集的土壤樣品剔除掉其中的巖屑及>2mm的植物碎片和根系，風(fēng)干研磨后過(guò)80目篩置于小燒杯中，再用0.5mol/L鹽酸浸泡土壤6h，去除土壤無(wú)機(jī)碳，每小時(shí)攪拌一次，用去離子水?dāng)嚢柘礈?，靜置，倒掉上清液，重復(fù)3-4次，以去除過(guò)量鹽酸，風(fēng)干后放入烘箱在65℃的條件下烘24h，烘干之后的樣品密封保存。

最后，將所有處理好的植物和土壤樣品送到碳同位素值測(cè)定實(shí)驗(yàn)室，用十萬(wàn)分之一的電子天平分別稱取0.7-0.8mg的植物樣品及20-25mg的土壤樣品于小的錫紙帽中包好。運(yùn)用Picarro G2201碳同位素分析儀測(cè)定其碳同位素值，每種植物和土壤樣品重復(fù)測(cè)定三次。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

所得數(shù)據(jù)運(yùn)用Excel 2007進(jìn)行整理計(jì)算，其碳同位素組成的表達(dá)式為:

δ13C(‰)=〔(R樣品-R標(biāo)準(zhǔn))R標(biāo)準(zhǔn)〕×1000‰

式中R樣品和R標(biāo)準(zhǔn)分別表示樣品和標(biāo)準(zhǔn)的碳同位素比值。

用SAS9.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析法分別分析放牧對(duì)各物種和土壤的δ13C值的影響。采用Sigmaplot10.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)照區(qū)主要植物的δ13C值及其光合類型

對(duì)照區(qū)(即無(wú)牧條件)的8種植物中，除無(wú)芒隱子草和木地膚屬于C4植物外，其余的6種均為C3植物，且C4植物的δ13C值明顯高于C3植物。其中C3植物的δ13C值的變化范圍為-26.07～-23.57‰，平均值為-25.01‰。短花針茅和阿爾泰狗娃花是6種C3植物中δ13C值最高和最低的。C4植物的δ13C值的變化范圍為-15.58～-15.14‰,平均值為-15.36‰。

表1 對(duì)照組主要植物δ13C值及光合類型

2.2 放牧對(duì)主要植物δ13C值的影響

不同光合類型的植物的δ13C值對(duì)于放牧干擾的響應(yīng)有明顯的不同，本研究中的短花針茅等6種C3植物在長(zhǎng)期放牧的干擾條件下，其δ13C值均減小并呈現(xiàn)出顯著性變化(P<0.05)，其變化幅度的范圍為0.46377～1.66327‰，冷蒿的變化幅度最大，羊草的最小。而2種C4植物的δ13C值的變化則不同，其中無(wú)芒隱子草與C3植物的變化趨勢(shì)相同，在長(zhǎng)期放牧干擾下，其δ13C值呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，減小0.24776‰，但沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性差異(P>0.05)。木地膚則剛好與無(wú)芒隱子草的變化趨勢(shì)相反，放牧干擾使得其δ13C值呈現(xiàn)上升趨勢(shì)并表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)，上升1.215119‰。

圖1 放牧干擾下主要植物δ13C值的變化

2.3 放牧對(duì)土壤δ13C值的影響

由圖2可知，在所取土壤的0-15cm深度范圍內(nèi)，放牧區(qū)與對(duì)照區(qū)土壤有機(jī)碳的δ13C值表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，即均隨深度的不斷增加逐漸變大。從表層(0-5cm)到5-10cm深度，兩種樣地的土壤有機(jī)碳的δ13C值的上升幅度分別大于從5-10cm至10-15cm的深度。三個(gè)深度范圍內(nèi)(0-5cm,5-10cm,10-15cm),放牧區(qū)的土壤有機(jī)碳的δ13C值都大于對(duì)照區(qū)內(nèi)的，經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)分析，三個(gè)深度層次均表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)?？傮w上看，放牧后0-15cm土壤有機(jī)質(zhì)的δ13C值(-22.23‰±0.14‰)比對(duì)照區(qū)(-22.94‰±0.16‰)增大0.71‰，而三層土壤的δ13C值的上升幅度分別為0.73‰、0.67‰和0.72‰。

圖2 放牧干擾下土壤δ13C值的變化

3 討論

3.1 8種主要植物的穩(wěn)定性碳同位素變化特征

不同植物因?yàn)楣夂贤緩降牟煌瑢?dǎo)致其穩(wěn)定性碳同位素組成差異很大〔7〕。當(dāng)前，國(guó)內(nèi)外的學(xué)者普遍認(rèn)為C3植物的δ13C值為-35～-20‰(平均值-27‰)〔8〕，C4植物的δ13C值較高，處于-19～-9‰之間(平均值為-13‰)〔9〕。因此，可以通過(guò)δ13C值來(lái)鑒定植物的光合類型〔10〕。本研究中，6種C3植物的δ13C值的變化范圍為-26.07～-23.57‰，2種C4植物的變化范圍為-15.58～-15.14‰。結(jié)果與前人的研究范圍相近〔11，12〕。

3.2 放牧對(duì)主要植物δ13C值的影響

本研究的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，無(wú)論是放牧還是不放牧，各物種間的δ13C值變化均較大。而不同光合類型植物之間對(duì)于放牧的響應(yīng)有著相似的變化格局，尤其在C3植物中的變化較一致，即放牧降低了短花針茅等6種C3植物的δ13C值并均表現(xiàn)出了顯著性差異(P<0.05)。而2種C4植物的變化則不同，其中無(wú)芒隱子草在長(zhǎng)期放牧干擾下，其δ13C值呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性差異(P>0.05)。木地膚則剛好與無(wú)芒隱子草的變化趨勢(shì)相反，放牧干擾使得其δ13C值呈現(xiàn)上升趨勢(shì)并表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)。李昕宇等〔13〕研究了內(nèi)蒙古典型草原6種植物(3種C3植物，3種C4植物)對(duì)于不同放牧強(qiáng)度干擾的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，其中2種C3植物(克氏針茅，糙蘇)δ13C值隨放牧強(qiáng)度的增加而減小，但沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性差異。Hui AN等〔14〕研究了寧夏地區(qū)13種植物(11種C3植物，2種C4植物)的δ13C值對(duì)于放牧的響應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其中10種C3植物的δ13C值在放牧干擾下呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，有5種表現(xiàn)出顯著性差異。而2種C4植物均呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，其中1種表現(xiàn)出顯著性差異，另一種δ13C值增大0.1‰但沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性差異。這與我們的研究結(jié)果總體上是一致的。盡管這方面的研究結(jié)果已經(jīng)有很多，但是目前放牧對(duì)植物δ13C值產(chǎn)生影響的具體原因和機(jī)理還不是很清楚，需要進(jìn)一步證實(shí)和完善。

3.3 放牧對(duì)土壤δ13C值的影響

對(duì)于放牧區(qū)和對(duì)照區(qū)兩種樣地來(lái)說(shuō)，其土壤有機(jī)質(zhì)的δ13C值具有明顯的垂直分布特征，均隨深度增加而不斷增大，這與國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者的研究結(jié)果都是一致的〔15，16〕。土壤有機(jī)質(zhì)的δ13C值隨深度增加而不斷增大的主要原因可能是有機(jī)質(zhì)分解，導(dǎo)致了碳同位素的分餾效應(yīng)。δ13C值變化的主要影響因素分別是有機(jī)質(zhì)的不同分解階段和不同更新周期。土壤有機(jī)質(zhì)的δ13C值隨深度的變化可近似地反映土壤有機(jī)質(zhì)的分解特征〔17〕，而有機(jī)質(zhì)在分解轉(zhuǎn)化過(guò)程中穩(wěn)定碳同位素分餾效應(yīng)的強(qiáng)弱程度決定有機(jī)質(zhì)δ13C值的上升幅度,即分餾效應(yīng)越強(qiáng)則上升幅度越大,說(shuō)明有機(jī)質(zhì)分解程度越高〔18〕。放牧區(qū)各層土壤有機(jī)質(zhì)的δ13C值與對(duì)照區(qū)相比均呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)并表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)。

放牧樣地表層土壤(0-5cm)有機(jī)質(zhì)具有相對(duì)較高的δ13C值,可能是由于放牧降低了該樣地區(qū)域內(nèi)地表生物量和植被蓋度〔19〕，使輸入土壤中的有機(jī)碳數(shù)量減少，進(jìn)而降低了富含12C的新近形成有機(jī)碳對(duì)富含13C的老土壤有機(jī)碳的“稀釋”程度〔16〕。另外一個(gè)原因可能是家畜的踐踏行為加速了表層土壤有機(jī)質(zhì)的分解，而在分解過(guò)程中微生物優(yōu)先利用12C〔20〕，使殘留的有機(jī)質(zhì)富集13C。所以放牧程度越高，有機(jī)質(zhì)的分解程度越大，土壤有機(jī)碳的δ13C值也就越大。而5-10cm和10-15cm這兩個(gè)層次因?yàn)殚L(zhǎng)期受放牧的影響，其δ13C值與對(duì)照區(qū)相比也表現(xiàn)顯著性變化，但變化幅度較表層土壤較小。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原10年來(lái)放牧對(duì)植物和土壤有機(jī)質(zhì)δ13C值的比較，得出以下結(jié)論：

1.兩種樣地中所取的8種植物，其中短花針茅等6種是C3植物的δ13C值的變化范圍為-26.07～-23.57‰，無(wú)芒隱子草和木地膚2種C4植物的δ13C值變化范圍為-15.58～-15.14‰。

2.長(zhǎng)期放牧干擾降低了7種植物(全部6種C3植物，1種C4植物)的δ13C值，其中6種C3植物均表現(xiàn)出了顯著性差異，C4植物無(wú)芒隱子草沒(méi)達(dá)到顯著性變化。而木地膚的δ13C值則呈現(xiàn)出增大趨勢(shì)并表現(xiàn)出顯著性差異。

3.長(zhǎng)期放牧顯著地改變了0-15cm深度內(nèi)土壤的δ13C值，但是表層土壤的變化幅度較大，說(shuō)明放牧對(duì)表層土壤有機(jī)質(zhì)的分解影響程度更大一些。

〔1〕Morecroft M D, Woodward F I. Experimental investigations on the environmental determination of 13C at different altitudes〔J〕. Journal of Experimental Botany, 1990, 41(10): 1303-1308.

〔2〕王國(guó)安, 韓家懋. 中國(guó)西北C3植物的碳同位素組成與年降雨量關(guān)系初探〔J〕. 地質(zhì)科學(xué), 2001, 04: 494-499.

〔3〕Miller J M, Williams R J, Farquhar G D. Carbon isotope discrimination by a sequence of Eucalyptus species along a sub-continental rainfall gradient in Australia. Functional Ecology, 2001, 15(2): 222-232.

〔4〕旺羅, 呂厚遠(yuǎn), 吳乃琴, 吳海斌, 劉東生. 青藏高原現(xiàn)生禾本科植物的與海拔高度的關(guān)系〔J〕. 第四紀(jì)研究, 2003, 05: 573-580.

〔5〕鄭淑霞, 上官周平. 近70年來(lái)黃土高原典型植物δ13C值變化研究〔J〕. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 02: 289-295.

〔6〕陳世蘋(píng). 內(nèi)蒙古錫林河流域主要植物種、功能群和群落水分利用效率的研究〔D〕. 中國(guó)科學(xué)院研究生院(植物研究所), 2003.

〔7〕Bender M M. Variation in the13C/12C ratios of plants in relation to the pathway of photosynthetic carbon dioxide fixation〔J〕. Phytochemistry , 1971, 10: 1239 -1244 .

〔8〕O'Leary M H. Carbon isotopes in photosynthesis〔J〕. Biosciences, 1988, 38: 328-336.

〔9〕Bernoux M, Cerri C C, Nei C, et al. The use of stable carbon isotopes for estimating soil organic matter turnover rates. Geoderma, 1998, 82: 43-58.

〔10〕林植芳. 穩(wěn)定性碳同位素在植物生理生態(tài)研究中的應(yīng)用〔J〕. 植物生理學(xué)通訊, 1990, 03(3): 1-6.

〔11〕王國(guó)安, 韓家懋, 劉東生. 中國(guó)北方黃土區(qū)C-3草本植物碳同位素組成研究〔J〕. 中國(guó)科學(xué)(D輯:地球科學(xué)), 2003, 06: 550-556.

〔12〕任書(shū)杰, 于貴瑞. 中國(guó)區(qū)域478種C_3植物葉片碳穩(wěn)定性同位素組成與水分利用效率〔J〕. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 02: 119-124.

〔13〕李昕宇. 放牧、增雨對(duì)典型草原植物穩(wěn)定性同位素效應(yīng)的影響〔D〕. 內(nèi)蒙古大學(xué), 2013.

〔14〕Hui AN, GuoQi L I. Effects of grazing on carbon and nitrogen in plants and soils in a semiarid desert grassland, China〔J〕. Journal of Arid Land, 2015, 03:341-349.

〔15〕劉濤澤, 劉叢強(qiáng), 張偉. 植被恢復(fù)中坡地土壤顆粒有機(jī)碳分布特征和δ13C值組成〔J〕. 生態(tài)環(huán)境, 2008, 05: 2031-2036.

〔16〕張林, 孫向陽(yáng), 喬永, 高程達(dá), 曹吉鑫, 阿拉塔, 寶音賀希格. 不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原土壤有機(jī)碳及其δ13C值分布特征〔J〕. 水土保持學(xué)報(bào), 2009, 06: 149-153.

〔17〕竇森, 張晉京. 用δ13C方法研究玉米秸稈分解期間土壤有機(jī)質(zhì)數(shù)量動(dòng)態(tài)變化〔J〕. 土壤學(xué)報(bào), 2003, 03: 328-334.

〔18〕Wedin D A, Tieszen L L, Dewey B, et al. Carbon isotope dynamics during grass decomposition and soil organic matter formation 〔J〕. Ecology, 1995, 76(5): 1383-1392.

〔19〕李春莉, 趙萌莉, 韓國(guó)棟, 紅梅. 不同放牧壓力下荒漠草原土壤有機(jī)碳特征及其與植被之間關(guān)系的研究〔J〕. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2008, 05: 134-138.

〔20〕朱書(shū)法, 劉叢強(qiáng), 陶發(fā)祥, 王中良, 樸河春. 貴州喀斯特地區(qū)棕色石灰土與黃壤有機(jī)質(zhì)剖面分布及穩(wěn)定碳同位素組成差異〔J〕. 土壤學(xué)報(bào), 2007, 01: 169-173.

Effects of grazing on δ13C values of plants and soils in a Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia ,China

Zhu Guodong, Zhang Hongdan, Yao Hongyun, Jin Jing, Wang Chengjie*

(College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018)

Effects of grazing on δ13C values of plants and soils were investigated by applying the stable carbon isotope techniques in a Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia. The results showed that long-term heavy grazing significantly decreased the δ13C values of 6 species of C3 plant and increased the δ13C value of Kochia prostrate, whereas did not affect the δ13C values of Cleistogenes songorica, which indicated that effects of grazing on different types of photosynthetic pathway plants were different. The δ13C values of soils(0-15cm) were in the grazed area was significantly higher than that in un-grazed area, especially in 0-5cm layer, which showed that grazing could greatly affect the organic matter decomposition of the soil surface.

Stipa breviflora desert steppe; δ13C; grazing disturbance

2015-10-15

內(nèi)蒙古和信園蒙草抗旱綠化股份有限公司草原生態(tài)恢復(fù)項(xiàng)目。

閆曉紅(1986-)，女，內(nèi)蒙古錫林郭勒盟人，從事草原生態(tài)研究。E-mail:393505595@qq.com。

邢旗E-mail:nmcky@163.com

S812.8

A

2095—5952(2015)04—0006—45