姜永雷　+鄧?yán)蛱m　+黃曉霞

摘要：采用生態(tài)解剖學(xué)方法，分析滇西北玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)不同海拔（2 750、2 900、3 050、3 200、3 350、3 500 m）梯度內(nèi)川滇高山櫟葉片細(xì)胞解剖結(jié)構(gòu)特征，探討其對(duì)高山環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明：隨著海拔的升高，葉片總厚度、表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和柵欄組織厚度/海綿組織厚度的比值（P/S值）等均呈增大趨勢(shì)；而柵欄細(xì)胞的長(zhǎng)徑、短徑等的變化呈降低趨勢(shì)；葉片解剖結(jié)構(gòu)在不同海拔高度的這種差異表明，不同海拔梯度上復(fù)雜的環(huán)境條件限制了植物的生長(zhǎng)和分布；川滇高山櫟通過(guò)葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)組織發(fā)生的變化是在一定程度上適應(yīng)環(huán)境的表現(xiàn)。

關(guān)鍵詞：川滇高山櫟；葉片解剖；海拔；形態(tài)結(jié)構(gòu)；適應(yīng)環(huán)境

中圖分類號(hào)：Q944.56；S792.180.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）01-0195-04

收稿日期：2014-06-06

基金簡(jiǎn)介：國(guó)家自然科學(xué)青年基金（編號(hào)：31100292）；云南省省部級(jí)重點(diǎn)學(xué)科、省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室及校實(shí)驗(yàn)室共享平臺(tái)資助；西南林業(yè)大學(xué)博士啟動(dòng)項(xiàng)目（編號(hào)：11032）。

作者簡(jiǎn)介：姜永雷（1988—），男，河南周口人，碩士研究生，研究方向?yàn)閳@林植物。E-mail：10-29jyl@163.com。

通信作者：黃曉霞，博士，副教授，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：huangxx@swfu.edu.cn。環(huán)境因子對(duì)植物的分布有重要的影響，其中海拔對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、組織功能和葉片的解剖結(jié)構(gòu)等影響較顯著，是影響植物分布的重要生態(tài)因素之一[1-2]。海拔對(duì)植物分布的限制歸結(jié)于高海拔的自然環(huán)境因子，隨著海拔的上升，平均氣溫下降，大氣壓及CO2分壓降低，光強(qiáng)增強(qiáng)，UV-B輻射增加等，這些因素對(duì)植物葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性都有重要的影響。此外，隨著海拔的升高，土壤養(yǎng)分、含水量也都能極大地影響高山植物的生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物葉片的組織結(jié)構(gòu)發(fā)生差異。有研究認(rèn)為[3-4]，植物葉片組織結(jié)構(gòu)的差異是對(duì)環(huán)境變化的一種響應(yīng)，葉片是植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，與植物的光合作用和呼吸作用有著密切的關(guān)系，環(huán)境因子如水分、溫度、光照等的變化常會(huì)導(dǎo)致葉的外部形態(tài)及厚度、表皮細(xì)胞及附屬物，葉肉柵欄組織、海綿組織、胞間隙、厚角組織和葉脈等形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)差異[5]，這種差異與植物體的生態(tài)生理功能以及生態(tài)系統(tǒng)密切相關(guān)[6-8]。不同海拔上植物葉片的組織結(jié)構(gòu)差異都是植物對(duì)海拔梯度變化的一個(gè)長(zhǎng)期的適應(yīng)過(guò)程。因此，通過(guò)研究葉片解剖結(jié)構(gòu)特征，分析其組織結(jié)構(gòu)在海拔梯度上的差異性，這對(duì)揭示植物的適生環(huán)境有重要意義，而且本土植物對(duì)不同海拔梯度下環(huán)境變化的長(zhǎng)期適應(yīng)形成了穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)[9]，探討這些結(jié)構(gòu)特征與海拔之間的相互關(guān)系對(duì)認(rèn)識(shí)植物適應(yīng)生態(tài)環(huán)境變化有重要意義。

川滇高山櫟（Quercus aquifolioides）為殼斗科（Fagaceae）櫟屬（Quercus）多年生常綠木本植物，屬亞高山硬葉櫟林，是我國(guó)特有的木本植物，廣泛分布于川滇兩省，垂直分布幅度極寬，生態(tài)適應(yīng)幅度很大[10]。目前，對(duì)川滇高山櫟的研究主要集中在光合特性[11]、遺傳多樣性[12]和生理特性[13]方面，有關(guān)海拔對(duì)川滇高山櫟葉片解剖結(jié)構(gòu)特征影響的研究少見(jiàn)報(bào)道。本研究以生長(zhǎng)于滇西北玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的川滇高山櫟天然林為試驗(yàn)材料，通過(guò)在不同海拔生境下對(duì)川滇高山櫟葉片作解剖結(jié)構(gòu)特征比較分析，了解其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系，比較不同海拔梯度下川滇高山櫟葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，其研究結(jié)果為揭示亞高山植物對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制及預(yù)測(cè)植物對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究地概況

研究區(qū)位于滇西北亞高山玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，其西北臨長(zhǎng)江石鼓第一灣和金沙江虎跳峽，東麓是海拔約3 km的干海子盆地，南面是麗江盆地。玉龍山體南北長(zhǎng)35 km、東西寬13 km，主山脊上有13座海拔5 km以上的高峰，主峰扇子陡海拔5 596 m，聳立于群峰之上，與南麓的雪嵩村（海拔為 2 700 m）的相對(duì)垂直高相差近3 km，而與西北部的金沙江虎跳峽相差約3 900 m[14]。巨大的海拔差異導(dǎo)致氣候條件不同，從而形成了不同的森林群落類型，呈現(xiàn)出明顯的山地垂直分布帶譜。在海拔2 750～2 900 m均有灌木的川滇高山櫟，成林集中在2 900～3 350 m。2 900 m為川滇高山櫟和云冷杉林帶的交錯(cuò)帶，交錯(cuò)帶以上形成東亞地區(qū)保存最完整的川滇高山櫟林帶，郁閉度在0. 4～0. 6之間，平均樹(shù)高 7～12 m，平均胸徑可達(dá)18～30 cm。海拔3 500 m是川滇高山櫟林在我國(guó)滇西北部分布的最高限。由于風(fēng)、雪等因素的影響，川滇高山櫟以斑塊狀鑲嵌于海拔高于3 500 m的高山苔原帶，并逐漸向上擴(kuò)展。隨著海拔的升高，玉龍雪山氣候變冷變濕，不適于很多樹(shù)種生長(zhǎng)，使得川滇高山櫟林形成優(yōu)勢(shì)，喬木除云杉冷杉、云南松和川滇高山櫟有分布外，很少有其他種類。

1.2研究材料

供試葉片為采自中國(guó)滇西北玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同海拔（2 750、2 900、3 050、3 200、3 350、3 500 m）梯度的川滇高山櫟葉片。根據(jù)玉龍雪山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)川滇高山櫟分布的特征，于2013年5月上旬在玉龍雪山（100°10′～100°20′E、27°10′～27°40′N）上采集川滇高山櫟葉片，設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn)2 750、2 900、3 050、3 200、3 350、3 500 m，每個(gè)采樣點(diǎn)選取若干株（n≥5）長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)、無(wú)病蟲(chóng)害、成熟的中樹(shù)（樹(shù)高5～12 m，胸徑7～12 cm），分別采集其葉片，采樣時(shí)間為09：30—11：30。取樣時(shí)在樹(shù)冠下部東、南、西、北4個(gè)方向采摘一年生枝上的成熟葉片，各個(gè)方位上取等量葉片，混勻。用 0.1 mol/L 磷酸緩沖液（pH值 6. 8）輕洗滌除去表面污物，再用FAA（50%乙醇 ∶38%甲醛 ∶99.5%冰醋酸=90 ∶5 ∶5）野外固定，立即固定并保存。樣品統(tǒng)一編號(hào)，帶回西南林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉片解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)的測(cè)定。

1.3研究方法

1.3.1切片制作和葉片解剖機(jī)構(gòu)參數(shù)的測(cè)定切片的制作參考李芳蘭的方法[15]；在光學(xué)顯微鏡（Nikon ECLIPSE Ti-S，LEICA DM 2000）下觀測(cè)葉片總厚度、葉表皮厚度、柵欄組織厚度、細(xì)胞層數(shù)、海綿組織厚度、柵欄組織細(xì)胞的長(zhǎng)短徑等7項(xiàng)指標(biāo)，每項(xiàng)指標(biāo)重復(fù)測(cè)5次，取其平均值。

1.3.2統(tǒng)計(jì)分析所有的數(shù)據(jù)分析都利用SPSS 11.5 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行一元方差分析（one-way ANOVA），分析海拔梯度上葉片解剖結(jié)構(gòu)特性參數(shù)差異，平均數(shù)間的多重比較采用Duncans檢驗(yàn)方法，P<0.05時(shí)差異顯著。

2結(jié)果與分析

2.1川滇高山櫟葉片的基本解剖結(jié)構(gòu)特征

川滇高山櫟葉片為異面葉，葉片全緣或有刺狀鋸齒，由圖1 可以看出，川滇高山櫟葉片平均厚度為（550.00±0.04）μm，背面有褐色的銹狀絨毛。主脈在葉下部凸起，呈不規(guī)則半圓形。在光學(xué)顯微鏡下，川滇高山櫟葉表面的角質(zhì)層變化不明顯；葉片上表皮由2～3層排列緊密的長(zhǎng)方形細(xì)胞組成，平均厚度為（32.20±2.76） μm；葉肉細(xì)胞中上表面的柵欄組織（P） 和近下表皮面的海綿組織（S）明顯分為兩部分，且其厚度比值約為2.14。其中，柵欄組織細(xì)胞呈柱狀，排列緊密，細(xì)胞層數(shù)變化較大，有1～3層，甚至4層，海綿組織細(xì)胞形狀和排列不規(guī)則，細(xì)胞間隙較大，平均厚度為（62.91±3.57） μm；葉片的下表皮也由1層大致呈長(zhǎng)方形的細(xì)胞組成，但是明顯小于上表皮細(xì)胞。

2.2川滇高山櫟葉片結(jié)構(gòu)特征在海拔梯度上的差異

由圖1、圖2可以看出，在6個(gè)海拔梯度上，葉片厚度隨海拔的升高呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，最低海拔2 750 m和最高海拔3 500 m的葉片厚度與海拔3 200 m相比差異顯著，葉片厚度在海拔3 200 m附近達(dá)到最大，為（0.61±0.04） mm。總體來(lái)看，葉片上表皮厚度在（25.73±1.08）～（35.98±2.52） μm之間變化，隨海拔的升高呈增加趨勢(shì)，且葉片上表皮在海拔 3 200 m 處顯著增厚。葉肉細(xì)胞中柵欄組織和海綿組織厚度的變化范圍在（129.61±13.02）～（157.45±3.67）、（5133±3.01）～（72.85±5.08） μm 之間，且隨海拔的升高呈現(xiàn)出相似的變化，總體上呈先升高后下降的趨勢(shì)，這2種組織在海拔3 050 m處顯著增厚。柵欄組織與海綿組織的比值隨海拔的升高呈增加趨勢(shì)，且在海拔超過(guò)2 900 m時(shí)顯著增加。

2.3川滇高山櫟柵欄組織在海拔梯度上的差異

由表1可以看出，川滇高山櫟柵欄組織細(xì)胞的長(zhǎng)徑和短徑隨海拔的升高呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，但柵欄組織細(xì)胞的長(zhǎng)徑和短徑分別在海拔2 900、3 200 m處達(dá)到最大，柵欄組織

細(xì)胞短徑的變化不顯著，而柵欄組織長(zhǎng)徑在各個(gè)海拔之間變化顯著。柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)徑與短徑的比值隨著海拔梯度的變化呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，但是各個(gè)海拔之間差異不顯著。

表1川滇高山櫟葉片柵欄細(xì)胞組織隨海拔梯度的變化

采樣點(diǎn)海拔

（m）柵欄組織細(xì)胞

長(zhǎng)徑（μm）柵欄組織細(xì)胞

短徑（μm）長(zhǎng)徑/短徑的值2 75032.68±2.65a6.35±1.33a1.86±0.07a2 90057.44±2.38d8.01±0.87ab1.92±0.24a3 05044.47±5.55bc7.73±0.41ab2.15±0.17ab3 20041.69±3.35b8.52±2.28b2.19±0.38ab3 35047.68±1.42c8.03±1.31ab2.27±0.58ab3 50049.35±0.69c7.70±0.30ab2.45±0.21bP值0.000***0.357ns0.130ns注：同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著（P<0.05）。

3結(jié)論與討論

海拔是一個(gè)重要的地形因子，各種環(huán)境因子如氣溫、氣壓在海拔梯度上也表現(xiàn)出梯度變化，例如，隨著海拔的升高，CO2分壓降低，光照強(qiáng)度則增加。由于復(fù)雜而多樣化的環(huán)境和微地形條件導(dǎo)致不同區(qū)域植物生活環(huán)境的多樣化，對(duì)植物的生理生態(tài)適應(yīng)產(chǎn)生了不同程度的影響[16]。葉片是植物進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生的對(duì)環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響或植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[17]。川滇高山櫟作為一種在玉龍雪山上分布十分廣泛的植物，其葉片解剖結(jié)構(gòu)在不同海拔梯度生態(tài)環(huán)境因子的影響下發(fā)生了相應(yīng)的適應(yīng)性變化。

在不同海拔的生態(tài)環(huán)境中，溫度和降水量隨海拔的變化而成為影響葉肉組織厚度的主要生態(tài)因子[18]。在本研究中，隨著海拔的升高，川滇高山櫟葉片毛、鱗片和葉片的厚度呈升高趨勢(shì)（圖1、圖2），這可能是植物對(duì)高海拔地區(qū)嚴(yán)酷的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，該結(jié)果在王國(guó)嚴(yán)等的研究[10]中有所報(bào)道。有研究認(rèn)為，植物的葉片毛、鱗片和葉片厚度對(duì)環(huán)境因子中的低溫、水分散失和紫外輻射有明顯的保護(hù)作用[7]。此外，在本研究中川滇高山櫟葉片上表皮由2層長(zhǎng)方形或方形細(xì)胞構(gòu)成，排列緊密，且隨著海拔高度的增加而顯著升高（圖1、圖2），下表皮由形狀不規(guī)則的1層細(xì)胞構(gòu)成，大量的報(bào)道認(rèn)為，這些結(jié)構(gòu)特征可有效地避免水分蒸騰和強(qiáng)輻射對(duì)葉肉組織的傷害[19-21]，這可能是植物對(duì)不同海拔梯度上生態(tài)環(huán)境因子的長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。此外，不同海拔區(qū)域的溫度和干旱引起的脅迫限制了植物的生長(zhǎng)。在低海拔地段，干熱環(huán)境對(duì)植物脅迫比較嚴(yán)重，導(dǎo)致植物葉肉細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)受到抑制；而高海拔地段由于靠近玉龍雪山頂部的雪，其空氣濕度和降水量增加，但是溫度降低，環(huán)境中水熱狀況有所好轉(zhuǎn)，這種水熱條件對(duì)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育有利，因此隨著海拔梯度的升高，川滇高山櫟葉片葉肉和葉片總厚度也相應(yīng)增加（圖1、圖2）。相似的結(jié)果在李芳蘭對(duì)四川黃櫨（Cotinus szechuanensis）葉片的生態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征的研究[18]中也有所報(bào)道。

植物的光合作用主要在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行，光合作用效率主要受葉肉細(xì)胞中的細(xì)胞層數(shù)、柵欄組織和海綿組織厚度、柵欄細(xì)胞的形態(tài)及其組成方式等影響[18]。川滇高山櫟葉片葉肉細(xì)胞顯著分化，柵欄組織發(fā)達(dá)，常有2～3層，有的甚至有4層長(zhǎng)柱形柵欄細(xì)胞緊密排列（圖1、圖2）。這可能是對(duì)不同海拔梯度上各種環(huán)境因子的響應(yīng)。Esau等認(rèn)為，小而厚的葉片、發(fā)達(dá)的柵欄組織、長(zhǎng)柱形的柵欄細(xì)胞、排列緊密的海綿組織、厚的角質(zhì)膜、發(fā)達(dá)的表皮毛以及下皮層結(jié)構(gòu)等是對(duì)干燥（可能主要是空氣濕度） 或強(qiáng)光生境的適應(yīng)[22-23]；薄的柵欄組織、疏松的海綿組織（大的胞間隙）、近方形的柵欄細(xì)胞和凸透形的表皮細(xì)胞是對(duì)較弱光照環(huán)境或中生、濕生環(huán)境的適應(yīng)[24]。另外，柵欄細(xì)胞長(zhǎng)徑和短徑與光照關(guān)系密切，柵欄細(xì)胞長(zhǎng)度隨海拔升高總體上先上升后下降，這可能是一種對(duì)高海拔的嚴(yán)酷環(huán)境因子的積極響應(yīng)。蔡永立等研究認(rèn)為，環(huán)境中的水分含量變化可以通過(guò)植物細(xì)胞中葉肉柵欄組織與海綿組織的分化程度反映出來(lái)[8，19]。植物在收到干旱等逆境脅迫時(shí)，植物葉肉細(xì)胞結(jié)構(gòu)上常表現(xiàn)為葉肉柵欄組織發(fā)達(dá)而海綿組織相對(duì)減少，進(jìn)而導(dǎo)致P/S的值發(fā)生相應(yīng)的變化。本研究發(fā)現(xiàn)，川滇高山櫟葉肉細(xì)胞中的柵欄組織細(xì)胞層數(shù)在海拔梯度上無(wú)明顯變化，但其厚度隨著海拔升高呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)，而海綿組織與柵欄組織厚度的變化相似（圖1、圖2），但是下降幅度較大，因此P/S的值隨著海拔上升也呈增加趨勢(shì)，這可能是由于川滇高山櫟葉肉細(xì)胞中柵欄組織對(duì)不同海拔梯度上生態(tài)環(huán)境的變化比較敏感。這與安黎哲等對(duì)高海拔地區(qū)生長(zhǎng)火絨草（Leontopodium leontopodiodes）[25]和李芳蘭等對(duì)白刺花（Sophora davidii）[18]等干旱河谷耐旱灌木的研究結(jié)果類似。此外，Cald認(rèn)為，植物通過(guò)增加葉肉細(xì)胞中柵欄組織的厚度來(lái)應(yīng)對(duì)高海拔地區(qū)短波輻射的增強(qiáng)，進(jìn)而防止由于葉面溫度升高引起的組織灼傷[26]。這與本研究中高海拔的川滇高山櫟葉片內(nèi)柵欄細(xì)胞厚度較大的結(jié)果一致，但是與Chen等的研究結(jié)果[19-20]相反。他們?cè)趯?duì)胡楊等的研究中發(fā)現(xiàn)，P/S的值隨著海拔的上升而減小。這一方面可能是因?yàn)橹参锼幍纳鷳B(tài)環(huán)境和選擇的海拔梯度不同；另外一方面可能是因?yàn)樗x擇的植物間遺傳特性有一定的差異或者植物對(duì)不同類型的環(huán)境變化的適應(yīng)方式可能存在較大的差異。

綜上所述，川滇高山櫟葉片的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)特征是多種生態(tài)因子長(zhǎng)期作用和積累的結(jié)果。隨著海拔的升高，川滇高山櫟受到的脅迫逐漸加重，但是通過(guò)葉片解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生不同程度的變化能形成一定程度的生態(tài)適應(yīng)，即隨著海拔上升，葉片厚度、葉肉柵欄組織厚度和P/S的值呈增加趨勢(shì)，但是柵欄細(xì)胞的長(zhǎng)徑、短徑呈降低趨勢(shì)。在不同海拔高度，葉片解剖結(jié)構(gòu)的這種差異一方面表明不同海拔梯度上復(fù)雜的環(huán)境條件限制了植物的生長(zhǎng)和分布，另一方面體現(xiàn)了川滇高山櫟通過(guò)葉片解剖結(jié)構(gòu)組織發(fā)生不同程度的變化一定程度適應(yīng)環(huán)境的變化。

參考文獻(xiàn)：

[1]康華靖，劉鵬，徐根娣，等. 大盤山自然保護(hù)區(qū)香果樹(shù)對(duì)不同海拔生境的生理生態(tài)響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（4）：865-872.

[2]吳棟棟，周永斌，于大炮，等. 不同海拔長(zhǎng)白山岳樺的生理變化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（5）：2279-2285.

[3]Chartzoulakis K，Patakas A，Bosabalidis A M. Change in water relations，photosynthesis and leaf anatomy induced by intermittent drought in two olive cultivars[J]. Environ Exp Bot，1999，42：113-120.

[4]Klich M G. Leaf variations in Elaeagnus angustifolia related to environmental heterogeneity[J]. Environ Exp Bot，2000，44：171-183.

[5]李芳蘭，包維楷. 植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)[J]. 植物學(xué)通報(bào)，2005，22（S1）：118-127.

[6]費(fèi)松林，方精云，樊擁軍，等. 貴州梵凈山亮葉水青岡葉片和木材的解剖學(xué)特征及其與生態(tài)因子的關(guān)系[J]. 植物學(xué)報(bào)，1999，41（9）：1002-1009.

[7]賀金生，陳偉烈，王勛陵. 高山櫟葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，18（3）：219-227.

[8]蔡永立，宋永昌. 浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應(yīng)生態(tài)學(xué)Ⅰ.葉片解剖特征的比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25（1）：90-98，130-131.

[9]戴怡齡，安黎哲，陳拓，等. 寒區(qū)不同海拔橘黃罌粟葉片結(jié)構(gòu)特征的比較研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2004，24（3）：495-503.

[10]王國(guó)嚴(yán)，徐阿生. 川滇高山櫟研究綜述[J]. 四川林業(yè)科技，2008，29（2）：23-29，34.

[11]郝曉東. 四川臥龍自然保護(hù)區(qū)川滇高山櫟（Quercus aquifolioides）光合特性研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2006.

[12]Zhang X J，Korpelainen H，Li C Y. Microsatellite variation of Quercus aquifolioides populations at varying altitudes in the Wolong natural reserve of China[J]. Silva Fennica，2006，40（3）：407-415.

[13]Li C Y，Wu C C，Duan B L，et al. Age-related nutrient content and carbon isotope composition in the leaves and branches of Quercus aquifolioides along an altitudinal gradient[J]. Trees-Structure and Function，2009，23（5）：1109-1121.

[14]吳之坤，張長(zhǎng)芹. 滇西北玉龍雪山報(bào)春花種質(zhì)資源的調(diào)查[J]. 廣西植物，2006，26（1）：49-55，68.

[15]李芳蘭，包維楷，劉俊華，等. 岷江上游干旱河谷海拔梯度上白刺花葉片生態(tài)解剖特征研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（1）：5-10.

[16]胡啟武，宋明華，歐陽(yáng)華，等. 祁連山青海云杉葉片氮、磷含量隨海拔變化特征[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2007，27（10）：2072-2079.

[17]王勛陵，王靜. 植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境[M]. 北京：蘭州大學(xué)出版社，1989：205-230.

[18]李芳蘭，包維楷，吳寧. 岷江上游干旱河谷海拔梯度上四川黃櫨（Cotinus szechuanensis）葉片的生態(tài)解剖[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2007，13（4）：486-491.

[19]Chen Y N，Wang Q，Ruan X，et al. Physiological response of Populus eu phraticato artificial water-recharge of the lower reaches of Tarim River[J]. Acta Bot Sin，2004，46：1393-1401.

[20]容麗，王世杰，劉寧，等. 喀斯特山區(qū)先鋒植物葉片解剖特征及其生態(tài)適應(yīng)性評(píng)價(jià)——以貴州花江峽谷區(qū)為例[J]. 山地學(xué)報(bào)，2005，23（1）：35-42.

[21]王勛陵，王靜. 植物形態(tài)與環(huán)境[M]. 北京：蘭州大學(xué)出版社，1989：105-138.

[22]Esau K. An atomy of seed plants[M]. 2nd ed. New York：John Wiley And Sons Press，1977：351-372.

[23]Lee D W，Bone R A，Tersis S. Correlates of leaf optical properties in tropical forest sun and extreme-shade plants[J]. American Journal of Botany，1990（77）：370-380.

[24]Bone R E，Lee D，Norman J M. Epidermal cells functioning as lenses in leaves of tropical rain-forest shade plants[J]. Applied Optics，1985（24）：1408-1412.

[25]安黎哲，戴怡齡，陳拓，等. 烏魯木齊河源區(qū)不同海拔的火絨草葉片結(jié)構(gòu)特征的比較研究[J]. 冰川凍土，2004，26（4）：474-481.

[26]Cald M M. Solar UV irradiation and the growth and development of higher plants[C]//Giess A C.Photo-physiology. New York：Academic Press，1993：125-143.唐探，姜永雷，張瑛，等. 鉛、鎘脅迫下云南樟幼苗的生理特性變化[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（1）：199-201.