孫 萌， 張子龍

(北京中醫(yī)藥大學(xué) 中藥學(xué)院，北京 100102)

藥用植物對氣候變化響應(yīng)研究進展

孫 萌， 張子龍

(北京中醫(yī)藥大學(xué) 中藥學(xué)院，北京 100102)

全球氣候變化問題日益突出，其對藥用植物的生長發(fā)育也產(chǎn)生了巨大影響，因此，藥用植物對氣候變化響應(yīng)的研究越來越受到人們的重視。總結(jié)了藥用植物生長、光合作用及有效成分積累等對CO2濃度升高、增溫、干旱、臭氧脅迫、紫外線輻射增強以及氮沉降等氣候變化現(xiàn)象的響應(yīng)，并對今后的研究方向和研究重點給出建議。

藥用植物；氣候變化；有效成分；響應(yīng)

近年來，全球氣候變化問題越來越引起人們的關(guān)注。氣候變化導(dǎo)致極端氣候事件頻發(fā)，溫室效應(yīng)增強，冰川和積雪融化加速，海平面上升，生物多樣性受到威脅，加劇疾病傳播，威脅社會經(jīng)濟發(fā)展和人民群眾身體健康。

藥用植物作為人類預(yù)防、治療疾病原料的重要來源，在人類與疾病的抗?fàn)幹邪l(fā)揮著巨大的作用。其生長發(fā)育及體內(nèi)的水分、光合、呼吸和物質(zhì)代謝等生理過程都與氣候變化密切相關(guān)。而且全球氣候變化所引起的中藥材質(zhì)量變化已經(jīng)開始顯現(xiàn)，如因為獨一味產(chǎn)地生境退化和干旱化導(dǎo)致資源急劇衰退種群更新難以為繼，在2010版藥典中，將獨一味藥用部位由2005版藥典的“全株”改為“地上部分”[1]。因此，藥用植物對氣候變化響應(yīng)的研究更應(yīng)引起人們的重視。本文就藥用植物對CO2濃度升高、增溫、干旱、臭氧脅迫、紫外線輻射增強以及氮沉降等主要氣候變化現(xiàn)象響應(yīng)的研究進展進行綜述，以期為今后進一步開展相關(guān)研究工作，制定科學(xué)合理的藥用植物栽培措施，有效應(yīng)對全球氣候變化奠定基礎(chǔ)并提供重要參考。

1 藥用植物對CO2濃度升高的響應(yīng)

據(jù)IPCC第4次評估報告《氣候變化2007》，全球CO2濃度從工業(yè)革命前的280 ppm(百萬分之一)上升到了2005年379 ppm，預(yù)計21世紀(jì)末將達(dá)到700 ppm左右，因此，CO2濃度升高已成為不爭的事實。CO2是光合作用的底物，其濃度增加勢必會對藥用植物生長、光合作用及有效成分積累產(chǎn)生巨大影響。

1.1 藥用植物生長對CO2濃度升高的響應(yīng)

許多研究表明，CO2濃度的升高會促進植物生長，對植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響，如改變植物的冠層結(jié)構(gòu)和根系結(jié)構(gòu)、增加植物根系面積、增加葉片厚度、促進根系分泌物的釋放等。馬飛[2]等研究發(fā)現(xiàn)，肋果沙棘幼苗在高CO2濃度下生長，其株高、基徑和總?cè)~數(shù)明顯增加。而對枸杞的研究發(fā)現(xiàn)，速生期植株地徑以及新梢加粗的生長速率會隨著CO2濃度升高而加快，但生長量沒有顯著差異；隨著CO2濃度升高，株高和新梢加長的生長則呈前期促進、后期緩慢降低的趨勢，但差異不顯著[3]。由此可見，CO2濃度增加對部分藥用植物的生長只是在某一生長發(fā)育時期具有促進作用。

1.2 藥用植物光合作用對CO2濃度升高的響應(yīng)

光合作用直接受CO2濃度升高的影響，CO2濃度增加有助于碳素同化速率的增加，提高植物的光合速率。如CO2濃度倍增可顯著提高肋果沙棘幼苗的凈光合速率和水分利用效率[2]。劉奇峰等[4]通過對4種藥用植物光合特性的研究也發(fā)現(xiàn)，隨CO2濃度增大，玫瑰、枇杷、杜仲、厚樸的光合速率大幅提高。但CO2濃度升高并非對所有藥用植物光合能力都有促進作用，如劉漢峰[5]首次發(fā)現(xiàn)CO2倍增處理對景天科酸代謝植物(報春石斛)的光合能力產(chǎn)生抑制效應(yīng)。因此，藥用植物光合作用對CO2濃度升高的響應(yīng)尚待更加深入探討。

1.3 藥用植物有效成分對CO2濃度升高的響應(yīng)

現(xiàn)代研究表明，許多藥用植物的藥理作用與其所含的次生代謝物質(zhì)密切相關(guān)。大氣中CO2濃度的升高，影響了藥用植物的生理代謝過程，勢必對藥用植物有效成分含量及生物量產(chǎn)生影響。如李秀華等[6]研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高可以提高短葶飛蓬地上部生物量和有效成分含量以及產(chǎn)量；但潘靜[7]的研究表明，長期CO2濃度倍增處理降低了枸杞果實多糖和總糖含量以及牛磺酸、黃酮、類胡蘿卜素等有效成分的含量。由此表明，CO2濃度升高對不同種類藥用植物有效成分的影響不同。

2 藥用植物對增溫的響應(yīng)

人類對化石能源的大量消耗導(dǎo)致CO2等溫室氣體大量排放，使大氣中溫室氣體濃度增加，溫室效應(yīng)增強，導(dǎo)致全球變暖。近百年(1906年—2005年)全球地表溫度升高約0.74 ℃±0.18 ℃，近50年的變暖率幾乎是近百年的2倍[8]。全球氣候持續(xù)變暖直接或間接對植物產(chǎn)生不同程度的影響。

2.1 藥用植物分布對增溫的響應(yīng)

溫度是限制物種分布的重要生態(tài)因子，過去幾十年的氣候變化已對物種分布和豐富度產(chǎn)生了極大影響。吳建國[9]模擬分析了氣候變化對肉蓯蓉、沙打旺、密枝喀什菊、四合木、伊貝母、新疆貝母和松葉豬毛菜等瀕危植物分布范圍的影響，發(fā)現(xiàn)這些植物適宜分布范圍在氣候變化的影響下縮小，到2081年—2100年時段縮小80%以上；且隨著平均氣溫的升高，不同的植物，其分布變化趨勢不同。因此，增溫對藥用植物分布的影響應(yīng)受到人們的足夠重視。

2.2 藥用植物生長對增溫的響應(yīng)

溫度是植物生命活動的重要生存因子之一，對植物生長發(fā)育影響很大。適宜的溫度是促進種子萌發(fā)的重要因素，王非等[10]研究表明，2種白頭翁種子的萌發(fā)率和發(fā)芽勢均隨著溫度的升高而明顯增高，白頭翁種子較適宜的發(fā)芽溫度為25～30 ℃。而溫度持續(xù)升高會對藥用植物帶來傷害，如研究發(fā)現(xiàn)，28 ℃和40 ℃溫度脅迫下，銀杏形態(tài)沒有變化，44 ℃高溫脅迫下，銀杏開始輕度萎蔫[11]。藥用植物生長都有其最高溫度，長時間超過其最高溫度會引起植株死亡。

2.3 藥用植物生理生化特性對增溫的響應(yīng)

藥用植物的生長需要適宜的溫度，增溫會對藥用植物產(chǎn)生不同程度的脅迫，藥用植物為了抵御這種脅迫，其生理代謝過程會發(fā)生一系列變化。如研究發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫下，大蒜體內(nèi)SOD活性、POD活性、脯氨酸含量和MDA呈現(xiàn)上升趨勢[12]；銀杏葉的可溶性蛋白質(zhì)和游離氨基酸對變溫脅迫較敏感，對前期升溫過程中的滲透調(diào)節(jié)起到較為重要的作用，而可溶性糖和脯氨酸對變溫的敏感性較差，但對后期高溫的滲透調(diào)節(jié)起到主要作用[13]。

針對高溫對藥用植物的脅迫，人們也在進行對藥用植物保護的研究。許多研究表明，AM真菌能直接或間接影響藥用植物的次生代謝過程，使藥用植物次生代謝產(chǎn)物發(fā)生變化[14]。如張雯等[15]研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下接種 AM 真菌，有利于提高蒼術(shù)根系侵染率、促進蒼術(shù)地下部分生物量的積累，并影響蒼術(shù)根莖揮發(fā)油總數(shù)和主要組分的量。此外還有研究發(fā)現(xiàn)，通過外源Ca2+處理，半夏抗熱能力顯著提高，倒苗時間推遲，生長期延長，產(chǎn)量提高[16]。

2.4 藥用植物對高溫與干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)

水分和溫度是兩個對藥用植物生長影響較為突出的環(huán)境因子，二者常同時作用于植物，因此，研究藥用植物對氣候變化響應(yīng)要同時考慮水分和溫度的協(xié)同作用。邵維等[17]研究了高溫干旱復(fù)合脅迫對刺槐幼苗的影響，發(fā)現(xiàn)干旱抑制刺槐幼苗生長，而短期高溫則對其生長具有一定促進作用，表明高溫、干旱對植物生長影響存在一定的拮抗作用。陳雷等[18]研究溫度與干旱脅迫對銀杏葉黃酮類化合物含量的影響發(fā)現(xiàn)，銀杏葉黃酮類成分含量隨著脅迫時間的推移而降低，在脅迫前期，干旱是主要因素，而到脅迫后期，溫度因子占主導(dǎo)作用。因此，今后更應(yīng)重視復(fù)合脅迫的研究。

3 藥用植物對干旱脅迫的響應(yīng)

氣候變化導(dǎo)致災(zāi)害性氣候事件頻發(fā)，全球降雨分布、頻率及強度發(fā)生顯著變化，各地生態(tài)系統(tǒng)平衡以及水資源分布也受到了嚴(yán)重的影響，植物對水分的變化產(chǎn)生不同的響應(yīng)，其中最顯著的是對干旱脅迫的響應(yīng)。

3.1 藥用植物生長對干旱脅迫的響應(yīng)

對藥用植物產(chǎn)生傷害的干旱環(huán)境稱為干旱脅迫(drought stress)。干旱脅迫下，冬凌草種子萌發(fā)、幼苗生長受到不同程度的抑制[19]；生長量是植物對干旱脅迫的綜合反應(yīng)，也是評估干旱脅迫程度和植物抗旱能力的可靠指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，在各生長期或全生長期進行重度干旱脅迫(土壤含水量6.5%)均可導(dǎo)致茅蒼術(shù)根莖生長量及存活率顯著下降，其中在營養(yǎng)生長期及全生長期進行重度干旱脅迫對根莖生長量及存活率的影響最大[20]。藥用植物為了抵御干旱脅迫自身也會發(fā)生一些變化。如干旱脅迫下甘草植株能通過調(diào)整自身生長和生物量分配，加大根冠比，提高吸水和保水能力，同時甘草根葉通過迅速積累可溶性糖和游離脯氨酸，提高滲透調(diào)節(jié)能力，從而有效抵御干旱逆境，維持植株正常生長[21]。

為探尋緩解干旱脅迫對藥用植物影響的方法措施，人們也做了大量研究。劉海英等[22]研究表明，適宜體積分?jǐn)?shù)(0.050 mmol/L)的亞精胺(Spd)能顯著提高干旱脅迫下決明種子的萌發(fā)能力，通過調(diào)節(jié)保護酶活性來有效減緩干旱脅迫對決明幼苗的傷害，提高決明種子及幼苗的耐旱能力。楊娟娟等[23]研究也發(fā)現(xiàn)，干旱抑制菘藍(lán)生長，但適量鉀肥可以通過影響菘藍(lán)植株抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等方式達(dá)到緩解干旱脅迫目的。

3.2 藥用植物生理生化特性對干旱脅迫的響應(yīng)

干旱脅迫下，藥用植物為了適應(yīng)干旱逆境，其生理代謝會發(fā)生一些變化。適度干旱脅迫下，甘草自身通過抗氧化酶類(SOD、CAT、POD和APX)活性提高及時清除活性氧，減輕膜損傷；重度脅迫下，上述活性氧代謝平衡破壞，活性氧積累，膜脂過氧化加劇[24]。植物在土壤干旱條件下PAL活性會得到激發(fā)，陳雷等[18]研究發(fā)現(xiàn)，正常溫度(15～25 ℃)條件下，銀杏葉PAL活性在重度干旱處理下最高。分析干旱脅迫下藥用植物生理生化特性的變化，有助于揭示藥用植物對干旱脅迫響應(yīng)的機理，今后應(yīng)深入研究。

3.3 藥用植物有效成分對干旱脅迫的響應(yīng)

有效成分高低直接決定著藥用植物的品質(zhì)，研究發(fā)現(xiàn)適度的干旱脅迫有利于增加藥用植物有效成分。如輕度的干旱脅迫能顯著提高丹參地上和地下生物量，促進丹參酮的合成和積累[25]；中度水分脅迫能促進菘藍(lán)根部靛玉紅含量積累[26]；柴胡在中度水分脅迫下柴胡皂苷a和b的含量上升[27]。其原因可能是干旱脅迫影響了藥用植物的初生代謝，并對次生代謝途徑中關(guān)鍵酶的活性與表達(dá)量產(chǎn)生影響，進而調(diào)控次生代謝物的生成量。

3.4 藥用植物對干旱脅迫的應(yīng)答機制

研究發(fā)現(xiàn)，藥用植物是通過利用ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和分泌滲透物質(zhì)來應(yīng)答干旱脅迫， 減少脅迫所帶來的危害，干旱脅迫下，ABA通過調(diào)控藥用植物氣孔關(guān)閉減少水分散失，通過調(diào)控關(guān)鍵酶基因表達(dá)增加次生代謝產(chǎn)物分泌量。大麻在開花期添加ABA時，會促進2-C-甲基-D-赤蘚糖醇-4-磷酸(MEP)途徑中產(chǎn)物四氫大麻酚和維生素E的合成[28]。目前對ABA參與的信號通路中其他信號分子如乙烯、水楊酸等之間的關(guān)系以及它們在信號通路中的作用還不清楚，還需要深入研究。

4 藥用植物對臭氧脅迫的響應(yīng)

臭氧是氧氣(O2)的同素異形體，具有強氧化作用。近年來，由于光化學(xué)反應(yīng)的臭氧前體增加，全球植物受對流層臭氧(O3)脅迫的程度越來越嚴(yán)重。臭氧脅迫引發(fā)植物的各種防御保護機制，刺激抗氧化系統(tǒng)，影響膜系統(tǒng)，改變其體內(nèi)碳和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收并引起它們的重新分配，誘導(dǎo)其基因表達(dá)的深層變化。

4.1 藥用植物生長對臭氧脅迫的響應(yīng)

通常在高濃度臭氧脅迫下，植物葉片會出現(xiàn)一些可見的傷害癥狀，如葉片失水失色、出現(xiàn)斑點以及葉脈扭曲等。銀杏在高濃度O3(80 nmol/mol)下熏蒸90 d時，葉片會出現(xiàn)輕微的褐色斑塊[29]。其原因可能是在高濃度O3條件下，細(xì)胞膜破損而細(xì)胞液漏入到細(xì)胞的間隙。

4.2 藥用植物光合作用對臭氧脅迫的響應(yīng)

大量研究表明，高濃度O3一般會降低植物的光合作用。如高濃度O3處理使銀杏葉片凈光合速率下降，銀杏葉片中的可溶性蛋白質(zhì)與淀粉含量下降，最終導(dǎo)致生長緩慢[30]。這可能是由于O3進入銀杏葉片組織后，銀杏體內(nèi)細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化作用增強，細(xì)胞膜傷害加重，導(dǎo)致光合膜系統(tǒng)的損傷和破壞。也有研究認(rèn)為O3脅迫下植物光合作用降低與葉綠體合成受阻、葉片氣孔閉合有關(guān)。李迎春等[31]研究發(fā)現(xiàn)，高濃度O3會造成毛竹葉片光合色素降解或合成受阻，發(fā)生氣孔限制或非氣孔限制，使水分利用效率明顯下降，而蒸騰速率明顯提高，對毛竹的光合作用產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)面影響。

4.3 藥用植物有效成分對臭氧脅迫的響應(yīng)

大多數(shù)研究認(rèn)為，O3脅迫會使植物生物量降低，主要是O3直接作用于植物葉片導(dǎo)致葉片的損傷，而葉片是植物進行光合作用的主要場所，光合速率下調(diào)必然導(dǎo)致植物的生長受到抑制。而徐仰倉等[32]研究發(fā)現(xiàn)，臭氧能提高藥用植物抗氧化物質(zhì)的含量。而這些抗氧化物質(zhì)如黃酮、多酚、維生素E和維生素C恰好是某些藥材的中藥有效成分，在藥材、保健食品、人類健康等方面起著很重要的作用。這表明臭氧可以用來增加藥材的抗氧化物質(zhì)含量，提高相關(guān)藥材的品質(zhì)。

5 藥用植物對紫外輻射增強的響應(yīng)

過去數(shù)十年內(nèi)，人類向大氣中排放了大量的氯氟烴等化學(xué)物質(zhì)，導(dǎo)致臭氧含量降低，臭氧層變薄，導(dǎo)致紫外線B(UV-B，280～320 nm)輻射增強。增強UV-B輻射將直接或間接導(dǎo)致植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理代謝、遺傳特性、生長周期和生態(tài)結(jié)構(gòu)等方面發(fā)生變化。

5.1 藥用植物生長對紫外輻射增強的響應(yīng)

洪森榮[33]等的研究表明，1 kJ·m2的UV-B輻射可以促進黃獨微型塊莖的提早萌發(fā)和試管苗生長，而高劑量的輻射則對其萌發(fā)和試管苗生長產(chǎn)生抑制作用。方媛等[34]研究發(fā)現(xiàn)，光果甘草和烏拉爾甘草2種甘草種子的最終發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)在UV-B輻射增強下沒有顯著變化。上述研究結(jié)果的差異可能是因為研究對象和試驗處理濃度不同造成的，其具體機制還需深入研究。

多數(shù)研究表明UV-B輻射增強能夠降低植物的生物產(chǎn)量。增強UV-B 輻射使2種甘草種子萌發(fā)初期的胚根干鮮重和下胚軸干鮮重都降低，2種甘草幼苗根長和下胚軸長度縮短的結(jié)果印證了這一點[34]。

5.2 藥用植物光合作用對紫外輻射增強的響應(yīng)

低強度UV-B輻射下，鳳仙花葉片通過增加葉綠素含量，增加電子庫容量以及增強熱耗散能力，提高光合效率，以抵御脅迫反應(yīng)[35]；其他藥用植物如胡椒薄荷處于輕度UV-B輻射脅迫時，光合能力雖然在一定程度上有所降低，但是可以通過較強的熱耗散來保護光合機構(gòu)[36]。可見在UV-B輻射增強的情況下，藥用植物可以通過自身的調(diào)節(jié)，以適應(yīng)環(huán)境的不斷變化。

5.3 藥用植物有效成分對紫外輻射增強的響應(yīng)

UV-B輻射會對藥用植物次生代謝及其有效成分的積累產(chǎn)生影響，如影響酚類、黃酮類、萜類及揮發(fā)油、生物堿等次生代謝產(chǎn)物的合成與積累，從而間接影響到藥材的質(zhì)量。Wei Ning等[37]研究發(fā)現(xiàn)，采摘新鮮的忍冬花蕾，經(jīng)過UV-B輻射處理后，3種異綠原酸成分顯著增加，抗氧化能力也顯著增加。藥典中黃連以次生代謝產(chǎn)物小檗堿的含量作為其質(zhì)量評價的標(biāo)準(zhǔn)，黃連在低強度UV-B輻射時，通過增強光合作用及PPP途徑，能提供較多的次生代謝物前體物及次生代謝物所必需的NADPH，進而小檗堿的含量也相應(yīng)提高，而高強度輻射時會降低小檗堿含量[38]。吳能表等[39]研究發(fā)現(xiàn)，輕度UV-B脅迫降低了薄荷油中薄荷醇、薄荷酮、胡薄荷酮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，而重度UV-B脅迫增加了薄荷油中3種物質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。與之前UV-B輻射對黃連有效成分的影響正好相反。紫外輻射對藥用植物有效成分的影響因有效成分種類的不同而表現(xiàn)出差異，具體的作用機制還需繼續(xù)深入研究。

6 藥用植物對氮沉降的響應(yīng)

含氮化合物從大氣中移除并降落到地表的過程稱為大氣氮沉降(N deposition)。自工業(yè)革命以來，由于化石燃料大量燃燒、含氮化肥生產(chǎn)使用及畜牧業(yè)經(jīng)營等人類活動向大氣中排放了大量的氮化物，使得氮化物含量在大氣中迅速增加，并向陸地和水域生態(tài)系統(tǒng)沉降。氮沉降影響的研究目前主要集中在對生態(tài)環(huán)境、森林群落、森林土壤、植物的形態(tài)和光合特性等方面，針對藥用植物的研究報道很少。

6.1 藥用植物生長對氮沉降的響應(yīng)

模擬氮沉降使土壤可利用性氮增加，施入的氮被植物吸收利用后，在一定程度上促進植物生長。如研究發(fā)現(xiàn)，模擬氮沉降顯著提高了油松幼苗生物量和幼苗生長速率[40]；高濃度和中濃度的氮沉降對溫郁金葉叢期葉面積的形成具有促進作用[41]。

6.2 藥用植物光合作用對氮沉降的響應(yīng)

氮與植物光合作用有密切關(guān)系，王強等[42]研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降提高了烏藥幼苗的光合能力，可能原因是氮沉降使烏藥幼苗葉片氮含量增加，引起Rubisco和與光合作用相關(guān)的氮組分增加，提高了葉肉細(xì)胞CO2固定能力。適量氮沉降可以提高組織葉綠素含量，增加凈光合速率，但過量氮沉降則會產(chǎn)生相反的效應(yīng)。如研究發(fā)現(xiàn)，香樟葉片的葉綠素含量隨著氮沉降量的增加而增加，適量的氮沉降對香樟的生長具有促進作用，而過量的氮沉降會降低其凈光合速率，從而對其生長產(chǎn)生抑制作用[43]。

6.3 藥用植物對氮沉降和增溫復(fù)合脅迫的響應(yīng)

溫度和氮素對于植物的生長來說均具有重要而復(fù)雜的作用。石連旋等[44]研究發(fā)現(xiàn)，施氮能明顯改變蘆葦?shù)耐獠啃螒B(tài)，增大植株高度、增加植株節(jié)數(shù)、增多植株葉片數(shù)量、增大葉片寬度，而增溫削弱了施氮處理的作用效果，增溫施氮同時處理下，保衛(wèi)細(xì)胞長度增加，使水分蒸騰加快，不利于水分的保持，限制了蘆葦?shù)纳L。由此表明，探討氮沉降對藥用植物的影響時也需加強氮沉降同其他因子復(fù)合效應(yīng)的研究。

7 展望

全球氣候變化已成為不可改變的事實，目前的一些研究結(jié)果為預(yù)測藥用植物未來的變化趨勢提供了許多重要依據(jù)。但藥用植物種類繁多，且目前的研究還不深入，很多藥用植物對氣候變化響應(yīng)的研究還未涉及。今后應(yīng)進一步加強以下方面的研究：1)加強大宗藥用植物與瀕危藥用植物對氣候變化響應(yīng)的研究，以完善現(xiàn)有栽培技術(shù)，增強對氣候變化的適應(yīng)；2)當(dāng)前的研究多限于考慮單因素作用，應(yīng)加強兩個因素或多個因素復(fù)合脅迫的研究，如CO2濃度升高與高溫復(fù)合脅迫、臭氧脅迫與氮沉降復(fù)合脅迫對藥用植物的影響，以便更能接近實際狀況；3)目前的研究多限于影響結(jié)果，對所涉及機理的研究還不甚明確。而且不同藥用植物對同一氣候變化現(xiàn)象響應(yīng)的研究結(jié)果不一致，這可能是不同藥用植物對氣候變化響應(yīng)的機制不同，應(yīng)加強細(xì)胞、分子水平上的研究以闡明其作用機理。

總之，鑒于全球氣候變化不可逆轉(zhuǎn)的總體趨勢，及其對藥用植物生長發(fā)育的巨大影響，藥用植物對全球氣候變化響應(yīng)的研究應(yīng)引起更多不同領(lǐng)域科學(xué)工作者的共同關(guān)注，相關(guān)研究應(yīng)受到更多的重視，今后尤其要注重加強不同領(lǐng)域之間的合作研究。這不僅對于揭示藥用植物響應(yīng)氣候變化的普遍規(guī)律，提出生產(chǎn)上切實可行的應(yīng)對措施具有重要的理論意義和應(yīng)用前景，而且對于預(yù)測氣候變化背景下藥用植物有效成分的變化趨勢，保障人類用藥安全具有重要的現(xiàn)實意義。

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Research progress in medicinal plants response to climate change

SUN Meng, ZHANG Zi-long

(School of Chinese Materia Medica, Beijing University of Chinese Medicine, Beijing 100102, China)

Global climate change is a growing problem, it also affects the growth and development of medicinal plants largely, and people pay more and more attention to the research of medicinal plants response to climate change. This paper summarized the response of growth of medicinal plants, photosynthesis, effective components etc to climate change phenomenon which can be included elevated CO2, temperature rises, drought, ozone stress, UV-B radiation and N deposition, and gived suggestions for direction and emphasis of the future research.

medicinal plant; climate change; effective component; response

2014-11-17；

2014-12-08

國家自然科學(xué)基金項目(81102751)

孫 萌，碩士研究生，主要從事中藥資源生態(tài)方向研究，E-mail:meng.119@163.com；

張子龍，博士，副研究員，主要從事中藥資源與生態(tài)、中藥材規(guī)范化生產(chǎn)與質(zhì)量控制方面研究，E-mail:zhangzilong76@163.com。

S759.82

A

2095-1736(2015)05-0084-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.05.084