湯飛洋 金荷仙 唐宇力

摘要：通過研究4個杜鵑花品種的光合特性表明：凈光合速率‘紫陽>‘丹霞>‘紅蘋果>‘臺灣大毛葉；暗呼吸速率‘紅蘋果>‘丹霞>‘紫陽>‘臺灣大毛葉；‘臺灣大毛葉對光照強度具有較強的適應性；各品種的光合日變化均呈雙峰型，且都存在非氣孔限制型的光合午休現(xiàn)象； ‘紫陽對水分和光能利用效率較高；不同品種的凈光合速率受不同環(huán)境因子的影響。

關鍵詞：園林植物；杜鵑花；光合特性；環(huán)境因子

中圖分類號：S688

文獻標志碼：A

文章編號：1671-2641（2015）06-0020-07

收稿日期：2015-11-09

修回日期：2015-12-03

杜鵑花Rhododendron spp.一般泛指杜鵑花科杜鵑花屬植物，為我國十大傳統(tǒng)名花之一，有“花中西施”的美譽。杜鵑花多為常綠或落葉灌木，花色繁多，開花艷麗，是世界著名的觀賞花卉，備受人們的喜愛，是園林綠化中具有廣闊應用前景的花灌木。杜鵑花的品種非常豐富，目前已有上萬個杜鵑花新品種登錄，且每年登錄的新品種數量都在持續(xù)增加，成為品種數量僅次于月季的觀花植物。目前，杜鵑花的研究涉及種質資源、品種分類、栽培繁殖和園林應用等方面，由于杜鵑花的品種非常繁多，不同品種的生態(tài)習性和栽培適應性不同，如果采取統(tǒng)一的配置和養(yǎng)護方式，會影響不同品種杜鵑的長勢和觀賞效果。

在實際應用的過程中，通常認為杜鵑是耐蔭植物，多作為花灌木配置在林下，但在不同光照條件下，杜鵑的生長狀況和開花情況會出現(xiàn)明顯的差異。本試驗對栽培適應性和觀賞價值較高的4個杜鵑品種進行光合特性研究，為其栽培應用提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為栽培適應性較強觀賞價值較高的4個杜鵑Azalea新品種：分別為‘臺灣大毛葉一紫陽‘紅蘋果‘丹霞，由金華永根杜鵑花培育有限公司提供，其中‘臺灣大毛葉由臺灣引進，‘紫陽‘紅蘋果‘丹霞為自主培育的新品種。試驗選用3年生長勢良好且規(guī)格一致的實生苗，引進后將供試苗栽植于花盆中，栽植土按園土：泥炭=3：1的比例混合，進行常規(guī)的養(yǎng)護管理以及病蟲害的防治。

1.2 試驗方法

1.2.1 光響應曲線的測定

2015年10月初，選擇天氣晴朗的天氣，時間段為9：00～11：00，每個杜鵑品種選3株生長狀況良好的植株，取植株上部向陽生長且生長發(fā)育良好無病蟲害的2～3輪的葉片，在全光照下進行充分誘導后，用美國產的Li-6400XT光合測定儀通過設定不同梯度的光照強度測定光響應曲線。將溫度設置為與當時的外界溫度相同，樣本室內的空氣流速設置為500moI·s-1，采用Li-6400XT的light-curve光響應曲線自動測定系統(tǒng)，并設置內置的紅藍光源，由高到低分別設定為2000、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20和O共12個不同梯度的光照度強度，單位為Llmol·m-2·s-l。測定不同品種在不同光照強度下的凈光合速率（Pn）：先將葉片在每一個光照強度下適應幾分鐘，待整個光合測定系統(tǒng)穩(wěn)定后光合測定儀自動讀取數據，每個品種重復測定3株，每株重復測定3次。用測定的凈光合速率的值擬合出4個品種的光響應曲線，采用光合助手軟件分別計算出4個品種的光響應參數：光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）、表觀量子效率（AOY）、暗呼吸速率（Rd）和最大凈光合速率（Amax）。

1.2.2 光合日變化的測定

2015年10月初，選擇晴朗無風的天氣，同樣采用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)，對4個品種的光合日變化進行測定，在1天中7：00～17：00的時間段內每隔2h測定1次，選生長狀況良好的植株，取該植株向陽面的2～3輪葉片進行測定。待整個光合測定系統(tǒng)基本穩(wěn)定后，讀取葉片不同時刻的凈光合速率（Pn）值，同時讀取不同時刻光合有效輻射（Par）、大氣溫度（Ta）、相對濕度（Rh）、大氣CO，濃度（Ca）、葉片蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Cond）和胞間C02濃度（Ci）指標，同一時刻每次每個品種重復測定3株，每次重復記錄3介觀測值。水分利用效率（WUE）為凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）的比值，光能利用效率（QUE）為凈光合速率（Pn）與光合有效輻射（Par）的比值。

1.3 數據處理

使用Microsoft Excel對所測數據進行整理并繪制圖表，用SPSS19.0進行方差分析和相關性分析。

2 結果分析

2.1 4 個杜鵑品種光響應比較

光合有效輻射（PAR）的強弱在一定程度上對植物的光合作用起制約作用，擬合出來的光響應曲線基本可以反映出植物的凈光合速率隨光照強度的變化而變化，不同植物的光響應特性有所不同。

從圖1總體上來看，4個杜鵑品種的光響應曲線有所不同，但所呈現(xiàn)出來的變化規(guī)律基本一致。在PAR為Oμmol·m-2·s-l時，各品種的凈光合速率（Pn）均為負值；在PAR處于200μmol·m-2·s-l以下時，各品種的Pn隨著PAR的增加都迅速上升；控制PAR在200～800μmol·m-2·s-l時，各品種的Pn繼續(xù)增大但增速放緩；直到PAR超過800μm-2·s-l時，各品種的Pn變化都趨于平緩。

2.1.1 最大凈光合速率（Amax）的比較

植物的最大凈光合速率（Amax）是最大光合速率與呼吸速率之間的差值，可以在一定程度上反映其進行光合作用能力的大小。

由表1可知，4個杜鵑品種的Amax存在差異，其中‘臺灣大毛葉的Amax最小，為7.69μmol·m-2·s-1；‘紫陽的Amax最大，為14.9μmd·m-2·s-l；‘紅蘋果的Amax為10.5μmol·m-2·s-l，‘丹霞的Amax為11.6μmol·m-2·s-l。因此表明‘紫陽的光合作用能力較強，‘臺灣大毛葉的光合作用能力較弱。

2.1.2 光飽和點（LSP）和光補償點（LCP）的比較

光補償點（LCP）和光飽和點（LSP）是反映植物光合作用特性的重要指標，LCP是反映植物利用弱光能力的重要指標，LCP越低說明該植物對弱光的利用能力越強；LSP是反映植物利用強光能力的指標，LSP值越高，說明該植物能夠適應較強的光照。通常來說，LCP值較小而LSP較大的植物對強光具有較強的利用能力，LCP值較大但LSP值較小的植物對弱光具有較強的利用能力。

由表1可知，‘臺灣大毛葉在12.2μmol·m-2·s-l和297μmol·m-2·s-l分別達到光補償點和光飽和點，‘紫陽在12.8μmol·m-2·s-l和286μmoI·m-2·s-1分別達到光補償點和光飽和點，二者均具有較低的光補償點和較高的光飽和點，說明均具有比較強的光適應能力?！t蘋果的光補償點和光飽和點分別為18.3μmol·m-2·s-l和246μmoI·m-2·s-l，‘丹霞的光補償點和光飽和點分別為16.6μmol·m-2·s-l和259μmoI·m-2·s-1，相對來說光補償點較高而光飽和點較低，因此二者對光強的適應范圍較小。

2.1.3 暗呼吸速率（Rd）的比較

暗呼吸速率（Rd）即當光照強度為零時植物凈光合速率（Pn）的大小，可以在一定程度上反映植物進行呼吸作用的強弱。從表1可以看出，4個杜鵑品種的Rd存在一定的差異，其中‘紅蘋果的Rd值最大，達到0.843μmoI·m-2·s-1；‘臺灣大毛葉的最小，僅為0.330μmo·m-2·s-l。

2.1.4 表觀量子效率（AQY）的比較

表觀量子效率（AOY）是植物對CO，同化的表觀光量子效率，反映了植物光合作用的光能利用效率，尤其是對弱光的利用能力。

從表1中可以看出，4個杜鵑品種的AQY值具有一定的差異，從大到小分別為‘臺灣大毛葉（0.057）>‘紫陽（0.0545）>‘丹霞（0.0479）>‘紅蘋果（0.0461），說明‘臺灣大毛葉對弱光的利用效率相對較高，而‘紅蘋果相對較低。

2.2 凈光合速率日變化的比較

植物的光合作用隨著時間和環(huán)境條件的變化而變化，一般條件下栽培植物的光合作用日變化呈單峰型和雙峰型兩種類型。

由圖2可知，4個杜鵑品種的凈光合速率日變化表現(xiàn)出相似的規(guī)律，均為雙峰型曲線型。在上午9：00前，各品種的凈光合速率均不斷增加，900時均達到第1個峰值，其中‘紫陽13.41μmol·m-2·s-l>‘丹霞11.02μmol·m-2·s-1>‘紅蘋果7.43μmol·m-2·s-l>‘臺灣大毛葉5.44μmol·m-2·s-l。之后隨著氣溫和光合有效輻射的升高，相對濕度不斷降低，各品種的凈光合速率均出現(xiàn)不同程度的下降，均在13：00達到最低點，‘紫陽‘丹霞‘紅蘋果‘臺灣大毛葉分別為6，58μmol·m-2·s-1、6.71μmol·m-2·S-1、2.69μmoI·m-2·s-l.2.83μmol·m-2μs-l，都出現(xiàn)了不同程度的光合午休現(xiàn)象。

13：00以后由于光合有效輻射逐漸降低，各品種的凈光合速率均出現(xiàn)了不同程度的上升，15：00達到了第2個峰值，其中‘紫陽10.88μmol·m-2·s-l>‘ 丹霞10.40μmol·m-2·s-l>‘紅蘋果6.16μmol·m-2·s-1>‘臺灣大毛葉4.00μmol·m-2·s-l。之后由于傍晚溫度和光照強度逐漸下降，各品種的凈光合速率也隨之減小。

2.3 環(huán)境因子日變化特征

溫度（Ta）、濕度（Rh）、光合有效輻射（Par）、CO₂濃度（Ca）等多種環(huán)境因子都會對植物的光能利用效率、凈光合速率、水分利用效率和蒸騰速率產生影響。

由圖3可以看出，一天中Par隨著時間的變化呈現(xiàn)單峰曲線的變化趨勢，先升后降，在13：00達到最大值1548μmol·m-2·s-1.變化幅度較大。Ta一天中隨著時間的變化也呈現(xiàn)為先升后降的單峰曲線，早晨和傍晚溫度較低，中午溫度較高，在13：00達到峰值32.85℃，后隨著光強的降低逐漸下降，與一天中光合有效輻射的變化趨勢相似。Rh與Par和Ta的變化趨勢相反，在早晚均較高，在中午較低。

Ca在早晚保持較高的水平，呈“V”型。7∶00時，由于植物在夜晚進行了大量的呼吸作用導致空氣中Ca增大，而早晨大氣Ta較低和Par較弱抑制了植物的光合作用，導致大氣中Ca相對較高。之后由于植物光合作用不斷消耗CO₂，使得空氣中Ca逐漸降低，13：00達到谷值，隨后又開始逐步回升。

2.4 光合參數日變化的比較

2.4.1 蒸騰速率（Tr）日變化的比較

蒸騰速率（Tr）反映的是植物在單位時間內單位面積的葉片進行蒸騰作用所消耗的水份的多少。通常情況下，隨著植物的光合作用增強，耗水量不斷增加，蒸騰速率也就隨之增強。

從圖4可以看出，4個杜鵑品種的Tr日變化為雙峰型。7：00～9：00時隨著光合有效輻射和溫度的增加，各品種的Tr均逐漸增大，其中‘臺灣大毛葉‘紫陽‘紅蘋果的Tr在9：00達到第1個峰值，分別為164mmol·m-2·s-l.260mmol·m-2·s-l禾口309mmol·m-2·S-1；而‘丹霞于11：00才達到第1個峰值，為2.76mmol·m-2·s-l。此后隨著植物的光合午休，Tr都呈下降趨勢。

隨著光合午休的結束，植物光合作用增強，‘紅蘋果的蒸騰速率在13：00達到一天中的第2個峰值，‘臺灣大毛葉‘紫陽‘丹霞則在15：00達到第2個峰值，分別為1.72mmol·m-2·s-l、3.11mmol·m-2·s-l和2.39mmol·m-2·s-l。此后隨著光照強度和溫度降低，杜鵑葉片的氣孔逐漸閉合，蒸騰速率逐漸降低。

2.4.2 胞間CO₂濃度（Ci）和氣孔導度（Cond）的日變化

胞間CO₂濃度（Ci）表示的是空氣中的CO₂進入葉肉細胞中所受到的阻力和各種驅動力以及葉片細胞進行光合作用和呼吸作用所形成的最終平衡結果。CO₂是植物進行光合作用的重要原料之一，胞間CO₂是植物進行光合作用所直接利用的CO₂，受到氣孔導度、空氣中CO₂濃度和光合速率等因素的影響。

圖5表明，4個杜鵑品種Ci的日變化趨勢基本相同，都呈“W”型。隨著凈光合速率的升高，上午9：00各品種Ci均達到第1個谷底值，這是由于隨著光合速率的增強需要消耗大量的CO₂。各品種達到第2個谷值的時間不同，在13：00‘丹霞Ci達到第2個谷值，其它3個品種均于15：00達到第2個谷值。從總體上看，4個品種的Ci變化趨勢與凈光合速率的變化趨勢相反。

植物氣孔導度（Cond）用來表示植物葉片內的氣孔在不同時間的張開程度，植物通過調節(jié)氣孔的開度來控制體內CO₂和水汽的交換，進而影響植物的蒸騰速率、呼吸速率及光合速率。從圖6中可以看出，‘臺灣大毛葉‘紫陽‘紅蘋果的Cond日變化與蒸騰速率（Tr）和凈光合速率（Pn）的變化規(guī)律相似，均在9：00左右出現(xiàn)第1個高峰值，在13：00～15：00之間出現(xiàn)次峰值。‘丹霞的Cond日變化先升再降呈單峰曲線，于13：00達到峰值，為0.114mol·-2·s-l。不同品種杜鵑的Cond日變化呈不同的變化規(guī)律，這可能是不同品種杜鵑的生物學特性導致的。

非氣孔限制和氣孔限制因素都會導致植物在光合作用中出現(xiàn)光合“午休”的現(xiàn)象。氣孔限制是指隨著植物凈光合速率的降低，葉片的氣孔導度和胞間CO₂濃度也逐漸下降，如果葉片的氣孔導度和胞間CO₂濃度不隨著凈光合速率的降低而降低，則說明該植物的光合午休現(xiàn)象是由非氣孔限制導致的。通過對4個杜鵑品種的Pn與Cond和Ci的相關性進行分析發(fā)現(xiàn)，Pn與Cond呈正相關，與Ci呈負相關，說明非氣孔限制因素導致4個杜鵑品種出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象。

2.4.3 水分利用效率（WUE）和光能利用效率（QUE）的比較

水分利用效率（WUE）反映了植物產量與消耗水量之間的關系，對于植物的葉片來說，水分利用效率為植物的凈光合速率與蒸騰速率的比值。

由圖7可看出，4個杜鵑品種的WUE日變化總體趨勢呈雙峰曲線，分別在上午和下午各達到1次峰值，但是不同品種達到峰值的時間有所不同。早晨隨著溫度和光合有效輻射的增大，WUE逐漸增大，各品種均于9∶00達到第1個峰值，其中‘紫陽4.54μmol·m-2·s-l>‘丹霞4.05μmol·m-2·s-l>‘臺灣大毛葉3.32μmol·m-2·s-1>‘紅蘋果1.71μmol·m-2·s-l，隨后各品種的WUE均逐漸下降。

隨著光合午休的結束，葉片的氣孔逐漸打開，‘紫陽和‘臺灣大毛葉的WUE在13：00達到第2個高峰值，‘紅蘋果和‘丹霞在15：00達到第2個高峰值，其中‘紫陽3.34μmd·m-2·s-l>‘臺灣大毛葉379μmol·m-2·s-l>‘丹霞2.51μmol·moI>‘ 紅蘋果2.13μmoI·moI。由此表明，‘紫陽對水分具有較高的利用效率，相對于其它品種能夠更好地利用水分進行光合作用，而丹霞對水分的利用效率最差。

光能利用率（QUE）是評價植物固定太陽能效率的指標，光能利用率是指植物通過光合作用將所截獲和吸收的能量轉化為有機干物質的效率。由圖8可以看出，4個品種的QUE日變化規(guī)律基本相似，都呈“V”型。在7∶00光合有效輻射較低，但是各品種的QUE均處于較高的水平，進一步說明杜鵑是耐蔭植物，能利用較低的光強。隨著光合有效輻射的增強，各品種的QUE在上午呈下降趨勢，均在13∶00達到最低值，說明4個品種均不能利用較高的光合有效輻射。之后由于光合有效輻射逐漸降低，各品種的QUE又都出現(xiàn)了不同程度的上升。從總體上看，‘紫陽能更好地利用光能， ‘臺灣大毛葉利用光能的能力較差。

2.5 凈光合速率與生理生態(tài)因子的相關性分析

植物的光合作用是一個系統(tǒng)而復雜的過程，不僅受到自身的生物學特性的制約，還受到溫度、濕度、光照強度、COsub>2