朱萬(wàn)龍，王政昆

（云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物生態(tài)適應(yīng)進(jìn)化及保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明650500）

1 引言

小型哺乳動(dòng)物應(yīng)對(duì)低溫的產(chǎn)熱的高低往往用低溫誘導(dǎo)條件下的最大代謝率（Maximum metabolic rates，MMR）的大小來(lái)表示，動(dòng)物具有較高的最大代謝率往往可以更有效地抵抗寒冷低溫的環(huán)境，使得這些小型哺乳動(dòng)物可以在更為寒冷的棲息環(huán)境中維持生存［1］。但是，較高的最大代謝率也會(huì)使小型哺乳動(dòng)物的維持能增加，從而降低生命的耐受力［2］。熱中性區(qū)的靜止代謝率（Resting metabolic rate，RMR）是指動(dòng)物維持正常生命活動(dòng)所需的最低的能量消耗水平［3］。RMR是比較動(dòng)物種間和種內(nèi)產(chǎn)熱水平高低的重要衡量指標(biāo)，其反映了種間或種內(nèi)個(gè)體的產(chǎn)熱水平的高低［4］。在小哺乳動(dòng)物中，MMR與RMR存在著相關(guān)關(guān)系［3］，有學(xué)者認(rèn)為該相關(guān)關(guān)系是內(nèi)溫進(jìn)化假說(shuō)的一個(gè)關(guān)鍵組成部分［5］。該假說(shuō)指出，哺乳動(dòng)物祖先呼吸能力的增加有利于增加其運(yùn)動(dòng)能力，并導(dǎo)致其具有較高的RMR水平，最終使得具有較高RMR的動(dòng)物其MMR也較高，相反，RMR較低的動(dòng)物其MMR也較低。

當(dāng)然，MMR與RMR在種內(nèi)水平上是否相關(guān)爭(zhēng)論很大。研究表明白足鼠冷誘導(dǎo)MMR與RMR存在相關(guān)關(guān)系，但考慮季節(jié)因素影響時(shí)，其相關(guān)關(guān)系不顯著［6］。黃鼠運(yùn)動(dòng)誘導(dǎo)MMR和RMR顯著相關(guān)，但冷誘導(dǎo)MMR和RMR沒(méi)有相關(guān)關(guān)系［7］，在爬行動(dòng)物中也發(fā)現(xiàn)二者不存在相關(guān)關(guān)系［8］。但在兩棲動(dòng)物研究表明二者存在相關(guān)關(guān)系［9］。如對(duì)嚙齒動(dòng)物的研究表明 MMR與RMR顯著相關(guān)［1］，而對(duì)野生哺乳動(dòng)物的研究表明RMR與MMR沒(méi)有相關(guān)性［10］。因此，MMR與RMR在種間水平上是否相關(guān)存在爭(zhēng)論。

大絨鼠（Eothenomys miletus）是橫斷山區(qū)的特有類群，為該地區(qū)固有種。高山姬鼠（Apodemus chevrieri）是典型的東洋界種類，主要分布在橫斷山區(qū)以及附近地區(qū)［11］。本文通過(guò)測(cè)定了低溫暴露對(duì)大絨鼠和高山姬鼠的最大代謝率的影響，來(lái)比較兩種嚙齒類動(dòng)物產(chǎn)熱的變化，最終來(lái)闡明它們對(duì)橫斷山區(qū)的適應(yīng)對(duì)策。

2 研究方法

2.1 材料和方法

實(shí)驗(yàn)動(dòng)物于夏季和冬季大理青光山捕回，動(dòng)物滅蚤后，帶回云南師范大學(xué)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)房?jī)?nèi)飼養(yǎng)，動(dòng)物放置于透明塑料盒內(nèi)（長(zhǎng)260 mm×寬150 mm×高160 m m3），無(wú)巢材，單只飼養(yǎng)，自然光照；每日喂以飼料，用塑料瓶供水。實(shí)驗(yàn)動(dòng)物均為成年非繁殖期個(gè)體。不同季節(jié)大絨鼠和高山姬鼠的RMR在帶回實(shí)驗(yàn)房4 d內(nèi)測(cè)定。冷馴化實(shí)驗(yàn)動(dòng)物適應(yīng)一個(gè)月后開始，選取冬季動(dòng)物作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象。馴化溫度為5±1°C，光照條件12L∶12D，馴化28 d。0 d和28 d測(cè)定RMR和MMR。

2.2 RMR的測(cè)定

在室內(nèi)進(jìn)行RMR測(cè)定，耗氧量的測(cè)定采用Kalabukhov－Skvortsov封閉式流體壓力呼吸儀進(jìn)行，具體方法詳見 Wang等［12］。

2.3 MMR的測(cè)定

冷誘導(dǎo)MMR以低溫進(jìn)行誘導(dǎo)，溫度為5℃，具體方法參照Cygan的研究［13］。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS16.0軟件包進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)。所有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)，符合參數(shù)檢驗(yàn)條件。組間同一指標(biāo)、組內(nèi)不同指標(biāo)的差異采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±S.E.）表示，P＜0.05為差異顯著，P＜0.01為差異極顯著。

3 結(jié)果分析

3.1 大絨鼠的最大代謝率

大絨鼠對(duì)照組冷誘導(dǎo)最大代謝率和冷馴化組冷誘導(dǎo)最大代謝率差異極顯著（t＝－6.83，P＜0.01，圖1），冷馴化組MMR較對(duì)照組增加了11.04%。大絨鼠夏季靜止代謝率為3.76±0.07 m L O2／g·h，冬季的最大代謝率為4.46±0.04 m L O2／g·h。大絨鼠對(duì)照組MMR是夏季RMR的2.47倍，是冬季RMR的2.09倍，大絨鼠冷馴化組MMR是夏季RMR的2.74倍，是冬季RMR2.31倍。

3.2 高山姬鼠

高山姬鼠對(duì)照組冷誘導(dǎo)最大代謝率和冷馴化組冷誘導(dǎo)最大代謝率差異極顯著（t＝－11.48，P＜0.01，圖2），冷馴化組 MMR較對(duì)照組增加了8.78%。高山姬鼠夏季的RMR是4.58±0.09 m L O2／g·h，冬季RMR為5.23±0.01 m L O2／g·h。高山姬鼠對(duì)照組 MMR是夏季RMR的2.25倍，是冬季RMR的1.97倍，大絨鼠冷馴化組 MMR是夏季RMR的2.45倍，是冬季RMR的2.14倍。

4 討論

最大代謝率是指動(dòng)物在短時(shí)間內(nèi)的能量消耗的最大速率，小型哺乳動(dòng)物的最大代謝率對(duì)其維持正常的生命活動(dòng)相當(dāng)重要，具有較高最大代謝率的個(gè)體抵抗低溫的能力更強(qiáng)［2］。之前的研究表明：低溫馴化可提高小型哺乳動(dòng)物MMR［14］。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明：兩種動(dòng)物在冷馴化后MMR均有顯著增加。大絨鼠冷馴化組MMR較對(duì)照組增加了11.04%，高山姬鼠冷馴化組MMR較對(duì)照組增加了8.78%。不同類群的MMR存在差異，例如脊尾袋鼠的MMR高于預(yù)測(cè)值75%，而單孔目動(dòng)物澳洲針露則顯著低于預(yù)測(cè)值，鴨嘴獸雖低于預(yù)測(cè)值但并不明顯［15］。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：大絨鼠RMR和MMR明顯地低于高山姬鼠，本文結(jié)果支持內(nèi)溫進(jìn)化假說(shuō)［5］。

MMR與RMR的比率稱為“呼吸因子范圍”（MMR／MR）。之前的研究認(rèn)為 MMR／MR在哺乳動(dòng)物中保持恒定，約為6［3］。但也有研究表明 MMR／MR會(huì)隨著季節(jié)的改變而發(fā)生變化［16－17］。也有一些MMR／MR的變化因測(cè)定MMR的條件不同導(dǎo)致的，如嚙齒動(dòng)物運(yùn)動(dòng)和低溫的 MMR／MR分別是6.4和5.4［18］；不同類群其MMR／MR也不同，如有袋類、真獸類和單孔類其 MMR／MR分別為8.3、5.1和5.4［15］。此外，也有研究表明MMR／MR隨體重的增長(zhǎng)而增加［7］。大絨鼠冬季的MMR／MR為2.09，冷馴化28 d后 MMR／MR增加為2.31；高山姬鼠冬季的 MMR／MR為1.97，冷馴化28 d后MMR／MR增加為2.14。通過(guò)比較兩者嚙齒類動(dòng)物的MMR／MR，發(fā)現(xiàn)兩種動(dòng)物的MMR／MR在已經(jīng)報(bào)道的哺乳動(dòng)物中較低。這可能和其生活的環(huán)境有關(guān)，即橫斷山區(qū)屬于低溫度地區(qū)，相對(duì)高緯度和高原地區(qū)，其受到的低溫的脅迫較小有關(guān)。其較低的MMR／MR水平還有與橫斷山區(qū)的高海拔有關(guān)：海拔越高，氧分壓越低，低的氧分壓會(huì)降低動(dòng)物負(fù)載氧的能力，使得大絨鼠和高山姬鼠的MMR較低［19］。同時(shí)，大絨鼠的RMR和MMR顯著低于高山姬鼠，這可能與它們適應(yīng)橫斷山區(qū)的對(duì)策不同有關(guān)。大絨鼠為橫斷山區(qū)的固有種，已經(jīng)長(zhǎng)期生活在該區(qū)域，而高山姬鼠起源于古北界，是一種由北向南擴(kuò)散而來(lái)，具備了北方嚙齒動(dòng)物的特征（即代謝率較高）。此外，高山姬鼠的運(yùn)動(dòng)能力大于大絨鼠，這也可能是其RMR和MMR高于大絨鼠的原因之一［20］。

大絨鼠和高山姬鼠冷馴化組冷誘導(dǎo)之巔代謝率均顯著高于對(duì)照組，大絨鼠最大代謝率無(wú)論是對(duì)照組還是冷馴化組均顯著低于高山姬鼠，兩種動(dòng)物冬季的MMR／MR在哺乳動(dòng)物中較低，冷馴化后，兩種動(dòng)物的MMR／MR均增加。所有的研究結(jié)果表明大絨鼠和高山姬鼠MMR的差異可能和它們?cè)诿鎸?duì)寒冷時(shí)采取了不同的生理對(duì)策有關(guān)。

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