朱 榮,王 歡,余得昭,曾 誠(chéng),沈 宏,陳 雋*
(1:中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所,東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站,淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢430072)
(2:中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京100049)
(3:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,武漢430070)
2013年洱海水華期間微囊藻毒素和浮游植物動(dòng)態(tài)變化*
朱 榮1,2,王 歡1,2,余得昭1,2,曾 誠(chéng)3,沈 宏1,陳 雋1*
(1:中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所,東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站,淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢430072)
(2:中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京100049)
(3:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,武漢430070)
2013年秋季,洱海再次出現(xiàn)大規(guī)模水華,周邊幾十萬(wàn)居民的飲用水安全引起當(dāng)?shù)卣臉O大關(guān)注. 為了解水華發(fā)生期間洱海水體微囊藻毒素的含量和浮游植物的種類及豐度,分別在2013年9月和10月兩次在洱海采集水樣,測(cè)定其中兩種主要微囊藻毒素MC-LR和MC-RR含量,探討微囊藻毒素含量對(duì)洱海周邊水源地的安全影響. 同時(shí)也對(duì)水華期間的浮游植物特別是藍(lán)藻進(jìn)行研究,從而分析微囊藻毒素與浮游植物種類和豐度的關(guān)系. 結(jié)果表明,洱海水體中微囊藻毒素含量偏低,暫不會(huì)對(duì)人類健康產(chǎn)生威脅,但在洱海的水鳥體內(nèi)仍然檢測(cè)到微囊藻毒素的富集,顯示洱海藍(lán)藻水華對(duì)水生生物的潛在危害不容忽視. 浮游植物的研究發(fā)現(xiàn),洱海水華的優(yōu)勢(shì)種屬為微囊藻(Microcystis)和暗絲藻(Psephonemaaenigmaticus).9月份暗絲藻更占優(yōu)勢(shì),10月份則是微囊藻更占優(yōu)勢(shì). 研究結(jié)果顯示處于富營(yíng)養(yǎng)化初期的洱海水體中湖灣微囊藻毒素的含量與浮游植物中產(chǎn)毒藍(lán)藻的種類和豐度密切相關(guān).
洱海;藍(lán)藻水華;微囊藻毒素;浮游植物
洱海地處云南省大理市,是云南省第二大淡水湖泊,也是國(guó)內(nèi)外頗具聲名的旅游度假勝地. 隨著近年經(jīng)濟(jì)開發(fā)日益增強(qiáng),富營(yíng)養(yǎng)化問題也日趨突出[1]. 以螺旋魚腥藻(Anabaenasporoides)為優(yōu)勢(shì)的藍(lán)藻水華自1996年9月在洱海首次大面積發(fā)生以來,每年夏、秋季都會(huì)頻繁地在大部分湖灣發(fā)生[2]. 調(diào)查顯示,我國(guó)淡水湖泊中發(fā)生的水華80%有毒[3],水華過程中產(chǎn)生的藻毒素對(duì)動(dòng)物甚至人的健康都會(huì)有威脅,而微囊藻毒素(microcystins, MCs)是分布最廣、毒性最大的種類之一. MCs具有肝臟毒性和腫瘤促進(jìn)作用[4],它不僅對(duì)水生生物產(chǎn)生毒害作用,還可能通過飲用水和食物鏈的生物富集危害人類健康[5-6]. 而且MCs分布廣泛,具有穩(wěn)定的化學(xué)結(jié)構(gòu),在常規(guī)飲用水處理中并不能被有效地去除[7]. 流行病學(xué)研究表明,中國(guó)南方原發(fā)性肝癌的高發(fā)病率可能與飲水中的MCs污染有關(guān)[8]. 因此,MCs對(duì)人們的飲水安全造成嚴(yán)重的威脅,水體中MCs的含量是否達(dá)標(biāo)是公眾非常關(guān)注的問題. 洱海作為大理市主要的水源地,周圍分布著大大小小9個(gè)水廠,而關(guān)于洱海全湖特別是水廠附近水體中MCs含量的調(diào)查研究卻十分缺乏. 浮游植物特別是藍(lán)藻門有些種類是形成水華的原因種,在國(guó)內(nèi)許多湖泊中引起水華并嚴(yán)重影響水體生態(tài)服務(wù)功能. 洱海處于富營(yíng)養(yǎng)化初期這一敏感時(shí)期,浮游植物的變動(dòng)對(duì)洱海水質(zhì)的影響非常重要,且浮游植物的種類和豐度也會(huì)影響水體中的MCs含量. 因此,我們?cè)诖舜味KA暴發(fā)較為嚴(yán)重的9月對(duì)全湖43個(gè)位點(diǎn)包括9個(gè)水源地的MCs濃度、浮游植物種類與豐度以及水體多項(xiàng)理化指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了監(jiān)測(cè),并在10月再次重點(diǎn)對(duì)水源地進(jìn)行跟蹤調(diào)查,以期為洱海的富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)狀、水源的安全問題等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù).
圖1 洱海采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Lake Erhai
1.1 采樣時(shí)間和樣點(diǎn)設(shè)置
采樣時(shí)間為2013年9月和10月. 9月份,在洱海全湖共計(jì)設(shè)置43個(gè)采樣點(diǎn):湖灣采樣點(diǎn)20個(gè)(1~20),大湖采樣點(diǎn)15個(gè)(21~35),水源地采樣點(diǎn)9個(gè)(s1~s9),其中水源地s9與大湖采樣點(diǎn)35重合. 對(duì)9月份水體中的MCs測(cè)定后發(fā)現(xiàn),洱海水體中MCs含量總體偏低,因此10月份的采樣重點(diǎn)關(guān)注水源地的情況,采集了9個(gè)水源地水樣,同時(shí)設(shè)置了南部、北部、中部3個(gè)采樣點(diǎn),共計(jì)12個(gè)采樣點(diǎn)(圖1).
1.2 水樣采集與理化指標(biāo)測(cè)定
1.3 浮游植物分析
用于浮游植物鑒定的水樣(1 L)用酸化的魯哥試劑進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)固定[10]. 樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,通過靜置沉淀48 h,濃縮至50 ml. 將濃縮樣品充分搖勻后,取0.1 ml放置于計(jì)數(shù)板(0.1 ml,20 mm×20 mm)中,用顯微鏡在400倍放大率下進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù). 浮游植物種類鑒定參照文獻(xiàn)[11].
1.4 微囊藻毒素的萃取與分析
1 L混合水樣用真空泵經(jīng)過玻璃纖維濾膜(Whatman GF/C,UK)過濾后分為濾液和濾膜兩部分,濾膜上的藻細(xì)胞用于測(cè)定胞內(nèi)毒素(intracellular MCs),濾液用于測(cè)定胞外毒素(extracellular MCs). 濾膜用30 ml甲醇(75%)提取,在4℃下振蕩3 h(200 轉(zhuǎn)/min),并連續(xù)提取3次,得到的懸濁液用高速冷凍離心機(jī)(Jouan KR22i, France)離心30 min(4℃,15000轉(zhuǎn)/min),分離得到上清液用去離子水稀釋6倍. 濾液和稀釋過的上清液再分別用C18固相萃取柱(0.5 g)富集,富集前萃取柱用10 ml甲醇(100%,分析純)和10 ml去離子水活化調(diào)節(jié),接著用20 ml甲醇(100%,分析純)洗脫萃取柱中的MCs. 洗脫液經(jīng)旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀蒸干后得到的固態(tài)物質(zhì)用100 μl去離子水溶解并定容,最后用LC-MS(Thermo Electron Corporation, USA)進(jìn)行MCs的定性和定量分析測(cè)定,具體方法參見文獻(xiàn)[13].
采樣過程中在洱海水體中發(fā)現(xiàn)了兩只死亡的水鳥,經(jīng)鑒定分別為秧雞科和翠鳥科的幼體. 由于此前關(guān)于死鳥及死龜?shù)膱?bào)道僅見于高濃度MCs污染水體[12-13],故在洱海這樣富營(yíng)養(yǎng)化初期水體中死鳥的發(fā)現(xiàn)引起了我們的關(guān)注. 將死鳥帶回實(shí)驗(yàn)室解剖,分別測(cè)定其肝臟、腸、腎臟、肌肉、嗉囊中的MCs含量,參考Wang等[14]的方法進(jìn)行測(cè)定.
2.1 理化參數(shù)分析
研究期間洱海的采樣點(diǎn)pH均大于8.5,部分采樣點(diǎn)甚至超過9,水溫在23℃左右,除去部分靠近岸邊的采樣點(diǎn)外,水深均超過5 m,透明度在1.3 m左右,全湖平均TN含量為0.71 mg/L,TP含量為0.031 mg/L,Chl.a(chǎn)為0.02 mg/L,而且相較于9月,10月的DO明顯降低(表1).
表1 洱海2013年9、10月理化數(shù)據(jù)
2.2 微囊藻毒素濃度
此次調(diào)查中,洱海水體所有采樣點(diǎn)均檢測(cè)到MC-RR和MC-LR.9月份,洱海全湖胞外MCs含量都非常低,不超過0.020 μg/L. 而胞內(nèi)MCs則明顯高于胞外MCs含量,其中湖灣采樣點(diǎn)的胞內(nèi)MCs含量(均值為0.069 μg/L,最高值為0.297 μg/L)高于大湖采樣點(diǎn)的胞內(nèi)MCs含量(均值0.016 μg/L,最高值0.075 μg/L)和水源地采樣點(diǎn)的胞內(nèi)MCs含量(均值0.023 μg/L,最高值0.120 μg/L),利用SPSS進(jìn)行t檢驗(yàn),發(fā)現(xiàn)水源地和大湖胞內(nèi)MCs無顯著差異,但兩者均顯著低于湖灣的MCs含量(P<0.01). 所有采樣點(diǎn),無論是胞外還是胞內(nèi)MCs含量都遠(yuǎn)低于飲用水的安全標(biāo)準(zhǔn)(<1 μg/L). 鑒于9月洱海水體中MCs含量普遍偏低的狀況,10月份的采樣重點(diǎn)為水源地. 除繼續(xù)關(guān)注9個(gè)水源地水樣外,為了解全湖狀況,同時(shí)設(shè)置南部、北部、中部3個(gè)采樣點(diǎn),對(duì)全湖12個(gè)采樣點(diǎn)的水質(zhì)安全進(jìn)行監(jiān)測(cè). 結(jié)果顯示,10月份洱海水體胞外MCs含量依然很低,為0.0032 μg/L,但胞內(nèi)MCs含量明顯升高,水源地胞內(nèi)MCs含量平均達(dá)到0.487 μg/L,最高可達(dá)0.694 μg/L,遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于9月份水源地的胞內(nèi)MCs含量,但與南部、北部、中部3個(gè)點(diǎn)的胞內(nèi)MCs含量相比,差別不大(均為4.87 μg/L).12個(gè)采樣點(diǎn)中,與北部湖灣位置較近的水源地1#點(diǎn)的胞內(nèi)MCs含量明顯大于其他采樣點(diǎn),這與9月份的趨勢(shì)一致,顯示洱海的重要生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)區(qū)在北部湖灣及附近水源地(圖2、圖3). 另外,在洱海發(fā)現(xiàn)的水鳥體內(nèi)也檢測(cè)到了MCs,其中腸道中的含量最高,為0.057 μg/kg,肝臟中為0.02 μg/kg,腎臟中為0.005 μg/kg,肌肉、心臟含量分別為0.005 μg/kg和0.002 μg/kg,嗉囊中為0.004 μg/kg.
圖2 洱海2013年9月湖灣(a、b)、大湖(c、d)和水源地(e、f)的胞外和胞內(nèi)MCs含量Fig.2 Concentrations of extracellular and intracellular MCs in Lake Erhai in September of 2013
圖3 洱海2013年10月全湖胞外和胞內(nèi)MCs含量Fig.3 Concentrations of extracellular and intracellular MCs of Lake Erhai in October of 2013
2.3 浮游植物分析
浮游植物種類及豐度的鏡檢結(jié)果顯示,水華期間大部分采樣點(diǎn)浮游植物的豐度超過107cells/L. 此次調(diào)查共鑒定出藍(lán)藻、綠藻、硅藻、甲藻、隱藻和金藻6門39屬的浮游植物,較為常見的種屬包括微囊藻屬、暗絲藻、小環(huán)藻屬、偽魚腥藻屬和小球藻屬. 優(yōu)勢(shì)種屬為微囊藻和暗絲藻,其中9月份暗絲藻更占優(yōu)勢(shì),而10月份則是微囊藻更占優(yōu)勢(shì). 浮游植物的空間差異性非常明顯.9月份,湖灣浮游植物豐度均值為1.33×107cells/L,大湖浮游植物豐度均值為2.27×107cells/L,水源地浮游植物豐度為2.08×107cells/L,湖灣浮游植物的豐度小于大湖和水源地,但是藍(lán)藻門所占比例卻明顯高于大湖和水源地.10月水源地浮游植物豐度均值為1.48×107cells/L,而南部、北部、中部3個(gè)點(diǎn)的浮游植物豐度均值為9.26×106cells/L. 與9月份水源地浮游植物豐度相比,10月份的浮游植物豐度較低,但是藍(lán)藻門比例大于9月份,而且硅藻的比例有所增加(圖4).
由于調(diào)查期間胞外MCs含量非常低,而且受各種環(huán)境因子影響較大,因此進(jìn)行相關(guān)性分析時(shí),僅對(duì)胞內(nèi)MCs含量和微囊藻豐度(剔除惠氏微囊藻(Microcystiswesenbergii)豐度)進(jìn)行分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn),兩者呈正相關(guān)關(guān)系,而且湖灣呈顯著性正相關(guān)(r=0.517,P<0.05),但大湖相關(guān)性不顯著(r=0.405,P>0.05).
圖4 洱海2013年9月(a)和10月(b)浮游植物豐度Fig.4 The phytoplankton abundance of Lake Erhai in September(a) and October(b) of 2013
洱海全湖TN含量為0.71 mg/L,TP含量最高可達(dá)0.031 mg/L. 據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道,藍(lán)藻最適宜生長(zhǎng)的溫度是25℃. 在這種溫度條件下,營(yíng)養(yǎng)鹽含量高、有機(jī)質(zhì)豐富的堿性水體極有利于藍(lán)藻的生長(zhǎng)[15]. 日本湖泊學(xué)家坂本也曾研究指出,當(dāng)湖水的TN和TP濃度比值在10∶1至25∶1的范圍時(shí),處于最佳氮磷比值范圍,藻類生長(zhǎng)與氮、磷濃度存在著直線相關(guān)關(guān)系[16]. 洱海為磷限制湖泊,N/P是藍(lán)藻豐度變化的重要影響因子之一[17]. 本研究期間,洱海的水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽狀況及pH值接近藍(lán)藻最適生長(zhǎng)條件,平均水溫23.2℃、N/P均值23∶1、pH>8的環(huán)境條件非常適宜藻類生長(zhǎng).
洱海水體中MCs的含量呈現(xiàn)明顯的空間差異,由9月份MCs數(shù)據(jù)可知,湖灣胞內(nèi)MCs含量要高于大湖胞內(nèi)MCs含量. 由于湖灣較為封閉,水的流動(dòng)性較差,Romo等的研究指出,微囊藻的產(chǎn)毒種占藍(lán)藻生物量的比例及其產(chǎn)毒能力與水體停留時(shí)間呈正相關(guān)[18],這部分解釋了湖灣微囊藻豐度小于大湖,但MCs含量卻大于湖灣的結(jié)果. 而且浮游植物調(diào)查結(jié)果顯示,湖灣中微囊藻屬和藍(lán)藻門所占浮游植物比例都高于大湖,而MCs主要是由微囊藻和藍(lán)藻門的其他一些藻類產(chǎn)生,因此湖灣中MCs含量高于全湖水平. 另外,湖灣水生植物豐富,沉水植物和浮葉植物的覆蓋度都比大湖大,浮游植物與其他水生植物對(duì)資源的利用存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,在有競(jìng)爭(zhēng)的情況下,產(chǎn)毒微囊藻更有優(yōu)勢(shì)[19],浮游植物數(shù)據(jù)結(jié)果也表明湖灣惠氏微囊藻的比例要低于大湖,因此湖灣地區(qū)產(chǎn)毒微囊藻比不產(chǎn)毒的微囊藻占據(jù)更大的比例,最終導(dǎo)致湖灣的MCs含量高于大湖.
洱海水體中MCs含量在時(shí)間上也存在差異. 不論是胞外還是胞內(nèi)MCs,10月份的濃度均明顯大于9月份,雖然調(diào)查期間洱海水體胞外MCs含量一直很低. 在藍(lán)藻暴發(fā)期微囊藻產(chǎn)毒基因的豐度顯著增加[20-21],處于暴發(fā)期的藍(lán)藻可能合成更多的藻毒素[22],因此通過9月份的累積效應(yīng),10月份胞內(nèi)藻毒素含量顯著增加. 但是,即使藍(lán)藻已進(jìn)人穩(wěn)定期或達(dá)到很高的豐度也可能只有少部分藻細(xì)胞死亡,所以胞外藻毒素含量依然很低.2013年秋季洱海藍(lán)藻水華發(fā)生期間,胞外藻毒素平均含量低于0.005 μg/L,胞內(nèi)藻毒素平均含量也低于0.7 μg/L,而這兩者都低于集中式生活飲用水地表水源地對(duì)該項(xiàng)目的限定值1 μg/L,因此,民眾不必過于恐慌. 但是隨著水華的持續(xù),大量藻細(xì)胞死亡,這會(huì)導(dǎo)致水體中MCs濃度升高. 而且,9月份通過對(duì)洱海水鳥體內(nèi)MCs含量的測(cè)定,發(fā)現(xiàn)MCs在水鳥體內(nèi)有富集,最高達(dá)到0.057 μg/kg (DW),這表明長(zhǎng)時(shí)間低濃度的MCs暴露環(huán)境,依然會(huì)對(duì)水生生物產(chǎn)生較為嚴(yán)重的影響. 因此雖然不能確定這兩只鳥是否直接死于MCs在體中的富集,但是MCs對(duì)水生生物和人類的健康會(huì)產(chǎn)生威脅[23]卻是毋庸置疑的,因此處于富營(yíng)養(yǎng)化初期的洱海水體中的MCs污染需要密切關(guān)注.
通過對(duì)洱海9、10月浮游植物的研究發(fā)現(xiàn),無論在9月還是10月,浮游植物均以藍(lán)藻和綠藻為主,占浮游植物豐度的85%以上,9月份更是占到95%. 但是從9月份到10月份,浮游植物的組成發(fā)生了明顯變化. 首先,藍(lán)藻的比例增加,綠藻比例減少,硅藻和隱藻在10月占據(jù)了一定的比例. 呂興菊等[24]指出洱海藻類群落的演替方向從冬季到來年冬季為:硅藻和綠藻—水華束絲藻(Aphanizomenonflosaquae)—微囊藻—魚腥藻—硅藻和綠藻,因此從9月觀察到硅藻,到10月比例進(jìn)一步增加,符合這種演替規(guī)律. 同時(shí)針對(duì)MCs含量,特別關(guān)注了藍(lán)藻中的微囊藻. 洱海水體中微囊藻以銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)和惠氏微囊藻為主,占到90%以上. 9月,惠氏微囊藻占微囊藻總豐度的15%左右,而在10月,這一比例降低至8%左右. 已有研究證明,惠氏微囊藻無產(chǎn)毒基因,不產(chǎn)微囊藻毒素[25],這也在一定程度上解釋了為什么10月MCs含量高于9月份. 而對(duì)MCs含量和微囊藻豐度(除惠氏微囊藻)的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),在湖灣這兩者呈顯著正相關(guān),而在大湖這兩者相關(guān)性不顯著,這可能是由于大湖水域開闊、流動(dòng)性強(qiáng)、風(fēng)浪也較大,而湖灣較為封閉、水體流動(dòng)性不強(qiáng)等導(dǎo)致的.
回顧洱海歷年來的水華浮游植物研究可以發(fā)現(xiàn),洱海浮游植物的豐度和水華優(yōu)勢(shì)種一直處于波動(dòng)之中.1996年洱海首次發(fā)生水華時(shí),浮游植物平均豐度為1.22×107cells/L[24], 2003 年9月洱海藍(lán)藻水華發(fā)生期間,浮游植物豐度達(dá)6×107cells/L[26],2006年藍(lán)藻水華期間浮游植物豐度最大值出現(xiàn)在7月,浮游植物豐度達(dá)1.64×107cells/L[27],2011年浮游植物豐度為5.9×107cells/L[28],本次調(diào)查期間,洱海全湖的浮游植物豐度均值為1.3×107cells/L.1996年洱海水華首次發(fā)生時(shí),以魚腥藻為主,2003年優(yōu)勢(shì)屬為微囊藻,在2006年,則演替為魚腥藻,2011年以魚腥藻為優(yōu)勢(shì)屬,而在2013年,優(yōu)勢(shì)種屬為微囊藻和暗絲藻.
綜上所述,洱海2013年秋季,洱海水體中胞外、胞內(nèi)MCs含量較低,水華的發(fā)生對(duì)當(dāng)?shù)厮吹匕踩绊戄^小,周邊水廠作為大理市的水源還是安全的. 本次水華優(yōu)勢(shì)種相較于以前也發(fā)生了變化,浮游植物的豐度并沒有達(dá)到歷史最高,但是也是近幾年水華較為嚴(yán)重的一次,應(yīng)該引起重視.
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Dynamic changes of microcystins and phytoplankton during the cyanobacterial bloom in Lake Erhai in 2013
ZHU Rong1,2, WANG Huan1,2, YU Dezhao1,2, ZENG Cheng3, SHEN Hong1& CHEN Jun1
(1:StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnologyofChina,DonghuExperimentalStationofLakeEcosystems,InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430072,P.R.China)
(2:UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)
(3:CollegeofFisheries,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,P.R.China)
In the autumn of 2013, a cyanobacterial bloom outbreak happened again in Lake Erhai, which caused huge public outcry and concern of the local government. In order to characterize the variations in microcystins concentrations, phytoplankton composition and density during a cyanobacterial outbreak and to evaluate the impact of microcystins on the safety of water source, a large-scale survey across the lake was conducted in September and October of 2013. Results indicated that microcystins were detected in all samples although the concentrations were low compared with those of Lake Taihu or Lake Chaohu. Both the intracellular and extracellular MCs concentrations were far less than the standards recommended by WHO (<1 μg/L), suggesting Lake Erhai as a water source for Dali City is relatively safe. However, we still found the microcystins accumulation in the body of aquatic birds in the lake. During the study period, 39 genera phytoplankton belonging to 6 phyla were recorded, with microcystins (Cyanophyta) andPsephonemaaenigmaticus(Chlorophyta) as the dominant genera(species). In September, the abundance ofP.a(chǎn)enigmaticuswas more than that ofMicrocystis, while the situation was opposite in October. The composition and abundance of toxin-producing cyanobacteria have impacts on the concentrations of microcystins in the bay.
Lake Erhai; cyanobacterial bloom; microcystins; phytoplankton
*淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(2014FBZ02)和國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)(2012ZX07105-004)聯(lián)合資助.2014-06-24收稿;2014-10-09收修改稿. 朱榮(1991~)女,碩士研究生;E-mail:zrfcug@163.com.
J.LakeSci.(湖泊科學(xué)), 2015, 27(3): 378-384
http: //www.jlakes.org.E-mail: jlakes@niglas.ac.cn
?2015 byJournalofLakeSciences
**通信作者;E-mail:chenjun@ihb.ac.cn.