徐心誠(chéng)

(商丘師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南 商丘 476000)

黃瓜(Cucumis sativus L.)是葫蘆科甜瓜屬中的一年生草本蔓生攀緣植物，廣泛分布于中國(guó)各地，為主要的溫室栽培作物之一。在中國(guó)北方寒冷地區(qū)保護(hù)地中黃瓜是蔬菜越冬生產(chǎn)的主要品種之一，在蔬菜生產(chǎn)和消費(fèi)中都占有非常重要的地位［1］。在中國(guó)，黃瓜是一種普遍栽培的大眾化蔬菜，它適應(yīng)性廣且產(chǎn)量高，備受人們青睞［2］。黃瓜是耐陰性植物，但是光照條件也明顯影響其生長(zhǎng)發(fā)育［3-5］。近年來(lái)中國(guó)黃瓜栽培面積不斷增加，隨著中國(guó)設(shè)施園藝的發(fā)展，黃瓜產(chǎn)量大幅度增加，但光照的不足常常影響黃瓜的生長(zhǎng)發(fā)育［4］，春季黃瓜生長(zhǎng)若遇弱光，常常會(huì)使黃瓜生長(zhǎng)停止、漚根、葉片反卷，嚴(yán)重時(shí)甚至能造成絕產(chǎn)［6］。冬季和春季的光照時(shí)間和光照度明顯不足，特別是冬季陰天比較多，弱光災(zāi)害時(shí)有發(fā)生，嚴(yán)重影響設(shè)施蔬菜生產(chǎn)，冬季和春季的弱光脅迫已經(jīng)成為了制約設(shè)施蔬菜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培的瓶頸。栽培黃瓜光照條件差，不僅嚴(yán)重影響其產(chǎn)量，同時(shí)還會(huì)造成畸形瓜的增多，葉片光合速率下降，植株生長(zhǎng)速度變慢［7］等。有人對(duì)黃瓜的弱光生理進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，受弱光影響，苗期黃瓜生長(zhǎng)變慢，葉片的光合速率下降［8-11］，且黃瓜葉片的氣體交換、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)及葉綠素的光能吸收利用均受到影響。弱光處理下，苗期黃瓜葉片凈光合速率降低［12-13］，還有人已經(jīng)對(duì)弱光脅迫下黃瓜葉片代謝調(diào)節(jié)［14］，葉片解剖結(jié)構(gòu)及光合特性進(jìn)行了研究［15］。目前弱光對(duì)黃瓜生長(zhǎng)影響的研究已有報(bào)道，主要集中在葉片上，弱光處理后葉片光合速率下降，莖在運(yùn)輸光合產(chǎn)物中起著至關(guān)重要的作用，葉片光合速率下降后莖中可溶性糖的含量會(huì)有怎么樣的變化。

在中國(guó)冬春保護(hù)地黃瓜栽培中，弱光是影響黃瓜品質(zhì)和產(chǎn)量的一個(gè)主要限制因素［6］。弱光脅迫后，黃瓜幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性都會(huì)發(fā)生一定的適應(yīng)性變化。光照不足常影響其生長(zhǎng)發(fā)育［8-9］。聶愛湘等［16］近2年在博州地區(qū)早春提前栽培溫室黃瓜和秋延晚茬溫室黃瓜生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，在黃瓜進(jìn)入結(jié)果期以后，畸形瓜發(fā)生的概率有逐年加重的趨勢(shì)。因光照不足、營(yíng)養(yǎng)不良，葉片中的同化物質(zhì)不能進(jìn)入到果實(shí)中，在黃瓜結(jié)果期由于落蔓而使摘葉過多，功能葉片減少，葉片的同化作用減弱，進(jìn)而產(chǎn)生彎曲瓜。王惠哲等［11］對(duì)黃瓜全生育期進(jìn)行弱光處理，結(jié)果表明，弱光能抑制黃瓜幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，主要表現(xiàn)為植株干質(zhì)量降低、莖變細(xì)、產(chǎn)量降低。弱光下的黃瓜幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量及膜保護(hù)酶活性降低，膜脂過氧化水平增高，葉綠素含量及凈光合速率明顯降低。目前弱光對(duì)黃瓜發(fā)育影響的研究已有報(bào)道，但大多是以其形態(tài)指標(biāo)以及生理指標(biāo)(葉綠素含量)等作為參數(shù)，對(duì)黃瓜葉片中光合產(chǎn)物的研究少有報(bào)道。

本試驗(yàn)以2個(gè)黃瓜品種中農(nóng)118(弱光敏感性品種)和冬棚豐冠(耐弱光品種)作為試驗(yàn)材料，研究弱光脅迫對(duì)黃瓜莖和葉片中果糖、葡萄糖、蔗糖、可溶性總糖含量的影響，以期為黃瓜的高產(chǎn)栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

黃瓜品種中農(nóng)118和冬棚豐冠。

1.2 材料處理

1.2.1 幼苗的培養(yǎng)及處理 分別選取豐滿、健壯、大小一致的中農(nóng)118和冬棚豐冠種子，經(jīng)溫水浸種并催芽后，播于50孔穴盤中，1粒/穴，播種基質(zhì)為草炭+園土+雞糞+土壤殺菌劑，播后覆蓋地膜，放置于玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。長(zhǎng)至二葉一心后，挑選生長(zhǎng)基本一致的植株移栽入13 cm×12 cm軟塑料營(yíng)養(yǎng)缽中預(yù)培養(yǎng)，視天氣情況每隔1～2 d澆水1次，培養(yǎng)至四葉一心時(shí)挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的植株每個(gè)品種分別分成2組，每組10株，每個(gè)品種選一組進(jìn)行正常光照下培養(yǎng)，即為對(duì)照;另一組用50%折光率的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)處理，即為弱光處理。

1.2.2 取樣及待測(cè)樣品預(yù)處理 弱光處理5 d后，分別取頂尖下第3片完全展開的功能葉和莖，沖洗干凈并晾干，置于烘箱中110℃ 15 min，然后將溫度調(diào)至70℃，烘至恒質(zhì)量，將干樣研磨過篩，即為待測(cè)樣品。

1.3 提取液制備及糖類含量測(cè)定

1.3.1 提取液的制備 稱取50 mg干樣品粉末，倒入10 ml刻度試管，加入4 ml 80%的酒精，置于80℃水浴振蕩保溫40 min，冷卻后于4 000 r/min離心3 min(以離心效果為衡量標(biāo)準(zhǔn))，收集上清液。其殘?jiān)? ml 80%的酒精重復(fù)提取2次，合并上清液。在上清液中加入大約20 mg活性炭，80℃脫色30 min(脫色過程中最好振蕩)，定容至10 ml，過濾后取濾液測(cè)定。該提取液可用于可溶性總糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量的測(cè)定。

1.3.2 果糖含量測(cè)定 采用蒽酮比色法［10］，取1.0 ml提取液，加入2.5 ml蒽酮試劑，40℃保溫10 min，冷卻，顯色10 min，測(cè)定OD620值。

1.3.3 葡萄糖含量測(cè)定 葡萄糖氧化酶法［11］，加酶制劑2 ml于10 ml刻度試管中，30℃水浴保溫，待酶液溫度平衡后，加1 ml提取液，保溫5 min后加5 mol/L硫酸，測(cè)定OD520值。

1.3.4 蔗糖含量測(cè)定 采用蒽酮比色法［10］，取1 ml提取液，加入25 μl 12 mol/L NaOH搖勻，100℃煮沸5 min，冷卻后加蒽酮，80℃水浴 10 min，冷卻，顯色 10 min，測(cè)定OD620值。

1.3.5 可溶性糖含量測(cè)定 采用蒽酮比色法［10］，取1.0 ml提取液，加入2.5 ml蒽酮試劑，在90℃下保溫15 min，取出后迅速冷卻，測(cè)定OD620值。

2 結(jié)果與分析

2.1 弱光脅迫對(duì)2個(gè)黃瓜品種葉片糖含量的影響

結(jié)果顯示，在正常光照下，中農(nóng)118幼苗葉片中蔗糖含量顯著高于冬棚豐冠，果糖、葡萄糖、可溶性總糖含量沒有明顯差異。在弱光脅迫下，冬棚豐冠可溶性總糖和葡萄糖含量都顯著高于中農(nóng)118，但冬棚豐冠的蔗糖含量顯著低于中農(nóng)118。

弱光脅迫對(duì)2個(gè)黃瓜品種葉片果糖、蔗糖、可溶性總糖含量有顯著影響。與正常光照的對(duì)照相比，弱光處理后，中農(nóng)118和冬棚豐冠葉片果糖、蔗糖和可溶性總糖含量均降低，分別下降了49.7%和61.8%、39.9%和53%、61.5%和44.6%，而2個(gè)黃瓜品種葡萄糖含量下降幅度分別為32.5%和3.3%，明顯低于果糖、蔗糖及可溶性總糖的下降幅度，尤其冬棚豐冠僅下降3.3%，未達(dá)顯著水平。

2.2 弱光脅迫對(duì)2個(gè)黃瓜品種莖中糖含量的影響

在正常光照下，中農(nóng)118莖中果糖和蔗糖含量都顯著高于冬棚豐冠，且其葡萄糖和可溶性糖含量也都高于冬棚豐冠。在弱光脅迫下，冬棚豐冠莖中葡萄糖含量顯著高于中農(nóng)118，但冬棚豐冠莖中果糖和蔗糖含量顯著低于中農(nóng)118。

弱光脅迫對(duì)2個(gè)黃瓜品種莖中果糖、蔗糖、可溶性總糖含量有顯著影響。與正常光照的對(duì)照相比，弱光處理后，中農(nóng)118和冬棚豐冠莖中果糖、蔗糖和可溶性總糖含量均顯著降低，分別下降了65.77%和67.03%、61.80%和61.27%、61.53%和52.93%，而2個(gè)黃瓜品種莖中葡萄糖含量下降幅度分別為44.74%和3.75%，明顯低于果糖、蔗糖及可溶性總糖，尤其冬棚豐冠僅下降3.75%，未達(dá)顯著水平。

3 討論

冬季玻璃溫室的光照度僅僅是夏季的40%左右，而栽培面積較大的塑料日光溫室的光照度更低［12］。朱延姝等［8］的試驗(yàn)結(jié)果表明，干物質(zhì)對(duì)光照度反應(yīng)較為敏感，弱光條件下生長(zhǎng)的植株的干物質(zhì)含量均有不同程度下降，同時(shí)由于凈光合速率降低造成黃瓜生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量均明顯降低，光照是影響日光溫室黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育的首要環(huán)境因子，其對(duì)產(chǎn)量形成的作用比溫度更重要。同時(shí)，也有研究結(jié)果表明，弱光處理使冬季和春季的黃瓜產(chǎn)量都明顯低于正常光照對(duì)照［14，17］。本試驗(yàn)結(jié)果表明在弱光條件下，黃瓜葉片可溶性糖含量降低。

光照是光合作用的重要條件之一，在設(shè)施園藝栽培過程中，黃瓜經(jīng)常遭遇弱光逆境，嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)、產(chǎn)量和質(zhì)量［15］。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在正常光照條件下，中農(nóng)118幼苗葉片中蔗糖含量顯著高于冬棚豐冠，但弱光脅迫下，冬棚豐冠可溶性性總糖和葡萄糖含量都高于中農(nóng)118。黃瓜幼莖不僅發(fā)揮著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸與支撐作用，還參與光合作用。正常光照條件下中農(nóng)118莖中果糖、葡萄糖、蔗糖以及可溶性總糖含量明顯高于冬棚豐冠;弱光脅迫下，冬棚豐冠莖中果糖與蔗糖含量都顯著低于中農(nóng)118，但可溶性性總糖和葡萄糖含量都高于中農(nóng)118。冬棚豐冠在正常光照條件下，幼莖參與光合作用的積累明顯低于其葉片，但弱光條件下，冬棚豐冠葉片與幼莖的葡萄糖含量沒有明顯變化，且都高于中農(nóng)118，這可能是冬棚豐冠有較強(qiáng)的耐弱光能力的主要原因之一，也表明了冬棚豐冠更適于溫室栽培。

［1］ 李 光，付海鵬，杜勝利.我國(guó)黃瓜新品種應(yīng)用和良種生產(chǎn)現(xiàn)狀［J］.長(zhǎng)江蔬菜，2007(1):30-32.

［2］ 孫涌棟，李貞霞，李新崢，等.Cu2+對(duì)黃瓜發(fā)芽期發(fā)育和生理特性的影響［J］.核農(nóng)學(xué)報(bào)，2008，22(3):374-378.

［3］ 宋唯一.PEG6000模擬干旱脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的影響［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，50(12):2394-2397.

［4］ 高玲娜，司龍亭，李丹丹，等.弱光脅迫下黃瓜幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)及光合特性研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，31(6): 1011-1015.

［5］ 王曉艷，張曉楠，成后德，等.紅藍(lán)光比例對(duì)弱光下黃瓜幼苗光合功能的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，30(6):1410-1416.

［7］ 聞 婧，孟力力，張 俊，等.弱光對(duì)植物光合特性影響的研究進(jìn)展［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42(7):22-24.

［6］ 戰(zhàn)吉成，黃衛(wèi)東，王利軍.植物弱光逆境生理研究綜述［J］.植物學(xué)通報(bào)，2003，20(1):43-50.

［7］ 朱延姝，馮 輝，高紹森.弱光對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響［J］.中國(guó)蔬菜，2006(2):11-13.

［8］ 高麗紅，張福墁.日光溫室黃瓜生產(chǎn)中存在問題及解決途徑［J］.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，31(1):113-116.

［9］ SHAO H B，LIANG Z S，SHAO M A.Changes of anti-oxidative enzymes and MDA content under soil water deficits among 10 wheat (Triticum aestivum L.)genotypes at maturation stage［J］.Colloids and Surfaces B:Biointerfaces，2005，45:7-13.

［10］王惠哲，龐金安，李淑菊，等.弱光處理對(duì)春季溫室不同品種黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育的影響［J］.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào).2006，40(2): 157-160.

［11］JANG Y A，GOTO E，ISHIGAMI Y，et al.Effect of light intensity and relative humidity on photosynthesis，growth and graft-take of grafted cucumber seedlings during healing and acclimatization［J］.Hort Environ Biotechnol，2011，52:331-338.

［12］AHN S J，IM Y J，CHUNG G C，et al.Physiological response of grafted-cucumber leaves and rootstock roots by low root temperature［J］.Sci Hort，1999，81:397-408.

［13］周 珩，郭世榮，邵慧娟，等.NaCl和Ca(NO3)2脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34(7): 1880-1890.

［14］SALEHI R，KASHI A，LESSANI H.The effects of different cucurbit rootstocks on growth and yield of greenhouse cucumber［J］.Iran J Hort Sci Technol，2004，5:59-66.

［15］聶愛湘，許滿紅，李 紅，等.保護(hù)地溫室黃瓜生產(chǎn)常見畸形瓜發(fā)生原因與防止對(duì)策［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2011(2):159-160.

［16］CANIZARES K A L，GOTO R.Growth and hybrid produce of cucumber as a function of grafting［J］.Hort Brasil，1998，16: 110-113.