趙 婧，韓國棟，王樹森，張睿洋，劉 芳，武 倩

(內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010019)

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不同載畜率對荒漠草原植物群落特征的影響

趙 婧，韓國棟*，王樹森*，張睿洋，劉 芳，武 倩

(內蒙古農業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010019)

本試驗以四子王旗短花針茅荒漠草原為研究對象，對放牧成年羯綿羊的對照(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)草地進行隨機區(qū)控制性試驗，調查野外植被種類、植被高度、蓋度、密度和地上生物量，并利用方差分析方法，對短花針茅荒漠草原不同載畜率下植物群落特征進行比較研究。結果表明：短花針茅荒漠草原的植物群落主要植物種的高度、蓋度及生物量均隨著載畜率的增大而減??；植物群落主要植物種密度在輕度放牧區(qū)最大；植物群落高度、蓋度、密度及生物量在重度放牧下均顯著下降(P<0.01)。輕度放牧有利于多年生叢生禾草短花針茅(Stipa breviflora)和無芒隱子草(Cleistogenes songoria)的生長。

載畜率；荒漠草原；植物群落特征

放牧是最簡單而經濟的家畜飼養(yǎng)方式，在放牧條件下，草原植物群落特征是與載畜率緊密相關聯的。草原植物的群落高度、蓋度、密度和生物量也同樣受載畜率的影響很大，李永宏等研究認為，合理適當的放牧，會使群落資源豐富度和復雜程度增加，維持了草地植物群落的穩(wěn)定，有利于提高植物群落的生產力〔1〕。張偉華等研究表明，隨著牧壓強度的增加，植物群落高度降低，地表蓋度下降，地上生物量也大幅度減少，優(yōu)質牧草生物量迅速減少〔2〕。Tilman D 等研究報道表明，草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性發(fā)展和生產力的維持在很大程度上依賴于草地植物群落的生物多樣性〔3-5〕。王德利等研究發(fā)現，過度放牧會使種群生境惡化，致使群落的種類成分多樣性降低，結構簡單化，生產力下降〔6〕。放牧優(yōu)化假說是指適度的放牧有利于群落的穩(wěn)定，有利于提高群落的生產力，這一假說現在已經得到許多學者的認可。放牧優(yōu)化假說是以植物補償性生長為理論基礎的。不同的植物對放牧的響應不同，即表現出不同的補償效應機制〔7-9〕。荒漠草原在我國溫帶草原中占有重要地位，在自然條件、物種組成、群落結構與功能方面具有獨特性〔10〕。因此，研究不同載畜率下植物群落的基本特征變化，可以為可持續(xù)利用草原生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據。

1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于內蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗王府一隊，地理坐標為N41°47′17″，E111°53′46″，海拔高度為1450m。氣候屬于溫帶干旱、半干旱大陸性季風氣候,其顯著特點是冬季漫長寒冷，多寒潮天氣；春季干旱多風，夏季短促涼爽，降水少而集中，晝夜溫差大，日照充足；年均降雨量 280m；年均氣溫在1～6℃，；無霜期 90-120d；平均日照時數為 3117.7 小時；由于處于蒙古高壓中心東南緣，所以該地區(qū)大多盛行西北風和偏西風。

試驗區(qū)位于典型短花針茅荒漠草原區(qū)，在內蒙古地區(qū)，短花針茅草原占溫性荒漠草原類總面積的11.2%。草地類型為短花針茅+冷蒿+無芒隱子草。植被草層低矮，平均高度為 8cm，且植被稀疏，蓋度約為 17-20%，種類組成較少，植物群落主要由近 30 種植物種組成。建群種為短花針茅(Stipa breviflora)，優(yōu)勢種為無芒隱子草(Cleistogenes songorica)、冷蒿(Artemisia frigida)；主要伴生種有阿氏旋花(Convolvulus ammannii)、木地膚(Kochia prostrata)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、櫛葉蒿(Neopallasia pectinata)、冰草(Agropyron cristatum)、狹葉錦雞兒(Caragana stenophylla)和羊草(Leymus chinensis)等。主要土壤類型為淡栗鈣土和棕鈣土。

2 試驗設計與研究方法

2.1 試驗設計

試驗區(qū)位于內蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原。試驗采用隨機區(qū)組控制性試驗，將試驗小區(qū)分為3個區(qū)組，每個區(qū)組設有3個載畜率水平和一個對照，即不放牧，載畜率分別為輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)、重度放牧(HG)和不放牧的對照樣地(CK)，共有4 個處理，隨機排列，每個處理設有3次重復，載畜率分別為 0.93(LG)、1.82(MG)、2.71(HG)、0(CK)羊單位/公頃/年。放牧期為每年6個月,6月初開始放牧11月末結束放牧。每天將家畜趕入放牧區(qū)自由采食，夜間趕回畜圈休息。各小區(qū)采取一致的管理方式。供試羊只為當地成年蒙古羯羊，從每天從早上6點將家畜趕入放牧區(qū)讓其自由采食，到下午6點趕回畜圈休息。放牧綿羊固定于最初指定的小區(qū)放牧。

2.2 取樣方法

于2012和2013年8月中旬生物量高峰期，分別于每個放牧小區(qū)內設置一個1m×1m 的描述、測產樣方，記錄植物群落的種類、高度、蓋度和密度，并分種齊地面刈割，取其地上生物量并收集凋落物，于80℃烘箱烘干24h，稱量其干重，用于地上生物量的計算。高度、蓋度和密度的測定方法如下：

高度測定方法：測量時用小卷尺量其自然高度

蓋度測定方法：目測法估測投影蓋度，估測分蓋度(種蓋度)與總蓋度(草群蓋度)

密度測定方法：測定單位面積上的植物總株數

3 結果與分析

家畜放牧是草地利用的主要方式，而家畜放牧通過影響草地植被的物種組成和植物群落的功能群多樣性，進而來影響草地上碳的輸入和輸出。關于家畜對草地功能群的影響已經有很多學者在這方面做了大量的工作〔11-12〕，在不同的植物群落中，放牧對不同功能群所產生的影響也不同。

表1 植物群落功能群組成Tab.e 1 Plant community functional groups

經實測調查，2012年平均月降雨量為24.53mm，2013年平均月降雨量為24.87mm；2012年月平均氣溫為1.62℃，2013年8月平均日平均氣溫為3.43℃。2013年平均月降雨量和月平均氣溫均高于2012年，這兩個因素可能影響植物群落主要植物種的生長，進而影響其植物群落特征指標。

圖1.月降雨量Fig.1 Monthly average precipitation

圖2 月平均氣溫Fig.2 Monthly average air temperature

3.1 載畜率對荒漠草原植物群落及主要種群生物量的影響

群落生物量是反映草原生態(tài)環(huán)境、放牧系統(tǒng)的穩(wěn)定性的定量指標，其大小可以判斷草原狀況、演替趨勢、生產潛力和載畜能力，通常用地上生物量可作為評價放牧制度及方式優(yōu)劣的標準〔13-15〕。本試驗選取試驗地植物群落地上生物量及六種主要植物種群地上生物量進行不同載畜率下的比較。

由圖3可知，植物群落主要植物種在2013年的生物量明顯高于2012年的生物量，因此，荒漠草原植物群落主要植物種的地上生物量取決于載畜率、降水量和氣溫等因素。

由圖3、表2可知，無芒隱子草的地上生物量在4個載畜率水平下差異均不顯著(P>0.01)，且變化幅度也不大；無芒隱子草在2013年地上生物量明顯高于2012年地上生物量，這說明無芒隱子草是一種耐牧植物，但受降水和氣溫影響。短花針茅的地上生物量在對照區(qū)與輕度放牧區(qū)、中度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)相比差異不顯著(P>0.01)；短花針茅在2013年地上生物量明顯高于2012年地上生物量，這說明短花針茅地上生物量受降水和氣溫影響。冷蒿、阿氏旋花、木地膚和阿爾泰狗娃花的地上生物量隨載畜率的增大而減小，其中對照區(qū)與輕度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)和中度放牧區(qū)相比均有顯著差異(P<0.01)；這四種植物的地上生物量在2012與2013年無明顯差異，這說明冷蒿、阿氏旋花、木地膚和阿爾泰狗娃花可能只受放牧強度的影響。

圖3 不同載畜率下主要植物種生物量(g/m2)Fig.3 The biomass of main population under different stocking rates (g/m2)

表2 不同載畜率下主要植物種生物量(g/m2)Tab.e 2 The biomass of main population under different stocking rates (g/m2)

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.01)，下同。

Note: The different little letters indicate significant difference in the same line (P<0.01), the same as following.

3.2 載畜率對荒漠草原植物群落及主要種群高度的影響

由于家畜的啃食與踐踏，放牧可直接對植物高度構成影響。植物群落的高度也是反映載畜率高低的一個重要指標。

由圖4可知，植物群落主要植物種高度都隨載畜率的增大而減小，且重度放牧區(qū)與對照區(qū)、輕度放牧區(qū)相比均有顯著差異(P<0.01)，重度放牧區(qū)與中度放牧區(qū)之間差異不顯著(P>0.01)，說明家畜的啃食與踐踏可降低植物的高度；短花針茅、冷蒿、阿氏旋花、木地膚和阿爾泰狗娃花高度在2013年的高度明顯高于2012年的高度，無芒隱子草高度2012年稍高于2013年。

由圖4、表3可知，無芒隱子草高度在對照區(qū)與其他 3 個區(qū)相比差異均顯著(P<0.01)，輕度放牧區(qū)與中度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)相比差異顯著(P<0.01)，中度放牧區(qū)與重度放牧區(qū)之間無顯著差異(P>0.01)；短花針茅高度在輕度放牧區(qū)與其他3個區(qū)相比差異顯著(P<0.01)；無芒隱子草高度在2012年稍高于2013年，這說明無芒隱子草是一種耐牧植物。冷蒿高度在對照區(qū)與其他3個區(qū)下相比差異顯著(P<0.01)，輕度放牧區(qū)與中度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)相比差異顯著(P<0.01)，中度放牧區(qū)與重度放牧區(qū)相比差異不顯著(P>0.01)；冷蒿高度在2013年明顯高于2012年，這說明冷蒿高度受載畜率、降雨量和氣溫影響。阿氏旋花高度四個區(qū)之間均顯著差異(P<0.01)，隨載畜率增大而減小；阿氏旋花高度在2013年稍高于2012年，這說明阿氏旋花高度受載畜率、降雨量和氣溫影響。木地膚高度在對照區(qū)、輕度放牧區(qū)與中度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)相比差異顯著(P<0.01)。阿爾泰狗娃花高度在對照區(qū)與其他3個區(qū)下相比差異顯著(P<0.01)，輕度放牧區(qū)與中度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)相比差異顯著(P<0.01)，中度放牧區(qū)與重度放牧區(qū)相比差異不顯著(P>0.01)；阿爾泰狗娃花高度在2013年明顯高于2012年，這說明阿爾泰狗娃花高度受載畜率、降雨量和氣溫影響。

在本次試驗研究中，植物群落主要植物種的高度，尤其是對照區(qū)與輕度放牧區(qū)的高度均要高于賈樂、王忠武、王建安等人在此試驗地的研究〔15，16，21〕，這可能是由于在試驗期間，植物群落主要植物種處于生殖期，量取高度時，不宜判斷營養(yǎng)枝與生殖枝，量折中高度，因此數據比以往研究中較大。

表3 不同載畜率下主要植物種高度(cm)Tab.e 3 The height of main population under different stocking rates (cm)

圖4 不同載畜率下主要植物種高度(cm)Fig.4 The height of main population under different stocking rates (cm)

3.3 載畜率對荒漠草原植物群落及主要種群蓋度的影響

植物群落的蓋度一般和生物量具有相關性。

由圖5 可知，植物群落主要植物種蓋度隨載畜率的增大而減小，無芒隱子草、短花針茅和冷蒿的蓋度在兩年之間數值接近，阿氏旋花、木地膚和阿爾泰狗娃花的蓋度在2013年明顯小于2012年，這說明降雨量和氣溫對植物群落主要植物種的蓋度影響不大。

由圖5、表4可知，無芒隱子草蓋度在對照區(qū)與其他3個區(qū)相比無顯著差異(P>0.01)，中度放牧區(qū)與輕度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)相比有顯著差異(P<0.01)；無芒隱子草蓋度在2012年稍高于2013年，這說明降雨量和氣溫對無芒隱子草蓋度影響不大。短花針茅蓋度在四個區(qū)之間顯著不差異(P>0.01)；短花針茅蓋度在2012年和2013年之間無明顯差距，這說明降雨量和氣溫對短花針茅蓋度影響不大。冷蒿蓋度在對照區(qū)與其他3個區(qū)相比差異顯著(P<0.01)，重度放牧區(qū)與輕度放牧、中度放牧區(qū)相比差異顯著(P<0.01)；冷蒿蓋度在2012年和2013年之間無明顯差距，這說明降雨量和氣溫對冷蒿蓋度影響不大。阿氏旋花蓋度在對照區(qū)與其他三個區(qū)相比差異顯著(P<0.01)，中度放牧區(qū)與輕度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)相比差異顯著(P<0.01)，輕度放牧區(qū)與重度放牧區(qū)相比差異顯著(P<0.01)；阿氏旋花蓋度在2012年明顯高于2013年，這說明阿氏旋花蓋度不受降雨量和氣溫影響。木地膚蓋度在對照區(qū)與其他三個區(qū)相比差異顯著(P<0.01)，輕度放牧區(qū)與中度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)相比差異顯著(P<0.01)；木地膚蓋度在2012年明顯高于2013年，這說明木地膚蓋度不受降雨量和氣溫影響。阿爾泰狗娃花蓋度在對照區(qū)與其他三個區(qū)相比差異顯著(P<0.01)，輕度放牧區(qū)與中度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)相比差異顯著(P<0.01)；阿爾泰狗娃花蓋度在2012年明顯高于2013年，這說明阿爾泰狗娃花蓋度不受降雨量和氣溫影響。

總體來看，由表2與表4 相比較，植物群落及主要種群的蓋度與生物量變化趨勢極為相似，也說明植物群落的蓋度與生物量具有一定的相關性。

圖5 不同載畜率下主要植物種蓋度(%)Fig.5 The coverage of main population under different stocking rates (%)

表4 不同載畜率下主要植物種蓋度(%)Tab.e 4 The coverage of main population under different stocking rates (%)

3.4 載畜率對荒漠草原植物群落及主要種群密度的影響

由圖6可知，植物群落主要植物種密度在2013年均明顯高于2012年，這說明植物群落主要植物種密度受降雨量和氣溫影響。

由圖6、表5可知，無芒隱子草蓋度在四個區(qū)之間顯著不差異(P>0.01)；無芒隱子草蓋度在2013年明顯高于2012年，這說明無芒隱子草蓋度受降雨量和氣溫影響。短花針茅蓋度在對照區(qū)、輕度放牧區(qū)、中度放牧區(qū)與重度放牧區(qū)差異顯著(P<0.01)，隨著載畜率的增大而減??；短花針茅蓋度在2013年明顯高于2012年，這說明短花針茅蓋度受降雨量和氣溫影響。冷蒿蓋度在中度放牧區(qū)與對照區(qū)、輕度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)差異顯著(P<0.01)；冷蒿蓋度在2013年明顯高于2012年，這說明冷蒿蓋度受降雨量和氣溫影響。阿氏旋花在對照區(qū)與其他3個區(qū)差異顯著(P<0.01)；阿氏旋花蓋度在2013年明顯高于2012年，這說明阿氏旋花蓋度受降雨量和氣溫影響。木地膚在對照區(qū)與其他3個區(qū)差異顯著(P<0.01)，重度放牧區(qū)與輕度放牧區(qū)、中度放牧區(qū)差異顯著(P<0.01)；木地膚蓋度在2013年明顯高于2012年，這說明木地膚蓋度受降雨量和氣溫影響。阿爾泰狗娃花蓋度在對照區(qū)與中度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)差異顯著(P<0.01)，輕度放牧區(qū)與中度放牧區(qū)、重度放牧區(qū)差異顯著(P<0.01)；阿爾泰狗娃花在2012年與2013年之間差距不大，這說明阿爾泰狗娃花不受降雨量和氣溫影響。

表5 不同載畜率下主要植物種密度(株·叢/0.25m2)Tab.e 2 The density of main population under different stocking rates

圖6 不同載畜率下主要植物種密度(株·叢/0.25m2)Fig.6 The density of main population under different stocking rates

4 討論

在放牧試驗中載畜率水平與植物群落特征的變化有密切的關系。載畜率的大小決定家畜對草地的利用程度，從而形成不同的植物群落特征。放牧對草地植物既有促進作用，也有抑制作用，如適度放牧可改善植物未被采食部分的光照、水分和養(yǎng)分，增加單位植物量的光合速率，減緩衰苦和刺激休眠的光合莖，增加植物的適應性；隨著載畜率的增加，家畜對植物葉片的采食數量和強度均會增大，葉面積的減少則會引起系統(tǒng)對光能的利用率減弱，光合生產不能滿足植物的正常生長或植物的再生受到限制，使植物進行光合作用合成物質的能力受限，草地上優(yōu)良的牧草被過度采食，因此過度放牧則使植物表現為欠補償性生長，也使植物的葉和莖被家畜大面積采食和踐踏，不能進行正常的光合作用〔18〕，進而導致生物量下降、高度下降、蓋度下降與密度下降。

在本試驗中，植物群落主要植物種生物量隨載畜率的增加而降低，這與汪詩平、安淵等人的研究結果相似〔18-19〕。隨著載畜率的增大，牲畜的啃食、踐踏降低了牧草的生物量，葉面積的下降也影響其物質能量的積累，進而影響了物種繁殖，造成群落中物種個體普遍減少，導致生產力的下降。且牲畜的踩踏也影響草地土壤特性，這樣也會引起草地植物群落生產力的降低，并最終導致草地的退化〔20〕。

家畜采食及踐踏直接影響植物群落的高度。在本試驗中，植物群落主要植物種的平均高度均隨載畜率的增大而減小。這與王忠武，王建安等人的研究結果相似〔16，21〕。但不同的植物種群高度下降的過程有可能不同，如導致短花針茅、阿氏旋花、無芒隱子草的高度下降的主要原因是家畜的啃食與踐踏。而冷蒿的高度下降，韓國棟等則認為是冷蒿逃避家畜過度采食的一種行為反應〔22〕。值得一提的是，在本次試驗中無芒隱子草的高度要遠大于以往的研究，這可能由于在試驗期間，無芒隱子草正處于生殖期，量取高度時，不宜判斷生殖枝與營養(yǎng)枝，選量折中高度后導致數據偏高。木地膚和阿爾泰狗娃花的高度均出現在對照區(qū)和輕度放牧區(qū)，與蓋度變化變化規(guī)律相似。

植物群落蓋度的變化會影響植物群落的光合作用面積和光合作用能力〔22〕，因此蓋度的變化也會直接影響到植物群落生產力。在本次試驗中，植物群落蓋度的變化隨載畜率的增大而降低，但無論是生物量還是蓋度短花針茅和無芒隱子草都隨載畜率的增大而未達到顯著差異，這說明短花針茅和無芒隱子草的耐牧性和在輕度放牧下兩種草可能表現出補償性生長。冷蒿是一種耐牧性較強的植物，但同時也是在荒漠草原上，家畜較喜食的植物。當載畜率超過一定閾值，冷蒿進一步遭受損害，則表現欠補償性生長〔23〕。所以，冷蒿的蓋度和生物量隨載畜率的增大，下降明顯。阿氏旋花也是一種適口性較好的植物，極易受到家畜的采食，所以其蓋度和生物量也隨載畜率的增大而下降。木地膚和阿爾泰狗娃花是適口性好的植物，因此，被家畜采食的幾率較大，所以隨載畜率增大蓋度顯著降低，在重度放牧區(qū)幾乎消失。

輕度放牧可使植物群落的密度增加，而重度放牧使植物群落密度下降。這說明適當的家畜采食和踐踏不但有利于植物個體發(fā)育繁殖，而且利于一、二年生植物的入侵，從而使得植物群落密度增加。但過度放牧會對植物個體造成危害，甚至導致其死亡，使植物群落密度下降。

5 結論

1.短花針茅荒漠草原的植物群落主要植物種生物量、高度、蓋度與密度均隨載畜率的增大而減小；重度放牧下，高度、蓋度、生物量、密度均顯著下降；輕度放牧有利于多年生叢生禾草短花針茅與無芒隱子草的生長。

2.無芒隱子草在中度放牧區(qū)蓋度與生物量最大,短花針茅分別以中度放牧和輕度放牧較大,說明適度放牧有利于這兩種草的生長。

3.從本試驗可知,短花針茅、冷蒿、無芒隱子草、阿氏旋花、木地膚和阿爾泰狗娃花在各個處理未隨載畜率增大出現衰退現象,這可能與植物自身的補償性生長有關。

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Effect of Stocking Rate on Vegetation Plant Community Characteristic of Desert Steppe

ZHAO Jing, HAN Guodong*, WANG Shusen*, ZHANG Ruiyang, LIU Fang, Wu Qian

(Inner Mongolia Agticultural University Ecology and Environmental Science College, Inner Mongolia Autonomous Region Hohhot City 010019)

The research was conducted in Stipa Breviflora desert steppe located in Siziwang banner of Inner Mongolia. The randomized complete region design was used with three replication under four stocking rate level, i.e. Control check(non-grazed exclosure; CK),light stocking rate(LG), moderate stocking rate(MG)and heavy stocking rate(HG). Vegetation samples were picked up from the grassland where grazing adult wether. Plant communities’ characteristics under different stocking rates on Stipa Breviflora desert steppe were analyzed by ANOVA and GS+ software. The result shown as follows: the height, coverage and biomass of vegetation communities decreased as stocking rate increased, especially under HG(P<0.01); plant community density had the highest numerical value in LG region; light grazing stimulated the growth of Stipa Breviflora and Cleistogenes songorica.

Stocking rates Desert steppe Plant community characteristic

S812.8

2095—5952(2015)03—0036—11

2015-06-02

國家自然科學基金(短花針茅荒漠草原不同載畜率對根際及非根際土壤生物活性的作用機制，編號31270502)

趙 婧(1992-)，女，內蒙古興安盟科爾沁右翼中旗人，在讀研究生。13614717922