張又弛，李會丹

中國科學(xué)院城市環(huán)境研究所，福建 廈門，361021

生物炭對土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)及其生物地球化學(xué)功能的影響

張又弛*，李會丹

中國科學(xué)院城市環(huán)境研究所，福建 廈門，361021

生物炭是由生物質(zhì)在完全或部分缺氧的情況下經(jīng)熱解炭化產(chǎn)生的一類高度芳香化難熔性固態(tài)物質(zhì)，具有改善土壤理化性質(zhì)、調(diào)控營養(yǎng)元素循環(huán)、防治重金屬、多環(huán)芳烴等污染物遷移轉(zhuǎn)化等功能，因此，在土壤改良與修復(fù)領(lǐng)域具有較好的應(yīng)用前景。但是，生物炭的施用將對土壤中的微生物群落結(jié)構(gòu)組成帶來影響，從而改變整個生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)過程。本文綜述了近年來國內(nèi)外有關(guān)生物炭對土壤微生物分布影響的研究進(jìn)展，探討了生物炭對土壤微生物生長代謝的作用機(jī)制，闡述了生物炭對于微生物主導(dǎo)的土壤生物地球化學(xué)過程產(chǎn)生的影響作用。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，土壤總微生物生物量在生物炭施用后或增加，或不變，或呈現(xiàn)下降趨勢；不同種類微生物對于生物炭的響應(yīng)非常復(fù)雜，從而呈現(xiàn)出各異的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成。生物炭對微生物生長代謝的影響源于改變pH環(huán)境、影響水分分布、調(diào)節(jié)養(yǎng)分循環(huán)等多種機(jī)制的協(xié)同作用，而生物炭在對環(huán)境物質(zhì)的吸附以及對微生物的直接吸附方面扮演著重要角色。同時，生物炭對于土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成的影響還會隨著時間的推移而發(fā)生變化。生物炭對土壤中微生物分布的改變還會進(jìn)一步影響微生物的生物地球化學(xué)功能，對溫室氣體排放、碳氮循環(huán)和有機(jī)污染物降解等生物地球化學(xué)過程產(chǎn)生重要影響。因此，有待開展更多關(guān)于生物炭對于土壤微生物分布及其生態(tài)功能的影響的深入研究，以期更全面地評價生物炭對土壤環(huán)境質(zhì)量的影響作用，為生物炭的實際應(yīng)用提供依據(jù)。

生物炭；微生物群落結(jié)構(gòu)；生物地球化學(xué)過程；土壤

作為近年來熱門研究領(lǐng)域之一，源于各種城鄉(xiāng)有機(jī)廢棄物的生物炭不但可以作為碳匯減緩溫室效應(yīng)進(jìn)程（Laird，2008），其在土壤改良、農(nóng)作物增產(chǎn)、環(huán)境污染治理等方面也具有良好的應(yīng)用前景，在廢棄物減量化的同時實現(xiàn)了資源的再利用，帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)效益（Singh等，2010；Sohi等，2010；謝祖彬等，2011）。生物炭作為土壤改良劑的應(yīng)用起源于南美亞馬遜盆地黑土（Terra Preta）的發(fā)現(xiàn)及研究（徐楠楠，2013），這種古人類刀耕火種形成的特殊“黑土壤”所含有的有機(jī)碳是普通土壤的3～4倍，能夠顯著改良土壤肥力，恢復(fù)土壤生產(chǎn)力。隨著研究的深入，生物炭在改善土壤理化性質(zhì)、調(diào)控營養(yǎng)元素循環(huán)、防治重金屬、多環(huán)芳烴等污染物遷移轉(zhuǎn)化方面的功能逐漸被人們所認(rèn)知，生物炭在土壤改良與修復(fù)領(lǐng)域的應(yīng)用嘗試也隨之日益增多（陳溫福等，2011；Yuan等，2011；Gaskin等，2008；Yao等，2010）。

微生物是土壤環(huán)境中一個主要組分，其分布狀況以及生物地球化學(xué)功能在生態(tài)系統(tǒng)平衡、養(yǎng)分物質(zhì)運(yùn)移轉(zhuǎn)化、污染物擴(kuò)散與控制等方面起著重要作用。而生物炭施用到土壤后，通過各種直接或間接作用，可能影響了土壤中微生物的生長代謝，從而作用于土壤環(huán)境中的各種生物地球化學(xué)過程，最后對土壤環(huán)境質(zhì)量、作物生長以及人類健康造成顯著影響。本文綜述了目前國內(nèi)外關(guān)于生物炭對土壤微生物分布及其功能影響的研究進(jìn)展，探討了生物炭對土壤微生物生長代謝的作用機(jī)制，以期為更全面地評價生物炭對土壤環(huán)境質(zhì)量的影響作用，及生物炭的規(guī)模應(yīng)用提供重要參考。

1 生物炭定義與屬性

生物炭（biomass-derived black carbon或biochar）又稱為生物質(zhì)炭，是由生物質(zhì)在完全或部分缺氧的情況下經(jīng)熱解炭化產(chǎn)生的一類高度芳香化難熔性固態(tài)物質(zhì)（Beesley等，2011）。一般生物炭是以農(nóng)作物秸稈、木質(zhì)物質(zhì)、禽畜糞便和其他材料等有機(jī)物質(zhì)作為制備原料，由于原料性質(zhì)與制備工藝的差異，不同來源的生物炭最終呈現(xiàn)的理化性質(zhì)與功能不盡相同（武玉等，2014）。

與傳統(tǒng)的活性炭等炭材料相比，生物炭的組分中含有大量的芳香族基團(tuán)，特別是熔解的芳香族基團(tuán)結(jié)構(gòu)的比例較大（Schmidt和 Noack，2000），從而呈現(xiàn)高度的穩(wěn)定性。同時，除了相對穩(wěn)定的碳組分，生物炭中還含有部分揮發(fā)性物質(zhì)或者化學(xué)穩(wěn)定性較弱、生物利用性較高的物質(zhì)，在淋溶狀態(tài)或者微生物代謝影響下，生物炭中的這部分物質(zhì)會被釋放、利用，從而實現(xiàn)部分的礦化作用（Lehmann等，2009）。

一般認(rèn)為，生物炭為強(qiáng)堿性物質(zhì)，其高pH主要源于其組分中的灰分包含的大量 K、Ca、Na金屬礦物。不同來源的生物炭pH值不同，比如Zhang和Luo（2014）制備的桉木炭pH僅為7.47（Zhang等，2014），而Nellissen獲得的玉米秸稈基生物炭的pH達(dá)到9.8（Nelissen等，2014）。通常高礦物灰分含量的生物炭的pH值大于低礦物灰分的生物炭的pH值，而相同原料制備的生物炭的pH值會隨著熱解溫度的升高而增大。

另外，生物炭還具有豐富的內(nèi)表面和孔隙結(jié)構(gòu)，其分布受原料來源與制炭工藝影響。生物炭的比表面積既可能不足 1 m2·g-1，也可能高達(dá)數(shù)百m2·g-1。隨著炭化溫度的升高，相同原料的生物炭的比表面積會隨之增大。例如，Chun等（2004）發(fā)現(xiàn)秸稈基生物炭的比表面積從 300 ℃制備時的 116 m2·g-1升至700 ℃的363 m2·g-1。當(dāng)然，對于部分生物炭，如稻殼基生物炭，當(dāng)熱解溫度升高到一定數(shù)值以上，其比表面積反而可能下降。

2 生物炭對土壤微生物分布的影響

目前，生物炭在土壤改良以及環(huán)境修復(fù)領(lǐng)域的應(yīng)用嘗試較多。但是，不少報道也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)添加生物炭后，土壤中細(xì)菌、真菌和古菌的群落組成都發(fā)生了變化（O’Neill等，2009；Khodadad等，2011）。例如，韓光明等（2012）發(fā)現(xiàn)當(dāng)生物炭施加入菠菜農(nóng)田后，菠菜根際微生物（細(xì)菌、真菌、放線菌）的數(shù)量顯著增加，其中好氧自生固氮菌與反硝化細(xì)菌數(shù)量相比對照組分別增加了 4.9倍和 1.8倍。Graber等（2010）報道在辣椒種植土中Bacillus spp.、Filamentous fungi、Pseudomonas spp.等微生物菌群的豐度均隨著生物炭添加比例增加而顯著升高。Ball等（2010）研究也曾發(fā)現(xiàn)土壤中的氨氧化菌對生物炭的施加較為敏感，其數(shù)量的增減與生物炭引起的土壤 pH、養(yǎng)分變化趨勢顯著相關(guān)。生物炭的高芳香化表面、孔隙結(jié)構(gòu)及對水肥吸附作用使其可能為土壤微生物棲息提供良好的“微環(huán)境”（Liang等，2010；Knicker，2007），從而提高土壤微生物量。

但是，生物炭添加入土壤后引起的微生物響應(yīng)非常復(fù)雜（Steiner等，2008）。由于微生物生長具有各自特定的環(huán)境需求，因此，不同種類的微生物對生物炭施用的響應(yīng)具有多樣性（Steinbeiss，2009；Kolton等，2011），可能導(dǎo)致土壤中微生物生物量各異的變化趨勢。比如，Steinbeiss（2009）發(fā)現(xiàn)兩種生物炭的添加能夠分別提高土壤中真菌與革蘭氏陰性菌的生物量。但是，也有學(xué)者也發(fā)現(xiàn)，盡管和未作處理的土壤相比，富含生物炭的亞馬遜黑土的細(xì)菌的多樣性增加了25%（O’Neill等，2009），但古菌的多樣性卻反而顯著下降。Grossman等（2010）發(fā)現(xiàn)與周邊土壤比較，殘留生物炭的亞馬遜耕作土壤中的微生物群落結(jié)構(gòu)差異顯著，特別是古菌群落組成差異超過90%，施加生物炭的土壤中含有獨(dú)特的Verruco-microbia，而沒有周邊土壤發(fā)現(xiàn)的Pseudomonas，Acidobacteria和Flexibacter sp。宋延靜等（2014）發(fā)現(xiàn)添加生物炭在一定程度上促進(jìn)了鹽堿土中細(xì)菌豐度的增加，但古菌豐度僅在培養(yǎng)中期有所升高，而真菌豐度受生物炭添加的影響并不明顯。即使是對于起同一功能的固氮微生物，生物炭能夠增加 Ideonella 和 Skermanella 等屬的相對豐度，但固氮螺菌屬(Azospirillum)則基本不受影響（宋延靜等，2014）。這是因為生物炭除了直接提供微生物生長場所以外，還可能引起土壤理化特性改變、養(yǎng)分含量與有效性增減等（Glaser等，2002；Xu等，2013；Pietikainen等，2000），這些改變均會誘發(fā)不同微生物做出不同的生長代謝反饋，改變某些微生物在土壤中的分布狀況，最終使得土壤中總微生物量或不變，或增加，或呈現(xiàn)下降趨勢（Castaldi等，2011；Dempster等，2011）。

3 生物炭對土壤微生物生長代謝的影響機(jī)制

3.1 改變微生物生長的pH環(huán)境

土壤pH是影響微生物生長代謝的一個主要因子。當(dāng)pH從強(qiáng)酸性向中性范圍變化時，土壤微生物量一般會隨著 pH的升高而增加（Aciego Pietry和Brookes，2008）；而且細(xì)菌和真菌對pH變化的敏感程度不一樣。Rousk等（2010)通過PLFA分析發(fā)現(xiàn)：當(dāng)pH從4.0升至7.0，細(xì)菌豐度會增加，但真菌豐度卻可能沒有變化；只有當(dāng)pH達(dá)到8.3時，真菌的生物量才會呈現(xiàn)急劇下降趨勢（Rousk等，2009）。生物炭一般為堿性，當(dāng)它進(jìn)入土壤環(huán)境后易于促使pH升高，最終pH增幅受到生物炭添加量以及土壤原始pH狀況的影響。黃超等（2011）在酸性紅壤中添加生物炭后發(fā)現(xiàn)土壤的pH增加量最高可達(dá)到1個單位。Pietikainen等（2000）通過對生物炭添加后土壤中pH變化與微生物群落生長率改變的研究，提出生物炭通過提高土壤pH來提高微生物群落的呼吸代謝速率，改善微生物對基質(zhì)的利用格局。同時，不同微生物的生長繁殖將根據(jù)其對于pH變化的敏感度與耐受范圍做出各異的響應(yīng)。在呂偉波（2012）的研究中，兩種酸性土壤的微生物量均隨生物炭添加量的增大而升高，他認(rèn)為原因之一便是生物炭的添加顯著提高了土壤 pH值，改善了土壤微生物生長環(huán)境，從而提高了土壤微生物量。

3.2 改善土壤結(jié)構(gòu)

生物炭的添加會改變土壤的容積密度（Masulili等，2010），特別是生物炭的密度比一些礦物還低，同時它還具有大量的孔隙結(jié)構(gòu)。據(jù)報道，許多制備成的生物炭的密度范圍為 1.5～2.1 g·cm-3，容重在0.05～0.5 g·cm-3，這一數(shù)值比一般土壤的容重小。Eastman（2011）在土壤中施用25 g·kg-1的生物炭，土壤容重從1.52 g·cm-3降低到1.33 g·cm-3。因此，生物炭的加入將降低土壤容重（Busschei等，2010），增加孔隙度，影響土壤中的水分條件與空氣分布，從而改善了土壤微生物的生長環(huán)境。

3.3 影響土壤水分分布狀況

生物炭能夠很大程度地改善土壤的持水能力和供水能力（Glaser等，2002；Laird，2008），抑制土壤蒸發(fā)，延長土壤水分釋放的時間（文曼和鄭紀(jì)勇，2012），保持相對潮濕的孔隙，在高溫、干旱條件下就可以滿足微生物對水的需求。特別是新鮮生物炭一般表現(xiàn)出較強(qiáng)的疏水性，能夠顯著降低土壤水入滲及初始導(dǎo)水率（Asai等，2009；齊瑞鵬等，2014）；隨著生物炭表面氧化及羧基基團(tuán)增多，生物炭的親水性會逐漸增強(qiáng)，其吸水能力和土壤持水量逐漸提高（Cohen-Ofri等，2006），從而為微生物提供更好的水分供給條件。Malik（1990）曾用活性炭做過凝固干燥條件下細(xì)菌的生長觀察，發(fā)現(xiàn)炭提高了幾種氧敏感菌的生存能力。但是，由于細(xì)菌與真菌生長過程中對水分的需求差異較大，如革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌在生長時受水分條件的影響區(qū)別很大（Schimel等，2007），不同種類的微生物生長代謝對生物炭所引起的水分分布變化做出的響應(yīng)也不盡相同。

3.4 調(diào)節(jié)養(yǎng)分元素循環(huán)

生物炭能夠吸附土壤中的氨氮、硝態(tài)氮、磷、鉀、鎂等不同形態(tài)存在的營養(yǎng)元素（劉瑋晶等，2012；陳心想等，2014），同時，由于施加生物炭之后土壤的持水能力和供水能力得到提高，水溶性營養(yǎng)離子的溶解遷移就會減少，在這兩個機(jī)制的協(xié)同作用下土壤中營養(yǎng)元素的淋失得到了抑制，并保證其在土壤中持續(xù)而緩慢地釋放能力（Steiner等，2010），保證了微生物對于營養(yǎng)元素的需求。Laird等（2010）發(fā)現(xiàn)溫帶農(nóng)業(yè)土壤中添加生物炭后，濾出液中的N、P和Mg含量隨生物炭添加量的增加而顯著降低；當(dāng)生物炭的添加量達(dá)到20 g·kg-1，可溶性P濾出量更是顯著降低了69%，總N濾出量也降低了 11%。此外，生物炭中灰分元素如 K、Ca和Mg等較為豐富，施進(jìn)土壤后也作為可溶性養(yǎng)分被微生物所利用（張阿鳳等，2009），提高了土壤營養(yǎng)元素供給量，從而對微生物的生長代謝過程產(chǎn)生影響。Novak等（2009）發(fā)現(xiàn)土壤中加入質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2%的生物炭67 d后，其Ca、K、P含量均明顯升高，從而為微生物生長提供了更高的養(yǎng)分。

3.5 生物炭自身的礦化潛力

盡管生物炭被認(rèn)為是較為穩(wěn)定的添加物質(zhì)，新鮮生物炭仍可能釋放一定量的有機(jī)碳和N、P養(yǎng)分，促進(jìn)土壤微生物活動，增強(qiáng)土壤呼吸作用（Kolb等，2009）。Deenik等（2010）和Zimmerman（2010）在一個培養(yǎng)實驗中發(fā)現(xiàn)了在生物炭中具有揮發(fā)性的、不穩(wěn)定的有機(jī)碳的量與釋放的二氧化碳的量呈正相關(guān)關(guān)系。Mumme等（2014）發(fā)現(xiàn)加入水熱炭能夠促進(jìn)產(chǎn)甲烷菌生長，提高甲烷產(chǎn)量，其主要原因在于水熱炭自身具有一定量的高利用性有機(jī)碳，相反地，有機(jī)碳含量低的熱裂解炭則沒有這一作用。Hamer等（2004）也曾提出，生物炭進(jìn)入土壤能夠為某些微生物生長提供一定量的碳源。

3.6 生物炭對微生物的吸附能力

生物炭的高芳香化表面特性和多孔性能夠為土壤微生物提供更多附著位點與更大生存空間。特別是生物炭的高芳香化表面具有極高的吸附性，不僅能夠有效吸附各種有機(jī)、無機(jī)物質(zhì)，還能吸附微生物，而且某些微生物的表面構(gòu)造也會對生物炭的吸附性有促進(jìn)作用（Ron和Rosenberg，2001）。這種吸附能力使得微生物不易被淋溶流失出土壤（Pietikainen等，2000），從而提高了土壤中微生物豐度。另外，Pietikainen等（2000）還發(fā)現(xiàn)生物炭的孔隙結(jié)構(gòu)有利于個體較小且生長速度較快的微生物生長。一些小個體土壤微生物還可能會進(jìn)入到生物炭的孔隙結(jié)構(gòu)中，利用孔隙中的養(yǎng)分進(jìn)行生長代謝。例如芽孢桿菌和不動桿菌，它們能夠進(jìn)入孔徑大小為 2～4 μm 的孔隙中生長（Samonin和Elikova，2004）。

3.7 生物炭對環(huán)境物質(zhì)的吸附性能

生物炭還能吸附分布于土壤環(huán)境中的微生物生長因子或毒素（Akiyama等，2005；Kasozi等，2010），從而促進(jìn)或抑制特定微生物類群的生長代謝，并引起其競爭菌群的響應(yīng)反饋。在豆科類根瘤菌的研究中發(fā)現(xiàn)，生物炭通過吸收毒性物質(zhì)促進(jìn)了根瘤菌的生長及其生物固氮作用（呂偉波，2012）。尤其是在遭受污染的土壤中，添加入生物炭后，不管是鎘、鉛等重金屬離子還是多環(huán)芳烴、鄰苯二酚等有機(jī)污染物均易于被生物炭所吸附（Kasozi等，2010；朱慶祥，2011；Oleszczuk等，2012），從而降低了污染物對土壤微生物生長造成的脅迫作用。

3.8 生物炭對于微生物影響的時間演變

生物炭對于土壤微生物分布的影響還會隨著時間的推移而發(fā)生變化。例如，盡管生物炭被認(rèn)為是較為穩(wěn)定的添加物質(zhì)，新鮮生物炭仍可能釋放一定量的有機(jī)碳和 N、P養(yǎng)分，促進(jìn)土壤呼吸作用（Kolb等，2009），但隨著生物炭在土壤中的逐漸轉(zhuǎn)化，有機(jī)碳和N、P養(yǎng)分的釋放速率和含量也隨著時間推移不斷變化（Mukherjee和Zimmerman，2013）。同時，伴隨著生物炭與土壤組分的逐步交互作用，土壤環(huán)境pH、CEC、孔隙度或增加或減少（Pignatello等，2006；Joseph等，2010），從而改變了生物炭對土壤中污染物的吸附效果及對微生物生長的作用機(jī)制，土壤微生物的響應(yīng)也將會隨著時間推移而發(fā)生變化，進(jìn)而呈現(xiàn)出不同的生物地球化學(xué)過程。

4 生物炭對土壤微生物生態(tài)功能的影響

生物炭進(jìn)入土壤環(huán)境后，通過各種作用機(jī)制影響了微生物的生長代謝，進(jìn)而還將改變微生物的生物地球化學(xué)功能，從而影響土壤環(huán)境中物質(zhì)的遷移轉(zhuǎn)化。在生物炭改良農(nóng)業(yè)土壤的應(yīng)用嘗試中，學(xué)者們發(fā)現(xiàn)生物炭能夠通過促進(jìn)菌根菌這一類微生物的生長，特別是提高泡囊叢枝狀菌根真菌的侵染與活性（Warnock等，2007；Blackwell，2008），增加其多糖分泌（如glomalin-球霉菌素）來增加土壤短期固碳量，提高豆科植物的結(jié)瘤、固氮菌侵染及固氮量（Ogawa和Okimori，2010）。但生物炭施用量不宜過高，否則將會降低固氮量（Rondon等，2007），特別是在養(yǎng)分貧瘠土壤上，過量生物炭容易抑制固氮菌的生長和結(jié)瘤，需要補(bǔ)充限制性養(yǎng)分磷素或其他養(yǎng)分才可緩解（Yan等，2004）

生物炭進(jìn)入土壤后不僅僅作用于特定菌群，它可能改變整個土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，而土壤中包括有機(jī)物分解過程（Liang等，2010）、養(yǎng)分元素循環(huán)、甲烷氧化（Yanai等，2007）以及污染物的降解轉(zhuǎn)化（Marchal等，2013）等在內(nèi)的諸多生物地球化學(xué)過程都會因為生物炭的添加而增強(qiáng)或者減弱，從而影響整個土壤生態(tài)功能體系的運(yùn)行。當(dāng)前研究發(fā)現(xiàn)，生物炭進(jìn)入土壤后將對微生物介導(dǎo)的碳的礦化作用、氮的循環(huán)轉(zhuǎn)化產(chǎn)生巨大影響。Wardle等（2008）指出在有生物炭存在的情況下土壤中有機(jī)物質(zhì)的分解作用更強(qiáng)。呂偉波（2012）發(fā)現(xiàn)，加入生物炭能夠改變微生物整體活性，提高土壤呼吸強(qiáng)度，增強(qiáng)土壤碳素周轉(zhuǎn)速率，同時，土壤氨氮含量下降，氮的凈礦化作用削弱。另外，DeLuca等（2006）發(fā)現(xiàn)施加生物炭能夠提高土壤中硝態(tài)氮含量，推測其可能機(jī)理在于生物炭能夠吸附去除土壤中某些硝化作用的抑制劑而緩解了抑制作用，促進(jìn)微生物開展硝化作用。Ball等（Ball等，2010）發(fā)現(xiàn)生物炭通過提高土壤氨氧化細(xì)菌的豐度間接促進(jìn) NH4+向NO3-催化氧化。Mukherjee等（2011）分析生物炭能夠提高土壤中硝化細(xì)菌的活性，促進(jìn)了硝化反應(yīng)的進(jìn)程。張萬杰等（2011）也在研究中發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象。此外，生物炭具有多孔和低密度的特性，施用后能改善土壤通氣狀況，降低厭氧程度，從而可能抑制反硝化細(xì)菌開展相應(yīng)的反硝化作用（Laird，2008；Chen等，2010）。但是，Xu等（2014）發(fā)現(xiàn)將生物炭加入種植土壤有助于Flammeovirgaceae和Chitinophagaceae等在碳、氮循環(huán)中扮演重要角色的微生物的繁殖，能夠同時促進(jìn)土壤中的硝化作用與反硝化作用。

近年來，已經(jīng)開展了不少有關(guān)生物炭在溫室氣體減排領(lǐng)域的應(yīng)用研究。除生物質(zhì)炭本身起到的固碳作用以外，其進(jìn)入土壤后也會通過影響土壤生物地球化學(xué)過程而達(dá)到抑制溫室氣體N2O與CH4排放的效果。Rondon等（2005）發(fā)現(xiàn)生物炭的添加使得土壤中N2O的排放減少了50%，而當(dāng)添加量達(dá)到20 mg·ha-1時幾乎能完全抑制CH4排放。Spokas等（2009）向土壤中添加生物炭，發(fā)現(xiàn)當(dāng)添加質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于20%時能顯著抑制土壤CO2的排放，同時也能抑制N2O與CH4的產(chǎn)生。Yu等（2013）報道到，在低濕度土壤中，生物炭的添加抑制了甲烷的排放，但在高濕度土壤中甲烷排放量反而升高。Feng等（2012）發(fā)現(xiàn)盡管生物炭添加入稻田土壤后會增加產(chǎn)甲烷菌的豐度，但卻顯著降低了產(chǎn)甲烷菌與甲烷氧化菌的豐度比值，從而使得整個稻田土壤的甲烷排放量呈現(xiàn)下降趨勢。Xu等（2014）發(fā)現(xiàn)生物炭能夠增加氮循環(huán)過程中nosZ基因的轉(zhuǎn)錄，加快N2O向N2的轉(zhuǎn)化過程，從而抑制土壤中N2O的排放。

除此之外，生物炭也會給微生物對土壤中有機(jī)污染物的降解利用過程帶來影響。王寧（2012）發(fā)現(xiàn)生物炭對土壤中 16種多環(huán)芳烴均有去除效果，其作用機(jī)制除了生物炭自身對多環(huán)芳烴的吸附效果之外，生物炭對土壤微生物活性的提高也促進(jìn)了多環(huán)芳烴的微生物降解過程。Chen等（2012）也曾提出運(yùn)用生物炭固定降解菌能夠增強(qiáng)土壤中多環(huán)芳烴的生物降解效率。但是，與之相反地，Yang等（2009）和 Rhodes等（2010）均曾發(fā)現(xiàn)菲降解速率被生物炭所抑制，對土壤中農(nóng)藥降解過程的研究也有類似發(fā)現(xiàn)（Yang等，2006)。Jones等（2011）發(fā)現(xiàn)生物炭會吸附農(nóng)藥西瑪津，同時降低西瑪津降解菌的活性，從而降低了西瑪津的生物降解速率并使其難以隨水遷移。生物炭的孔隙結(jié)構(gòu)及其強(qiáng)吸附性能夠為在孔隙內(nèi)生長的微生物提供有機(jī)碳源，避免其與生物炭孔隙外部微生物以及土壤環(huán)境中其他物種（如線蟲、真核生物）競爭有機(jī)物質(zhì)（Pietikainen等，2000；Hamer等，2004；Atkinson等，2010），從而促進(jìn)了孔隙內(nèi)微生物的生長及其介導(dǎo)的有機(jī)污染物降解過程；但是，這種強(qiáng)吸附性卻會降低土壤環(huán)境中可利用的有機(jī)污染物含量，使得一些具有降解能力的微生物無法代謝利用有機(jī)污染物。因此，生物炭對于土壤中有機(jī)污染物微生物降解過程的作用效果還受到土壤環(huán)境中降解菌群的種類與分布差異的影響。

5 展望

國內(nèi)外研究進(jìn)展表明，生物炭在土壤改良與環(huán)境修復(fù)領(lǐng)域具有較好的應(yīng)用前景，同時，生物炭在進(jìn)入土壤環(huán)境后會對微生物群落結(jié)構(gòu)組成及其主導(dǎo)的生物地球化學(xué)過程帶來或利或弊的影響。然而，目前關(guān)于生物炭對于土壤微生物生態(tài)功能影響的研究還較為匱乏，需要進(jìn)一步深入開展研究。

（1）多數(shù)報道集中在生物炭對農(nóng)田肥力相關(guān)菌群生長代謝或者溫室氣體排放的影響上，但是土壤中微生物種類繁多，各種生物地球化學(xué)過程同時存在，仍需加強(qiáng)對生物炭對于土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成與總體生態(tài)功能體現(xiàn)影響的研究，同時還應(yīng)當(dāng)針對某些特定環(huán)境下的優(yōu)勢菌群與典型生物地球化學(xué)過程展開深入研究。

（2）生物炭來源廣泛，性質(zhì)各異，施用量與土壤環(huán)境條件也各不相同，使得已有的報道得出不少相互矛盾的結(jié)果。同時，生物炭對于土壤微生物生長代謝的影響可能源于多方面的協(xié)同作用，已有研究仍未全面探明生物炭的作用機(jī)制及其影響因子，還需要開展一系列系統(tǒng)研究，更加全面地掌握生物炭對土壤微生物的影響機(jī)制。

（3）在進(jìn)入土壤環(huán)境后，生物炭對于土壤理化性質(zhì)以及微生物活動的影響作用會隨著時間推移而發(fā)生變化。但是，當(dāng)前多數(shù)研究成果都來自于短期實驗，亟待開展長期效應(yīng)研究，以期更全面地評價生物炭對土壤環(huán)境質(zhì)量與生態(tài)功能的影響效果，為生物炭的實際應(yīng)用提供依據(jù)。

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Influence of Biochar on the Community Structure and Biogeochemical Functions of Microorganisms in Soils

ZHANG Youchi*, LI Huidan
Institute of Urban Environment, Chinese Academy of Sciences, Xiamen 361021, China

Biochar, a solid material containing high fractions of aromatic functional groups, is produced through thermal degradation of biomass in the absence of oxygen or with limited oxygen. Biochar amendment can improve the physio-chemical properties of soils, regulate cycling of nutrient elements, and control transfer of pollutants, including heavy metals and poly-aromatic hydrocarbons. Although biochar can be potentially used for soil amendment, it influences the microflora in the soil environment, leading to changes in element cycling within the ecosystem. This paper summarizes recent advances about the effect of biochar on the distribution of soil microorganisms, discusses the mechanisms of biochar on the growth and metabolism of microbes, and illustrates the influence of biochar on the biogeochemical processes regulated by soil microorganisms. Previous studies demonstrated that the total biomass of soil microbes may increase, remain constant, or even decrease after biochar application to the soil environment. Different microorganisms show complex responses to biochar amendment, resulting in formation of unique microbial community structures in different soils. The influence of biochar on the growth and metabolism of microorganisms originated from the interrelated effects of several mechanisms, including pH changes, water distribution, and manipulation of nutrient cycling. In these mechanisms, adsorption of inorganic/organic compounds and microbial thallus by biochar play important roles. The effect of biochar on microbial community structure changes over time. Biochar also influences the eco-functions of microorganisms, resulting in changes in biogeochemical processes, such as emission of greenhouse gas, cycling of carbon and nitrogen, and degradation of organic pollutants. Further studies must be conducted to elucidate the effect of biochar on soil quality and provide useful information for biochar applicationin soil amendment.

biochar; microbial community structure; biogeochemistry; soil

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.05.027

X52

A

1674-5906（2015）05-0898-08

張又弛，李會丹. 生物炭對土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)及其生物地球化學(xué)功能的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2015, 24(5): 898-905.

ZHANG Youchi, LI Huidan. Influence of Biochar on the Community Structure and Biogeochemical Functions of Microorganisms in Soils [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(5): 898-905.

國家自然科學(xué)基金項目（41301328）；國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃（863計劃）項目（2012AA06A204-2）

張又弛（1983年生）男，助理研究員，博士，主要從事環(huán)境土壤學(xué)研究。E-mail: yczhang@iue.ac.cn

2014-10-14