楊宗利等

摘要文章就目前有關(guān)玉米耐密性及選育耐密型玉米雜交種的一些問題進(jìn)行了綜述、分析和探討，認(rèn)為提高玉米耐密性是玉米育種的重要目標(biāo)之一；品種耐密性主要是源于生理機制的耐密特性，株型不是耐密的充要條件；在生理耐密的基礎(chǔ)之上對育種材料進(jìn)行進(jìn)一步改良是選育耐密型雜交種的前提。

關(guān)鍵詞玉米；耐密性；耐密型雜交種

中圖分類號S513文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2015）29-103-03

近年來，隨著育種目標(biāo)向早熟和適合機械化作業(yè)方面轉(zhuǎn)化，提高品種耐密性并通過提高種植密度來保證子粒產(chǎn)量將是玉米育種的必由之路。筆者就目前有關(guān)玉米耐密性及選育耐密型玉米雜交種的一些問題進(jìn)行分析和探討，以與廣大同行分享和商榷。

1耐密性的概念

耐密性是指玉米單株產(chǎn)量對不同種植密度所表現(xiàn)出來的敏感程度，這種程度越強，耐密性越差。耐密性具耐陰、耐瘠和耐旱性等多方面內(nèi)涵。所謂耐密性育種就是以增強單株個體的耐密性為手段，以提高品種群體產(chǎn)量潛力為目標(biāo)的一種育種方案，其宗旨就是通過增強個體耐密性以增大種植密度來獲取群體的大幅度增產(chǎn)。如果考慮到品種的實用價值，耐密型品種是指該品種在較大群體下不僅具有較高的單株生產(chǎn)力，而且對不同的群體密度反應(yīng)遲鈍。

目前育種者考慮的不應(yīng)是單純以增強品種耐密性為目的（耐密很好而不高產(chǎn)的品種是沒有價值的），而是通過逐步增強育種材料的耐密性來組配出具有良好單株產(chǎn)量的耐密型品種。耐密型品種應(yīng)具備“能稀耐密”的特征，只能在密植條件下才能高產(chǎn)的品種不能稱其為耐密型品種，而是“宜密品種”，因為它不具備對不同密度條件的良好的耐受力，與“稀植品種”一樣在生產(chǎn)上是脆弱的。

2耐密性在育種中的重要性與必要性

Duvick曾對過去70年美國中部的玉米雜交種（全部是由先鋒選育）進(jìn)行了4年研究，結(jié)果表明，在無逆境條件和低密度下，過去70年單株最大產(chǎn)量潛力既沒有減小，也沒有增大，也就是說該地區(qū)雜交種產(chǎn)量潛力不斷提高的原因在于改進(jìn)了對生物和非生物逆境的耐性，同時保持了非逆境條件下單株最大產(chǎn)量潛力。植株特征和子粒成分的不斷變化有效增加了高密度、不良天氣和低肥等逆境條件下的群體產(chǎn)量。由此，柏大鵬等得出結(jié)論認(rèn)為美國玉米產(chǎn)量的提高與雜種優(yōu)勢的提高無直接關(guān)系，玉米耐密能力的提高，使單位面積的玉米群體增大，是提高產(chǎn)量的主要因素。

美國玉米育種代表了世界最先進(jìn)的育種水平，其在育種上并沒有選擇走一條不斷增加的單株生產(chǎn)力來獲取一定群體密度下的不斷增產(chǎn)之路，而是選擇在保持一定單穗潛力的基礎(chǔ)上通過不斷增加耐密性來加大種植密度從而獲取增產(chǎn)的路子。這有以下3個方面原因：①依據(jù)雜種優(yōu)勢來增加單株生產(chǎn)力的潛力難以進(jìn)一步挖掘；②較小的單株生產(chǎn)潛力情況下，植株對各種逆境的耐受力較強，生長彈性更好，通過增加群體來增產(chǎn)更加穩(wěn)定可靠；③以上2個因素兼而有之。依美國的育種水平和掌握資源的豐富程度，要選育出“巨無霸”級的大穗品種是完全能做到的，因此顯然不是第1個原因。美國玉米在20世紀(jì)90年代平均種植密度為79 000株/hm2，并不算太高，顯然他們沒有采取犧牲單穗潛力來獲取更大密度下群體產(chǎn)量的方法。當(dāng)育種者靠雜交優(yōu)勢將單穗提高到一定程度后，發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步增加單株產(chǎn)量的難度在逐步增加，而且由此獲得的增產(chǎn)效果需要比較苛刻的環(huán)境條件才能實現(xiàn)，在生產(chǎn)實踐中存在不穩(wěn)定因素，同時由于機械化程度的逐步增強，使得增加種植密度更為容易。密度對產(chǎn)量的影響在加強，因此育種家們選擇在保持現(xiàn)有單株生產(chǎn)力的前提下，增強品種對高密度的承受力，通過逐步增加密度來逐步增產(chǎn)的道路。他們不斷在保持單株生產(chǎn)力和增加密度之間尋求平衡點，使得育成的品種在較低密度下有較高的單株產(chǎn)量，同時又能通過進(jìn)一步加大種植密度來獲取群體產(chǎn)量的突破，這種品種才是人們需要的真正意義上的耐密型品種，即“能稀耐密”的品種。

我國的育種目標(biāo)既不是去追求選育稀植大穗品種，也不是追求只有高密植才能高產(chǎn)的品種，而是去選育能適應(yīng)我國目前生產(chǎn)上較大密度范圍（52 500～82 500株/hm2）的“能稀耐密”種。

3耐密性與株型的關(guān)系

株型是育種者研究耐密性的最主要的表型性狀。早在1968年，澳大利亞學(xué)者Ponald就首次提出了“作物理想株型（ldeotfpe）”的概念。矮稈、超矮稈育種和緊湊型育種都是育種家為了從株型方面實現(xiàn)耐密性突破作出的巨大努力。緊湊型、小雄穗、開葉距、堅莖稈、低穗位、大根系的玉米株型成為玉米的理想株型。

在低密度下，產(chǎn)量增加主要源于雜種優(yōu)勢，在高密度下，良好的株型是創(chuàng)造群體增產(chǎn)的主要因素。通過人工遮光試驗證明，高密度和遮光對產(chǎn)量構(gòu)成的作用是相似的，就是說耐密性差的品種在高密度下減產(chǎn)是由于光分布不合理，植株光照不足造成的。株型是耐密性的重要性狀之一，整株尤其是穗位上部的平均葉向值大且與棒三葉平均值相差較大是耐密型區(qū)別于非耐密型的一個明顯特征。國內(nèi)外類似的研究結(jié)果還有很多，這些似乎都體現(xiàn)出株型對品種耐密性的重要作用。

株型與種植密度相互聯(lián)系，而密度又是和光照條件、水肥條件相互聯(lián)系，理想株型是不存在的，只有適合株型，即對某一生態(tài)和栽培條件的適合株型。如果以穗位上部葉的平均葉向值>50，單株葉面積<5 650 cm2來劃分高密型材料，將有27%的不耐密材料被劃入其中，相反，如果按一定標(biāo)準(zhǔn)劃定不耐密材料時，又將有部分耐密材料被劃入其中，這說明緊湊型并非是耐密性的代表性狀，平展株型材料也可能有比較好的耐密基因型。耐密型品種不完全等同于緊湊型品種，耐密型品種是緊湊型品種的進(jìn)一步發(fā)展，緊湊型主要指葉片夾角小、上沖緊湊，它主要是通過形態(tài)改良而相對適宜密植。而耐密型是形態(tài)和生理兩方面的結(jié)合，既有緊湊理想的株型，又有耐密、耐陰、耐肥、抗倒的生理機制。

因此，耐密性是品種抵抗光照、水分、養(yǎng)分、空氣等生長因素逆境的綜合能力，其關(guān)鍵是具有低臨界值的高光合特性。在育種實踐中，既要重視株型的選擇，也不能“唯株型論”，而是要在重視基礎(chǔ)素材生理耐密性的前提下，進(jìn)一步改良它的株型結(jié)構(gòu)，以進(jìn)一步增強耐密性和改善農(nóng)藝性狀。在具體性狀選擇上，要選擇在高密度下雌雄協(xié)調(diào)、花絲吐絲快而集中、根莖強壯、果穗結(jié)實性好、子粒整齊、穗位較低、雄穗較小、花粉量充足的后代單株。至于株型結(jié)構(gòu)無論是緊湊型還是塔型，只要葉片分布合理，有利于棒三葉受光均為好的株型。

4耐密性的評估

在育種實踐中，如果要進(jìn)行耐密性育種，那么對育種材料，特別是育成品種進(jìn)行耐密性評估是不可缺少的環(huán)節(jié)。雖然通過觀察一些表型性狀（與耐密有關(guān)的）也可以有一些程度的定性結(jié)論，但用一個合理的量化指標(biāo)來測定品種的耐密性強弱可能是更科學(xué)的方式之一。

1998年蘇方宏曾提出了一個評估玉米品種耐密性的數(shù)學(xué)表達(dá)式，即：

N=[Y1×Y2×（D2-D1）]/[ P×D1×（Y1-Y2）]

其中N代表品種耐密系數(shù)；D1代表低密度值；D2代表高密度值；Y1代表高密度下的單株產(chǎn)量；Y2代表低密度下的單株產(chǎn)量；P代表所有品種在2種密度下的平均單株產(chǎn)量。

通過2個種植密度的鑒定便可得到品種的耐密系數(shù)，從而對不同品種進(jìn)行比較。利用該方法，筆者還對我國20世紀(jì)60～90年代30年之間部分代表品種的耐密性進(jìn)行了評估，結(jié)果表明：在此期間育種者還未將增強耐密性作為一個必要育種目標(biāo)。

對耐密性進(jìn)行量化評估的方法可能還有多種（如權(quán)重法），每個育種者可根據(jù)自己對耐密性的理解，通過各種方式將其量化，然后用這一量化的指標(biāo)，在品種之間進(jìn)行評估，從而確定品種的耐密性。

5雜種優(yōu)勢與耐密性

通過對美國玉米雜交種的研究，結(jié)果表明：過去70年單株最大產(chǎn)量既沒有減小也沒有增加。但這一結(jié)果并不能說明美國幾十年的玉米育種在雜交優(yōu)勢方面沒有進(jìn)展。

玉米雜種優(yōu)勢體現(xiàn)在植株生長的每個階段和每個植株性狀中（包括表型性狀和生理特性），通過改善植株株型結(jié)構(gòu)增強通透性，通過改善根莖強度增強抗倒性，通過改善穗粒部性狀來提高庫的質(zhì)量（如提高出子率，增加容重），通過改善有關(guān)生理生化性狀來增強光合速率，特別是逆境條件下的光合速率和對生物和非生物逆境的耐性。這一系列的改善，使得單株在保持較高單株生產(chǎn)力的前提下能夠適應(yīng)更大的種植密度，通過增加密度來改善單位面積的群體產(chǎn)量?？梢姡绹挠N進(jìn)步在于利用雜交優(yōu)勢增強了單株對生物和非生物逆境的耐性，特別是耐密性，從而獲得群體增產(chǎn)的目標(biāo)。美國的玉米種植密度由20世紀(jì)30年代的3 000株/hm2，逐步增加到現(xiàn)在的9 000株/hm2，平均產(chǎn)量也提高到110%。

育種工作者要進(jìn)一步改進(jìn)現(xiàn)有的優(yōu)勢雜交模式，逐步提高原有的種質(zhì)類群之間在耐密性方面的配合力，探索現(xiàn)有的已具備良好耐密性的國外種質(zhì)的利用模式，從而組配出優(yōu)良的耐密型雜交種，實現(xiàn)玉米群體增產(chǎn)潛力。

6提高耐密性的途徑

要提高耐密性，首先要對現(xiàn)有種質(zhì)資源進(jìn)行耐密性甄別。在我國的玉米種質(zhì)類群中，以昌7-2為代表的黃改系和以鄭58為代表的瑞德系具有較好的耐密性。美國孟山都和歐洲的種質(zhì)材料具有非常優(yōu)異的耐密性。 育種者應(yīng)通過觀察、試驗對現(xiàn)有主要育種素材進(jìn)行耐密性特別是生理耐密材料篩選，再視材料進(jìn)行改良和利用。

在擁有較優(yōu)良的生理耐密性的基礎(chǔ)上，對其中株高、穗位高度、葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)等株型性狀，果穗結(jié)實性、出穗率、子粒容重等穗部性狀，根莖強度、抗病能力等抗逆能力進(jìn)行培養(yǎng)和提高，最終形成各具特色的株型合理（并不一定緊湊）、抗倒、抗病性好、果穗均勻、不凸尖、出子率高、子粒容重高的不同種質(zhì)基礎(chǔ)的育種材料，進(jìn)而組配出優(yōu)良的耐密型品種。

筆者認(rèn)為，據(jù)目前情況，抗倒性和穗部性狀是耐密性提高的瓶頸。在保持現(xiàn)有品種穗子體積大小的前提下，進(jìn)一步降低株高和穗位高度、挖掘子粒深度和子粒容重并保持和提高抗倒性是實施突破的關(guān)鍵。

7耐密性育種方法

7.1進(jìn)行高密度壓力選擇

高密度選拔是美國先鋒種業(yè)育種家Forrest Troyer研發(fā)使用的育種技術(shù)。其理念是高密度壓力下，營造一個競爭養(yǎng)分、水分、土壤及空間的環(huán)境，依據(jù)表型淘汰不良個體。張明堂認(rèn)為在我國目前的情況下，105 000～120 000株/hm2的選拔密度較為合適。

密植育種可提高育種材料的抗倒性、耐陰性、抗病性、抗旱性、耐瘠性，從而提高耐密性。耐密型自交系的選育密度在早代以后采取90 000株/hm2的種植密度，耐密性雜交組合的鑒定密度應(yīng)超過75 000株/hm2，為了篩選出更耐密性的品種，可加大試驗密度至90 000株/hm2，甚至120 000株/hm2。但高密度下選育自交系還存在一些問題，如適宜密度和施加壓力的最佳世代等仍需進(jìn)一步探索。

試驗證明，S1～S2代采取90 000～105 000株/hm2種植密度，S3～S4代采取75 000株/hm2種植密度，S5～S6代采取105 000～120 000株/hm2種植密度，這樣既可以進(jìn)行高密度壓力篩選，又可以保持一定的單株生產(chǎn)潛力。

7.2注意株型及其耐密性狀的選擇

進(jìn)行耐密性選擇應(yīng)從葉型、莖型、穗型、根型4個形態(tài)結(jié)構(gòu)方面選擇，即①莖稈高度中稈、中高稈，莖堅稈韌，穗下部莖節(jié)間較短，穗上部莖節(jié)拉開。②穗上葉上沖且較窄，穗下葉平展且寬大，葉片較厚，葉脈堅挺。③多穗，雌穗吐絲快而集中，雌雄協(xié)調(diào)（ASI值?。?，雄穗小，分枝較少，花粉量充足。④根層數(shù)多，根量大，根直立分布。

在不同密度情況下（如邊行和內(nèi)里果穗之間），單株果穗的結(jié)實性好，整齊度高，子粒大小均勻，是耐密材料的突出表現(xiàn)，可作耐密性選擇的參考。

8鄭單958和先玉335的育種啟示

鄭單958和先玉335是目前較優(yōu)異的2個代表性品種。 鄭單958采用的是我國典型育種模式“瑞德×塘四平頭”；先玉335采用的是美國典型育種模式“SS×BSS”。這2個品種的共同特點是耐密性好，適應(yīng)性好。

從株型上看，鄭單958屬于緊湊型范疇，而先玉335屬塔型結(jié)構(gòu)，兩者的根莖強度表現(xiàn)平平，抗倒性并不十分突出。同期審定的品種中有許多品種無論從株型上還是抗倒性上均不遜于甚至好于這2個品種，但實際的耐密能力卻不及二者，因此，株型等表型性狀并非是它們耐密的決定因素。

為了探討耐密高產(chǎn)品種與其他品種生理特性的差異，對鄭單958、先玉335這2個耐密品種與長城799和通吉100這2個一般品種的生理特性進(jìn)行了比較研究，結(jié)果表明：耐密品種鄭單958和先玉335的明顯優(yōu)勢在于其在高密度下的光合速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于一般品種，盡管一般品種的葉片葉綠素含量明顯高于鄭單958和先玉335[12]。

因此，可以確定，鄭單958和先玉335之所以耐密是因為其具有良好的生理耐密性（可能是植株進(jìn)行光合作用的閾值較低），株型等只起到輔助作用。

另外育種實踐證明，鄭單958的2個親本（鄭58和昌72）之間以及先玉335的2個親本（PH6WC，PH4CV）之間不僅有很好的一般配合力，而且有突出的特殊配合力，利用其親本與其他系組配幾乎沒有可能超越這2個品種，因此，鄭單958和先玉335這2個耐密品種是不可復(fù)制的，不進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新則很難實現(xiàn)新的突破。

目前，我國新審定的孟山都系列新品種和歐洲系列品種都具有很優(yōu)秀的耐密性。 用它們對我國現(xiàn)有種質(zhì)資源進(jìn)行改良、利用將是今后耐密性育種的主要途徑。

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