曾懷山

摘 要：以福建省漳平五一國有林場18a生馬尾松種子園自由授粉子代測(cè)定林為研究對(duì)象，探討了其生長性狀的遺傳變異規(guī)律。結(jié)果表明：各家系間的生長差異達(dá)極顯著水平，各生長性狀具有較高遺傳力。評(píng)選出4個(gè)最優(yōu)家系，平均單株材積為0.255 5m3，遺傳增益為44.43%，可為馬尾松后續(xù)世代改良和營建工業(yè)原料林、速生豐產(chǎn)林提供優(yōu)良材料；評(píng)選出12個(gè)優(yōu)良家系，平均單株材積為0.225 4m3，遺傳增益為32.32%，可為種子園去劣疏伐提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：馬尾松；種子園；子代測(cè)定

中圖分類號(hào) S79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2015）06-109-03

子代測(cè)定是林木遺傳改良的一項(xiàng)重要工作，貫穿于林木育種的全過程。我國優(yōu)樹選擇與大規(guī)模的種子園的營建工作已廣泛開展[1]，在此過程中，及時(shí)開展子代測(cè)定對(duì)評(píng)價(jià)親本材料可靠性、估算遺傳參數(shù)和種子園的去劣疏伐等方面有著重要意義。

馬尾松（Pinus massoniana）是我國南方最重要的用材樹種之一，具有分布廣、生長快、用途多、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，在林業(yè)建設(shè)中具有重要地位。為了選育良種，福建省漳平五一國有林場在福建省開展馬尾松優(yōu)樹選擇的基礎(chǔ)上，于1985年建立了馬尾松一代無性系種子園，1995年起開展了馬尾松種子園自由授粉子代測(cè)定[2-6]。目前，對(duì)馬尾松種子園建園親本和及其子代測(cè)定的研究較多[1-13]，研究內(nèi)容包含了種子園建園親本的開花結(jié)實(shí)規(guī)律和種子園子代生長、干形、木材材性等性狀的遺傳變異，并對(duì)種子園建園親本進(jìn)行了多性狀聯(lián)合選擇[10-13]等。但子代測(cè)定林大多處于幼林階段，達(dá)到或超過1/2輪伐期的研究報(bào)道較少，鑒于此，筆者通過對(duì)18a生馬尾松一代無性系種子園自由授粉子代測(cè)定林進(jìn)行了調(diào)查，探討其生長性狀的遺傳變異規(guī)律，為馬尾松后續(xù)世代改良和營建工業(yè)原料林、速生豐產(chǎn)林提供優(yōu)良材料，為種子園去劣疏伐提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省漳平五一國有林場梅水坑工區(qū)，東經(jīng)117°35′，北緯25°15′，年均溫20.3℃，年均降水量1 509mm，年均相對(duì)濕度80%，無霜期300d。試驗(yàn)地前茬為杉木[Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.]人工林采伐跡地，海拔400m，坡向東南，地形開闊，地勢(shì)平緩，土壤為山地紅壤，主要植被為五節(jié)芒[Miscanthus floridulus （Labnill.） Warb.]，立地質(zhì)量等級(jí)綜合評(píng)定為Ⅱ級(jí)。1994年冬劈草煉山后開水平帶，帶內(nèi)定點(diǎn)挖明穴回表土，1995年春造林，株行距為2m×2m。

2 材料與方法

2.1 材料來源 試驗(yàn)材料來自福建省漳平五一林場馬尾松一代無性系種子園自由授粉的種子。該種子園共收集福建省馬尾松優(yōu)樹材料218個(gè)，按照完全隨機(jī)方式進(jìn)行無性系配置，1993年起單系采集種子，單系容器育苗，開展馬尾松種子園自由授粉子代測(cè)定。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 子代測(cè)定采用分組隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，8次重復(fù)，4株小區(qū)，以漳平馬尾松母樹林種子作為對(duì)照（ck），重復(fù)間設(shè)木荷（Schima superba）隔離帶，該子代測(cè)定林于2003年、2011年進(jìn)行2次透光伐，每次透光伐每小區(qū)伐去1～2株生長較差的林木。目前，每小區(qū)保留1～2株生長良好的優(yōu)勢(shì)木。本文報(bào)道的是1995年所造第一組子代測(cè)定林18個(gè)家系（不包含對(duì)照）的調(diào)查結(jié)果。

2.3 調(diào)查方法 采用常規(guī)生長性狀調(diào)查方法。2012年11月在各木測(cè)量其樹高、胸徑、通直度。在樹高性狀調(diào)查中，由于調(diào)查手段落后（采用測(cè)桿調(diào)查，大多數(shù)為估測(cè)），樹高性狀調(diào)查精度較差，因此，單株材積按福建省馬尾松一元材積表[類型區(qū)（三）]查得，其公式為：

V=0.0000942941D1.832223553[108.206-14878.041/（D+137.943）]0.819725549

式中：V為單株材積（m3），D為胸徑（cm）。

2.4 統(tǒng)計(jì)分析 以小區(qū)最優(yōu)單株為單元計(jì)算各性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)，并進(jìn)行方差分析。方差分析的線性模型為：

yij=u+ai+bj+eij

遺傳力：hf2=γσ2f/（σ2e+γσ2f）

遺傳增益：ΔG=shf2/u×100%

式中：yij為第 家系第 重復(fù)中的小區(qū)值；u為群體平均值；ai為家系效應(yīng)；bj為重復(fù)效應(yīng)；eij為機(jī)誤；hf2為家系遺傳力；γ為重復(fù)數(shù)；σ2f為家系方差；σ2e為試驗(yàn)誤差；ΔG為遺傳增益；s為選擇差

3 結(jié)果與分析

3.1 子代林生長與對(duì)照的對(duì)比分析 生長性狀是馬尾松良種選育最主要的經(jīng)濟(jì)性狀。由表1可知，18a生馬尾松種子園自由授粉子代測(cè)定林表現(xiàn)良好。在胸徑性狀方面：其群體均值為19.9cm，比ck大12.43%，在參試18個(gè)家系中有17個(gè)大于ck，占94.44%，其中大于ck20%的家系有3個(gè)，占16.67%。在單株材積性狀方面：其群體均值為0.203 2m3，比ck大40.04%，在參試18個(gè)家系中有17個(gè)大于ck，占94.44%，其中大于ck20%的家系有13個(gè)，占72.22%。

經(jīng)平均數(shù)顯著性檢驗(yàn)（t檢驗(yàn)），家系的平均胸徑、平均單株材積均極顯著優(yōu)于ck（表1）。說明馬尾松種子園自由授粉子代生長具有明顯的優(yōu)異性。同時(shí)，仍有1個(gè)家系的平均胸徑、平均單株材積小于ck，這表明表現(xiàn)型優(yōu)良的親本不一定產(chǎn)生優(yōu)良的子代，只有通過子代測(cè)定，對(duì)育種材料進(jìn)行可靠性評(píng)價(jià)，因此逆向選擇優(yōu)良親本可提高選擇效果。

3.2 不同家系生長差異分析 由表1可知，18a生馬尾松種子園自由授粉子代不同家系間生長差異明顯。在胸徑性狀方面：胸徑生長量最大是1號(hào)家系，平均胸徑為23.3cm，是最小家系7號(hào)的1.42倍，家系間的變異系數(shù)為8.15%。在單株材積性狀方面：單株材積生長量最大的1號(hào)家系，其平均單株材積為0.299 5m3，是最小家系7號(hào)的2.46倍，家系間的變異系數(shù)為20.34%。這種差異為種子園優(yōu)良家系的選擇提供了基礎(chǔ)。

3.3 方差分析與遺傳參數(shù)估算 18a生馬尾松種子園自由授粉子代測(cè)定林家系間生長性狀的方差分析結(jié)果顯示：胸徑、單株材積等性狀在不同家系間的差異均達(dá)極顯著水平，家系遺傳力較高（表2）。說明馬尾松種子園自由授粉子代各家系間生長性狀存在極顯著差異，這些差異主要受種子園無性系自身遺傳因素制約，這意味著對(duì)種子園無性系進(jìn)行再選擇可以得到比較理想的效果。

3.4 優(yōu)良家系選擇 采用LSD（最小顯著差數(shù)）法進(jìn)行優(yōu)良家系的評(píng)選[3]。LSD模型：（xi-xj）≥LSD

LSD=[t2Sen]

式中：xi為i家系平均值；xj為對(duì)照平均值；Se為誤差均方；n為重復(fù)數(shù)。

各性狀最小顯著差數(shù)如下：胸徑：LSD0.05為2.023 3；LSD0.01為2.771 5；材積：LSD0.05為0.052 9；LSD0.01為0.072 5。

對(duì)于18a生馬尾松種子園自由授粉子代測(cè)定林，用材積比胸徑或樹高更能反映其生產(chǎn)力情況。因此，優(yōu)良家系的評(píng)選以單株材積為主要依據(jù)，參考胸徑、樹高等性狀的表現(xiàn)。如果以極顯著優(yōu)于對(duì)照作為最優(yōu)家系的評(píng)選條件，那么有4個(gè)家系入選，家系號(hào)為1、12、32、4，入選率為22.22%。這4個(gè)家系的平均胸徑為21.3cm、平均單株材積為0.255 5m3，分別比對(duì)照增長20.33%和76.09%，遺傳增益分別為11.97%和44.43%。如果以顯著優(yōu)于對(duì)照作為優(yōu)良家系的評(píng)選條件，除了上述4個(gè)最優(yōu)家系外，還有9、2、30、10、11、34、6、28號(hào)等8個(gè)家系入選，入選率為66.67%，這12個(gè)家系的平均胸徑為20.6cm、平均單株材積為0.225 4m3，分別比對(duì)照增長16.20%和55.36%，遺傳增益分別為9.54%和32.32%。

4 結(jié)論與討論

（1）馬尾松種子園自由授粉子代測(cè)定林表現(xiàn)良好，家系的平均胸徑、平均單株材積均極顯著優(yōu)于ck，說明馬尾松種子園自由授粉子代生長具有明顯的優(yōu)異性。

（2）馬尾松種子園自由授粉子代各家系間生長差異達(dá)極顯著水平，各生長性狀具有較高遺傳力。因此，馬尾松遺傳改良必須堅(jiān)持選擇、測(cè)定、再選擇的循環(huán)過程，以提高選擇效果。

（3）以極顯著優(yōu)于對(duì)照作為最優(yōu)家系的評(píng)選條件，1、12、32、4號(hào)家系入選，其平均單株材積為0.255 5m3，遺傳增益為44.43%，可為馬尾松后續(xù)世代改良和營造工業(yè)原料林、速生豐產(chǎn)林提供優(yōu)良材料。以顯著優(yōu)于對(duì)照作為優(yōu)良家系的評(píng)選條件，除了上述4個(gè)最優(yōu)家系外還有9、2、30、10、11、34、6、28號(hào)等8個(gè)家系入選，這12個(gè)家系的平均單株材積為0.225 4m3，遺傳增益為32.32%，可為種子園的去劣疏伐提供科學(xué)依據(jù)。

（4）通常對(duì)生長性狀的遺傳測(cè)定有樹高、胸徑、單株材積等性狀。本次調(diào)查測(cè)定，樹高大多在16～20m，部分超過22m，由于采用測(cè)桿調(diào)查，調(diào)查手段落后，樹高性狀調(diào)查精度較差。因此，本文未對(duì)樹高性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。隨著馬尾松子代測(cè)定林年齡的增長，樹高的準(zhǔn)確測(cè)定越來越困難，解決調(diào)查手段落后以提高樹高調(diào)查的準(zhǔn)確性是今后必須重視的問題。

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（責(zé)編：張宏民）