楊衛(wèi)東　顏培炎　唐永杰　劉春光

摘 要：沉水植物是水生生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，但是如果沉水植物過(guò)度生長(zhǎng)，則會(huì)產(chǎn)生一系列負(fù)面效應(yīng)，有必要對(duì)其加以控制。本文綜述了沉水植物的積極作用以及過(guò)度生長(zhǎng)帶來(lái)的問(wèn)題，歸納了利用草魚(yú)控制沉水植物的影響因素，并探討了引入草魚(yú)可能產(chǎn)生的風(fēng)險(xiǎn)，對(duì)該技術(shù)的發(fā)展提出了展望。

關(guān)鍵詞：沉水植物；草魚(yú)；生物控制；攝食偏好

中圖分類號(hào)：Q948.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.09.022

Abstract： Submerged macrophyte is an important part of aquatic ecosystem. If overgrow， however， submerged macrophyte may cause passive effects and therefore needs to be controlled. This paper reviewed the active effects of submerged macrophytes and the problems caused by the overgrown macrophytes. The impact factors of the control of submerged macrophytes using grass carp were summarized， and the risk of the introduction of grass carp to a waterbody and the perspectives of this control method were discussed.

Key words： submerged macrophyte； grass carp； biological control； feeding preference

沉水植物是指整個(gè)植物體全部沉沒(méi)在水中營(yíng)固著生存的大型水生植物，常被稱作“水草”。作為主要的初級(jí)生產(chǎn)者之一，沉水植物在水生生態(tài)系統(tǒng)中起著關(guān)鍵的作用[1]。近年來(lái)，由于很多湖、庫(kù)及河流的營(yíng)養(yǎng)水平不斷升高，導(dǎo)致沉水植物大量繁殖，造成一系列不利影響，包括阻礙行船、影響景觀、破壞水質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)等[2]。

以天津境內(nèi)的一些重要水體為例，如于橋水庫(kù)、北大港水庫(kù)、海河、津河等，在溫度較高的季節(jié)都出現(xiàn)菹草、穗花狐尾藻等沉水植物瘋長(zhǎng)的現(xiàn)象，給水質(zhì)、景觀、航運(yùn)以及泄洪帶來(lái)極大影響，因此，有必要選取科學(xué)的手段對(duì)其進(jìn)行控制。目前，對(duì)沉水植物的控制手段主要是人工或機(jī)械打撈，但該方法費(fèi)時(shí)費(fèi)力，且不具有持續(xù)性。有研究表明，利用草魚(yú)的攝食作用能夠有效地控制沉水植物，且該技術(shù)成本較低，可持續(xù)性強(qiáng)，具有廣泛的應(yīng)用前景。

1 沉水植物的積極作用和危害

1.1 沉水植物的積極作用

沉水植物通過(guò)增加水體空間生態(tài)位，改善水下光照和溶解氧條件，為形成復(fù)雜的食物鏈提供了食物、場(chǎng)所和其他必需條件，成為水體生物多樣性賴以維持的基礎(chǔ)。沉水植物對(duì)水體的作用主要有以下幾方面：（1）提供食物和棲息環(huán)境，沉水植物作為生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者，為一些水生生物提供食物和棲息環(huán)境[3]；（2）沉水植物能夠通過(guò)光合作用產(chǎn)生氧氣，使水體獲得充足的溶解氧；（3）沉水植物可以吸收、吸附水體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、重金屬以及一些懸浮性物質(zhì)，從而使水體得到凈化[4-5]；（4）沉水植物可以減緩風(fēng)浪，使水體保持穩(wěn)定，從而降低水體的濁度[6]。

1.2 沉水植物過(guò)度生長(zhǎng)的危害

然而，如果沉水植物過(guò)度生長(zhǎng)，不僅會(huì)影響景觀效果，還會(huì)對(duì)水質(zhì)、水生生態(tài)系統(tǒng)以及水體的功能造成嚴(yán)重的危害。過(guò)度生長(zhǎng)的沉水植物帶來(lái)的不利影響主要包括：（1）覆蓋水面，導(dǎo)致到達(dá)水體的陽(yáng)光不足，間接影響水生生態(tài)系統(tǒng)的群落分布；（2）阻塞航道，使船舶的螺旋槳被纏繞而難以航行；（3）增大水流阻力，導(dǎo)致水的流動(dòng)性變差，從而阻礙雨季洪水的排泄；（4）阻礙大氣對(duì)水體的復(fù)氧作用，導(dǎo)致水中溶解氧不足；（5）植物的呼吸作用會(huì)產(chǎn)生大量的二氧化碳，導(dǎo)致水體pH值下降。

2 草魚(yú)對(duì)沉水植物的控制效果

2.1 草魚(yú)及其食性

草魚(yú)（Ctenopharyngodon idella），屬鯉形目鯉科雅羅魚(yú)亞科草魚(yú)屬。原產(chǎn)于東亞大片水域，主要分布在北緯20°～50°，東經(jīng)100°～140°地區(qū)[7]。草魚(yú)對(duì)周圍環(huán)境的適應(yīng)能力很強(qiáng)，可以在0～40.6 ℃的水溫下成活，而且能在溶解氧較低的水中生存。

草魚(yú)最喜歡攝食多肉植物（指植物營(yíng)養(yǎng)器官的某一部分在外形上顯得肥厚多汁），其次是纖維植物。如果有足夠的多肉植物可以攝食，草魚(yú)一般不會(huì)攝食纖維植物，這是因?yàn)椴蒴~(yú)體內(nèi)缺乏與纖維素消化相關(guān)的酶。草魚(yú)的腸道非常短，食物在腸道停留時(shí)間短，因而消化率低，所以草魚(yú)必須攝食大量的植物組織以維持其正常的生理功能[8]。有研究發(fā)現(xiàn)，在28 ℃的環(huán)境下，草魚(yú)會(huì)在8 h內(nèi)將食物完全處理掉，其中只有一半的食物被消化，其余被直接排泄出體外[9]。

草魚(yú)生長(zhǎng)得很快，平均每年體質(zhì)量增加2.27～4.54 kg。為了滿足其生長(zhǎng)的需要，草魚(yú)需要攝食大量的植物。有研究表明，在適宜的環(huán)境下，成年草魚(yú)每天攝食的植物量比其自身的體質(zhì)量還要多。也有研究發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)每天大約需要攝食自身體質(zhì)量2～3倍的食物來(lái)維持生長(zhǎng)[10]。草魚(yú)喜歡攝食的沉水植物有金魚(yú)藻（Ceratophyllum demersum L.）[11]、黑藻（Hydrilla verticillata L.f）[12]、穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum L.）[13]、球狀輪藻（Chara globularis Thuill）、伊樂(lè)藻（Elodea nuttallii）、篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus L.）[14]。自20世紀(jì)70年代開(kāi)始，歐洲國(guó)家如奧地利、比利時(shí)、丹麥、英國(guó)、法國(guó)等就開(kāi)始嘗試引入草魚(yú)來(lái)控制沉水植物[15]。南北美洲、新加坡、菲律賓、中國(guó)香港等地也有成功利用草魚(yú)控制沉水植物的案例[16]。endprint

2.2 草魚(yú)控制沉水植物的影響因素

不同年齡段草魚(yú)對(duì)沉水植物有不同的攝食偏好。有研究表明，草魚(yú)對(duì)植物種類的選擇性隨著年齡的增長(zhǎng)而減少。不滿一年齡的草魚(yú)偏愛(ài)攝食具有柔軟組織的浮水植物，如細(xì)綠萍（Azolla filiculoides）和浮萍（Lemna spp.），而同時(shí)存在的沉水植物金魚(yú)藻（Ceratophyllum demersum L.）則不被攝食。二年齡的草魚(yú)則對(duì)沉水植物的種類要求不嚴(yán)格，但它們主要攝食沉水植物的根部、葉柄以及其他外層部分。此外，這個(gè)年齡的草魚(yú)更加偏愛(ài)本地的沉水植物[17]。

草魚(yú)的密度會(huì)對(duì)治理效果產(chǎn)生一定的影響，如果密度控制得不好，對(duì)沉水植物的控制就不能達(dá)到預(yù)期的效果。Hanlon等[18]在佛羅里達(dá)的研究表明，當(dāng)草魚(yú)密度在10～15條·hm-2時(shí)，其對(duì)沉水植物的攝食率比25～30條·hm-2時(shí)低；當(dāng)草魚(yú)密度為25～30條·hm-2時(shí)，其對(duì)沉水植物的攝食率超過(guò)了沉水植物自身的增長(zhǎng)率，從而能對(duì)沉水植物的過(guò)度生長(zhǎng)起到很好的控制效果。Adamec和Husák[19]在捷克的研究也表明，草魚(yú)密度如果不合適就無(wú)法達(dá)到控制沉水植物過(guò)度生長(zhǎng)的目的。

季節(jié)和溫度對(duì)草魚(yú)攝食沉水植物也有較大影響。Adamec和Husák[19]研究了不同季節(jié)草魚(yú)對(duì)沉水植物的控制效果，發(fā)現(xiàn)溫度較低的冬季不利于草魚(yú)在水體中生存和對(duì)水草的攝食。草魚(yú)在26.7～29.4 ℃的水溫下攝食量最大，當(dāng)水溫低于12.8 ℃時(shí)，草魚(yú)幾乎不再攝食。Spencer[20]的研究也表明，水溫會(huì)影響草魚(yú)對(duì)沉水植物的攝食量，低溫條件會(huì)降低草魚(yú)對(duì)沉水植物的攝食量。當(dāng)水溫較低時(shí)（12～24 ℃），需要飼養(yǎng)更大密度的草魚(yú)才能獲得與高溫條件下同樣的控制效果。

3 草魚(yú)控制沉水植物的弊端

3.1 影響水質(zhì)

引入草魚(yú)可能對(duì)水質(zhì)造成不利影響。引入草魚(yú)之后的水體中容易發(fā)生“水華”，即生長(zhǎng)大量藻類。Stanley[21]開(kāi)展的研究表明，草魚(yú)的排泄會(huì)將大量的磷和硝酸鹽釋放到水體中，這些營(yíng)養(yǎng)鹽會(huì)促進(jìn)藻類的繁殖，進(jìn)而使水質(zhì)惡化。Small等[22]發(fā)現(xiàn)，在草魚(yú)抑制沉水植物生長(zhǎng)的同時(shí)，水體的濁度升高、透明度下降，浮游植物的密度也顯著提高。

3.2 生物入侵風(fēng)險(xiǎn)

在引入草魚(yú)控制沉水植物時(shí)，帶來(lái)的另一個(gè)問(wèn)題是草魚(yú)的過(guò)度繁殖可能形成生物入侵[23]。草魚(yú)在環(huán)境中的適應(yīng)能力非常強(qiáng)，可以忍受溶解氧低、鹽度高、含有化學(xué)污染物等不利環(huán)境[24]，加上草魚(yú)較強(qiáng)的遷移能力，因此很容易使其成為入侵物種。但是也有報(bào)道指出，目前沒(méi)有充分的證據(jù)表明草魚(yú)會(huì)成為入侵物種[25]。

4 結(jié)語(yǔ)與展望

沉水植物過(guò)度生長(zhǎng)的問(wèn)題在全球范圍內(nèi)廣泛存在，利用草魚(yú)對(duì)其進(jìn)行控制已經(jīng)被證明是一個(gè)比較有效的方法。但是如果草魚(yú)飼養(yǎng)密度過(guò)大，可能將沉水植物全部吃光，從而引發(fā)生態(tài)破壞、水質(zhì)下降等不良后果。基于這個(gè)原因，很多水體管理者并不希望將沉水植物全部清除，而是希望將其控制在一個(gè)適當(dāng)?shù)乃絒26]。因此，如何將草魚(yú)控制在合理的密度范圍內(nèi)，是研究者和管理者共同面對(duì)的一個(gè)難題。

在歐洲和北美，研究者發(fā)現(xiàn)三倍體（triploid）草魚(yú)是一個(gè)很好的選擇，因?yàn)檫@種草魚(yú)不能夠繁育后代，因此很容易控制密度。此外，鑒于草魚(yú)對(duì)沉水植物的攝食效果受到多種因素的影響，在不同地區(qū)，需要根據(jù)該地區(qū)的氣候、水質(zhì)以及植物特點(diǎn)，制定具有針對(duì)性的控制方案。為了保證水生生態(tài)系統(tǒng)的完整和穩(wěn)定，保證水質(zhì)安全，需要找出合理的草魚(yú)飼養(yǎng)密度，從而將沉水植物控制在最佳密度范圍內(nèi)。

參考文獻(xiàn)：

[1] Scheffer M，Hosper S H，Meijer M L，et al. Alternative equilibria in shallow lakes[J].Trends in Ecology and Evolution，1993，8（8）：275-279.

[2] 張嘉琦，方祥光，高曉月，等.沉水植物過(guò)度生長(zhǎng)的生物控制技術(shù)研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境與發(fā)展，2013，30（3）：66-68.

[3] 朱清順.長(zhǎng)蕩湖水生植被動(dòng)態(tài)及其漁業(yè)效應(yīng)的研究[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1989，13（1）：24-35.

[4] Hu M H，Ao Y S，Yang X E，et al. Treating eutrophic water for nutrient reduction using an aquatic macrophyte （Ipomoea aquatica forsskal）in a deep flow technique system[J].Agricultural Water Management，2008，95（5）：607-615.

[5] Dierberg F E，DeBusk T A，Jackson S D，et al. Submerged aquatic vegetation-based treatment wetlands for removing phosphorus from agricultural runoff：Response to hydraulic and nutrient loading[J]. Water Research，2002，36（6）：1 409-1 422.

[6] Schriver P，Bogestrand J，Jeppesen E，et al. Impact of submerged macrophytes on fish-zooplankton-phytoplankton interactions：Large-scale enclosure experiments in a shallow eutrophic lake[J].Freshwater Biology，1995，33（2）：255-270.endprint

[7] Fischer Z，Lyakhnovich V P. Biology and bioenergetics of grass carp （Ctenopharyngodon idella Val.）[J]. Polish Archives Hydrobiology，1973，20（4）：521-557.

[8] Hestand R S，Carter C C. Comparative effects of grass carp and selected herbicides on macrophyte and phytoplankton communities[J]. Journal of Aquatic Plant Management，1978，16：43-50.

[9] Hickling C F. On the feeding process of the white amur，Ctenopharyngodon idella Val.[J]. Journal of Zoology，1966，148（4）：408-419.

[10] Cross D G. Aquatic weed control using grass carp[J]. Journal of Fish Biology，1969，1（1）：27-30.

[11] Wells R D S，Bannon H J，Hicks B J. Control of macrophytes by grass carp （Ctenopharyngodon idella） in a Waikato drain，New Zealand[J]. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research，2003，37（1）：85-93.

[12] Haynie R S，Bowerman W W，Williams S K，et al. Triploid grass carp susceptibility and potential for disease transfer when used to control aquatic vegetation in reservoirs with avian vacuolar myelinopathy[J]. Journal of Aquatic Animal Health，2013，25（4）：252-259.

[13] Pípalová I. A review of grass carp use for aquatic weed control and its impact on water bodies[J]. Journal of Aquatic Plant Management， 2006， 44： 1-12.

[14] Dorenbosch M，Bakker E S. Effects of contrasting omnivorous fish on submerged macrophyte biomass in temperate lakes：A mesocosm experiment[J]. Freshwater Biology，2012，57（7）：1 360-1 372.

[15] Van Zon J C J，Van der Zweerde W，Hoogers B J. The grass carp，its effects and side effects[C] //Proceedings of the 4th international symposium on the biological control of weeds.Gainesville：University Florida，1978： 251-256.

[16] Opuszynski K，Shireman J V. Herbivorous fishes： Culture and use for weed management[M]. Boca Raton： CRC Press Inc.， 1995.

[17] Catarino L F，F(xiàn)erreira M T，Moreira I S. Preferences of grass carp for macrophytes in Iberian drainage channels[J]. Journal of Aquatic Plant Management，1997，35（4）：79-83.

[18] Hanlon S G，Hoyer M V，Cichra C E，et al. Evaluation of macrophyte control in 38 Florida lakes using triploid grass carp[J]. Journal of Aquatic Plant Management，2000，38：48-54.

[19] Adamec L，Husák S. Control of Eurasian watermilfoil in NNR B ehyňnsk fishpond near Doksy，Czech Republic[J]. Journal of Aquatic Plant Management，2002，40：45-46.

[20] Spencer D F. Estimating the impact of triploid grass carp on sago pondweed in the Byrnes Canal： Implications for biological control in northern California irrigation systems[J]. Ecological Modelling，1994，72（3-4）：187-204.endprint

[21] Stanley J G. Nitrogen and phosphorus balance of grass carp，Ctenopharyngodon idella， fed elodea， Egeria densa[J]. Transactions of the American Fisheries Society，1974，103（3）：587-592.

[22] Small J W，Richard D I，Osborne J A. The effects of vegetation removal by grass carp and herbicides on the water chemistry of four Florida lakes[J]. Freshwater Biology，1985，15（5）：587-596.

[23] Sutton D L. Grass carp （Ctenopharyngodon idella Val.） in North America[J]. Aquatic Botany，1977（3）：157-164.

[24] Chilton E W，Muoneke M I.Biology and management of grass carp （Ctenopharyngodon idella， Cyprinidae）for vegetation control：A North American Perspective[J]. Reviews in Fish Biology and Fisheries， 1992，2（4）：283-320.

[25] Pipalova I. A review of grass carp use for aquatic weed control and its impact on water bodies[J]. Journal of Aquatic Plant Management，2006，44（1）：1-12.

[26] Bonar S A，Bolding B，Divens M. Effects of triploid grass carp on aquatic plants， water quality， and public satisfaction in Washington State[J]. North American Journal of Fisheries Management，2002，22（1）：96-105.endprint