陸作楣，徐福海

1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210095；2.南京神州種業(yè)有限公司，江蘇 南京 210095

論雜交水稻育種的數(shù)量遺傳學(xué)原理

陸作楣1，2，徐福海2

1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210095；2.南京神州種業(yè)有限公司，江蘇 南京 210095

介紹了數(shù)量遺傳學(xué)的基本原理，分析了雜種優(yōu)勢(shì)的基因效應(yīng)和優(yōu)勢(shì)構(gòu)成，研討了配合力和雜種優(yōu)勢(shì)群理論的意義，比較了雜交玉米和雜交水稻育種原理的異同，并對(duì)當(dāng)前雜交水稻的育種策略提出建議。

雜交水稻；育種策略；數(shù)量遺傳學(xué)原理；優(yōu)勢(shì)構(gòu)成

數(shù)量遺傳學(xué)是研究數(shù)量性狀的遺傳、變異和環(huán)境影響的學(xué)科，是經(jīng)典遺傳學(xué)的重要分支，也是分子數(shù)量遺傳學(xué)的重要基礎(chǔ)。從1905年群體遺傳平衡法則的發(fā)現(xiàn)，到基因的“加性-顯性-上位性”遺傳模型、遺傳力和遺傳變異測(cè)定、雜種優(yōu)勢(shì)的顯性假說(shuō)和超顯性假說(shuō)、雙列雜交設(shè)計(jì)和配合力分析、遺傳距離和雜種優(yōu)勢(shì)群理論、基因型與環(huán)境互作及品種穩(wěn)定（適應(yīng)）性，再到數(shù)量性狀的基因分子定位和分子標(biāo)記輔助選擇，數(shù)量遺傳學(xué)的百年發(fā)展過(guò)程，幾乎與雜交玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展史相互重合，兩者相輔相成，相得益彰。相比之下，數(shù)量遺傳學(xué)在水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用方面的應(yīng)用還較為薄弱，多數(shù)雜交水稻育種工作者對(duì)數(shù)量遺傳學(xué)還比較陌生。由于相關(guān)的研究工作報(bào)道甚少，文中所介紹的內(nèi)容有不少是分析推理的結(jié)果，期望廣大育種工作者在學(xué)習(xí)和實(shí)踐的過(guò)程中作進(jìn)一步探討。

1 作物雜種優(yōu)勢(shì)的基因效應(yīng)分析

數(shù)量遺傳學(xué)是作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要理論基礎(chǔ)，而顯性假說(shuō)和超顯性假說(shuō)又一直是雜種優(yōu)勢(shì)遺傳基礎(chǔ)的理論解釋[1]，并為廣大遺傳育種工作者所接受。

1.1 顯性假說(shuō)的基因效應(yīng)

控制作物性狀的等位基因有顯性和隱性之分，通常認(rèn)為顯性有利。顯性假說(shuō)是從育種實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)中提升起來(lái)的理論假說(shuō)，以一對(duì)等位基因A-a為例，其基因效應(yīng)可表達(dá)為：AA＝Aa＞aa

當(dāng)兩個(gè)雜交親本的不同基因位點(diǎn)上具有不同的顯性基因時(shí)，雜交后代就可以把這些顯性基因聚合起來(lái)。例如：

以上雜交后代（F1）含有顯性的基因位點(diǎn)數(shù)，正好是雙親含顯性的基因位點(diǎn)數(shù)之和，因而表現(xiàn)出超過(guò)雙親的雜種優(yōu)勢(shì)。

1.2 超顯性假說(shuō)的基因效應(yīng)

超顯性的基因效應(yīng)也稱為基因互作效應(yīng)，以一對(duì)等位基因a1-a2為例，其基因效應(yīng)可表達(dá)為：a1a2＞a1a1≥a2a2。

式中純合體a1a1和a2a2的基因效應(yīng)無(wú)論相等與不相等，都低于它們的雜交后代a1a2的基因效應(yīng)。換句話說(shuō)，這類雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)不同于以上顯性基因位點(diǎn)的聚合，而是同一位點(diǎn)上不同等位基因之間的交互作用。

1.3 顯性假說(shuō)內(nèi)涵的變化

隨著研究的深入，最初的顯性假說(shuō)表現(xiàn)出一定的局限性。首先許多重要的經(jīng)濟(jì)性狀都是數(shù)量性狀，其等位基因沒(méi)有明顯的顯隱性之分，但存在著增效或減效的區(qū)別。有的隱性基因也有可取之處，例如稻米的香味基因，所以人們對(duì)顯性假說(shuō)的認(rèn)識(shí)需要深化。事實(shí)上，顯性假說(shuō)的基因效應(yīng)有兩個(gè)明顯的特點(diǎn)：一是等位基因之間的效應(yīng)相對(duì)獨(dú)立，不存在互作效應(yīng)，但可能存在劑量效應(yīng)；二是非等位基因之間可以累加，這樣的基因效應(yīng)可以統(tǒng)稱為加性效應(yīng)，由此顯性假說(shuō)的內(nèi)涵可以認(rèn)為是加性有利基因的聚合。相對(duì)而言，等位基因之間或非等位基因之間的交互作用就稱之為非加性效應(yīng)。由于研究困難，非等位基因之間的互作至今知之甚少，通常不加討論。

2 雜交玉米、雜交水稻的優(yōu)勢(shì)構(gòu)成和演變

玉米和水稻是世界上利用雜種優(yōu)勢(shì)最為成功的兩大糧食作物。由于授粉方式的不同，導(dǎo)致玉米和水稻群體的遺傳平衡型式有很大的差別，因而對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生不同的影響。

2.1 雜交種優(yōu)勢(shì)構(gòu)成的概念

從作物雜種優(yōu)勢(shì)的基因效應(yīng)分析可知，雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)包含了加性有利基因的累加效應(yīng)和等位基因之間的優(yōu)良互作效應(yīng)兩大部分，筆者將這兩大部分基因效應(yīng)的相對(duì)比重稱為雜交種的優(yōu)勢(shì)構(gòu)成。雖然目前對(duì)優(yōu)勢(shì)構(gòu)成的概念還無(wú)法作定量研究，但對(duì)其定性分析卻可以為遺傳育種工作者提供有用的信息。

考察雜交玉米的發(fā)展歷史，起初的玉米自交系生長(zhǎng)量小、產(chǎn)量很低，而雜交種的長(zhǎng)勢(shì)旺盛，產(chǎn)量可以超過(guò)親本自交系的好幾倍。隨著自交系的不斷改良，雜交種的產(chǎn)量也在不斷提高，但是雜交種與雙親產(chǎn)量的差距也在不斷地縮小。

很顯然，早期的玉米自交系保留了較多的優(yōu)良互作基因，非加性的基因互作效應(yīng)在優(yōu)勢(shì)構(gòu)成中占有主導(dǎo)地位，而經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期改良的自交系聚合了越來(lái)越多的加性有利基因，因而雜交種的優(yōu)勢(shì)構(gòu)成也發(fā)生了相應(yīng)的變化，即非加性基因互作效應(yīng)的比重逐步下降，而加性有利基因的累加效應(yīng)逐步在優(yōu)勢(shì)構(gòu)成中占有重要地位。

2.2 不同授粉方式對(duì)作物優(yōu)勢(shì)構(gòu)成的影響

玉米和水稻分別屬于異花授粉和自花授粉的典型作物，由于授粉方式的不同，即使在基因頻率不發(fā)生變化的情況下，群體的基因型頻率也有很大的不同[2]，而基因型頻率的差異又可以通過(guò)自然選擇和人工選擇的雙重壓力使基因頻率發(fā)生改變，從而影響到兩種作物的優(yōu)勢(shì)構(gòu)成。

2.2.1 玉米群體的遺傳平衡及其特點(diǎn)

這種平衡方式的顯著特點(diǎn)是每個(gè)世代都會(huì)保留相當(dāng)比例的雜合個(gè)體，在前一個(gè)群體中Aa個(gè)體對(duì)隱性基因a有保護(hù)作用，而在后一個(gè)群體中，如果a1a2個(gè)體存在優(yōu)良的互作效應(yīng)，則具有比a1a1和a2a2更強(qiáng)的生存能力。由此可見(jiàn)，玉米群體中隱性基因容易保留，而優(yōu)良的基因互作也容易代代傳承。

2.2.2 水稻群體的遺傳平衡及其特點(diǎn)

2.2.3 玉米和水稻優(yōu)勢(shì)構(gòu)成的比較

由于玉米和水稻的授粉方式不同，造成群體遺傳平衡的不同特點(diǎn)，相比而言，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期自交的水稻品種，不利于生存和繁殖的隱性基因容易被淘汰，而優(yōu)良的基因互作又會(huì)在自交純合的過(guò)程中逐步消失，所以早期推廣的雜交水稻品種（組合），其超親優(yōu)勢(shì)和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)十分接近，一般公認(rèn)為10%～20%，這比早期的雜交玉米品種（組合）要低得多。據(jù)長(zhǎng)期觀測(cè)，在雜交水稻的諸多性狀中，具有明顯雜種優(yōu)勢(shì)的主要是單株的分蘗能力和總穎花量，這兩個(gè)優(yōu)良的性狀表現(xiàn)很難在雜交稻F2分離世代中重演，其原因就是優(yōu)良的基因互作很難在自交純合的過(guò)程中被固定下來(lái)。從進(jìn)化的角度看，自花授粉作物群體聚合有利基因的能力比異花授粉作物群體強(qiáng)，而異花授粉作物群體對(duì)保存優(yōu)良互作的基因更為有利，因此水稻的優(yōu)勢(shì)構(gòu)成從一開(kāi)始就表現(xiàn)為加性有利基因的聚合占主導(dǎo)地位。

在雜交水稻推廣以后的幾十年時(shí)間里，中國(guó)常規(guī)秈稻的育種工作一直被冷落，雜交水稻的親本改良缺乏優(yōu)良種質(zhì)資源的支撐，加性有利基因的聚合遲緩，一些不利性狀的改良也少有進(jìn)展，而與此同時(shí)，中國(guó)常規(guī)粳稻的育種工作卻取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步，種植面積不斷擴(kuò)大，平均單產(chǎn)超過(guò)了雜交秈稻，甚至遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了雜交粳稻的發(fā)展勢(shì)頭，可見(jiàn)雜交水稻的優(yōu)勢(shì)構(gòu)成，優(yōu)良的基因互作效應(yīng)的比重是不高的。再考慮到存在于不同群體中的優(yōu)良互作基因在育種過(guò)程中不容易發(fā)現(xiàn)和固定，要提高雜交水稻優(yōu)勢(shì)構(gòu)成中優(yōu)良基因互作效應(yīng)的比重其難度可想而知。例如：秈粳雜交后代常在生育期、生長(zhǎng)量和總穎花量上表現(xiàn)出強(qiáng)烈的超親優(yōu)勢(shì)，后代又出現(xiàn)強(qiáng)烈的分離，明顯表現(xiàn)出基因互作的特點(diǎn)。經(jīng)過(guò)20多年的研究，雖然也有了某些成功的事例，但至今還難以總結(jié)出成功利用的方法和經(jīng)驗(yàn)。

時(shí)至今日，由于優(yōu)良加性基因的不斷聚合，雜交玉米的優(yōu)勢(shì)構(gòu)成也面臨著與雜交水稻相似的問(wèn)題，因?yàn)橛衩鬃越幌档母牧家呀?jīng)和雜交水稻的親本改良沒(méi)有實(shí)質(zhì)性的區(qū)別，兩大作物的雜種優(yōu)勢(shì)利用已經(jīng)是殊途同歸。根據(jù)美國(guó)學(xué)者的研究，隨著雜交玉米產(chǎn)量的不斷提高，超親優(yōu)勢(shì)反而逐步下降[6]。正因如此，注重高密度、穩(wěn)產(chǎn)性育種正在成為國(guó)際上雜交玉米育種的主流方向[3]。

3 配合力理論的建立和應(yīng)用

在作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的數(shù)量遺傳學(xué)原理之中，配合力理論起著承上啟下的作用，它是雜交玉米育種工作數(shù)十年的經(jīng)驗(yàn)總結(jié)，又是后來(lái)雜種優(yōu)勢(shì)群理論的基礎(chǔ)。配合力理論的建立和發(fā)展使雜交親本的選育和選配有了可以量化的指標(biāo)和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，從而大大提高了雜交親本改良的可預(yù)見(jiàn)性和可操作性。

3.1 配合力的概念和演變

配合力的概念是從雜種優(yōu)勢(shì)的基因效應(yīng)引申和發(fā)展而來(lái)的，它表示雜交親本間配組強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的可能性的大小。最早的配合力定義是一個(gè)親本自交系和多個(gè)其他自交系配制的雜交種的平均產(chǎn)量，平均產(chǎn)量越高，表明該親本自交系的配合力越強(qiáng)。以后這種配合力的定義被改稱為親本的一般配合力，意思是強(qiáng)調(diào)某個(gè)親本和足夠多的其他親本雜交后代產(chǎn)量的平均水平，同時(shí)又將兩個(gè)特定親本雜交后代的產(chǎn)量稱為特殊配合力。到了20世紀(jì)50年代，雙列雜交的遺傳設(shè)計(jì)和統(tǒng)計(jì)方法趨于成熟，可以將雙親的一般配合力效應(yīng)和組合的特殊配合力效應(yīng)進(jìn)行計(jì)算和剖分，使配合力理論更具實(shí)用性。

3.2 配合力和雜種優(yōu)勢(shì)基因效應(yīng)及優(yōu)勢(shì)構(gòu)成的關(guān)系

一般配合力和特殊配合力反映了雜交親本不同的基因作用方式。通常認(rèn)為，一般配合力是由基因的加性作用所構(gòu)成，這種基因作用可以在選育的過(guò)程中累加和固定，在配制的雜交種中基因作用穩(wěn)定，較少受遺傳背景的影響，所以一般配合力高的雜交親本往往能配制出一系列的優(yōu)良組合。特殊配合力是由非加性的基因作用所構(gòu)成，它依賴于基因的互作效應(yīng)，因而受到雙親遺傳背景的制約，也難以在雜交后代中固定下來(lái)，所以近代的雜交玉米育種技術(shù)先要鑒定親本自交系的一般配合力，然后在一般配合力高的基礎(chǔ)上配組特殊配合力強(qiáng)的優(yōu)良組合。與前文中雜種優(yōu)勢(shì)基因效應(yīng)分析的結(jié)果相對(duì)照，一般配合力所代表的是不同等位基因間加性有利基因的聚合作用，而特殊配合力主要是等位基因間優(yōu)良互作的表現(xiàn)。按照這種理論推斷，可以把一般配合力和特殊配合力表達(dá)為以下的簡(jiǎn)單形式：

以上雜交種所表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)，左半部分是雙親有利基因的聚合，是一般配合力所決定的；右半部分產(chǎn)生了雙親的優(yōu)良互作，是特殊配合力的表現(xiàn)。根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)的基因效應(yīng)和優(yōu)勢(shì)構(gòu)成的分析，無(wú)論是玉米還是水稻，雜交親本聚合優(yōu)良加性基因要比增加優(yōu)良基因互作有更多的發(fā)展余地。因此，不斷提高雜交親本的一般配合力具有更多的現(xiàn)實(shí)可能性，這就明確了雜交親本改良的方向和重點(diǎn)。

3.3 配合力理論提高了對(duì)雜交親本評(píng)估和利用的效率

由于親本的一般配合力和組合的特殊配合力有了量化的方法，從而提高了對(duì)雜交親本評(píng)估和利用的效率，但雜交水稻在這方面的研究工作幾乎空白，所以只能從多年的觀察和思考中略見(jiàn)端倪。

在以往大面積推廣的雜交稻組合中，恢復(fù)系IR24、明恢63、鹽恢559、蜀恢527、揚(yáng)稻6號(hào)（93-11）等，不育系珍汕97A、協(xié)青早A、II-32A、廣占63S等都是一般配合力較高的親本，這些親本本身表現(xiàn)較為優(yōu)良，而且每個(gè)親本都能配制出好多個(gè)優(yōu)良組合，特別是用珍汕97A和明恢63配制的雜交組合汕優(yōu)63，表現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，曾經(jīng)連續(xù)15年占全國(guó)雜交稻組合種植面積的首位，種植面積最大的年份超過(guò)667萬(wàn)hm2，這是兩個(gè)親本優(yōu)良的一般配合力和組合的特殊配合力的完美結(jié)合。再有一些優(yōu)良組合，其不育系的一般配合力較強(qiáng)，而恢復(fù)系的一般配合力較弱，例如II優(yōu)6078、協(xié)優(yōu)9308等，顯然這些組合的特殊配合力占有較大的比重，推廣的范圍具有一定的局限性。還有不少雜交稻組合雖然通過(guò)了品種審定，卻難有推廣面積，有的是因?yàn)橹品N單產(chǎn)很低，但多數(shù)可能是雙親的一般配合力都不高所致。

4 雜種優(yōu)勢(shì)群理論

雜種優(yōu)勢(shì)群理論是在配合力理論基礎(chǔ)上深化而來(lái)的又一次飛躍，其最主要特點(diǎn)是將一般配合力和特殊配合力同種質(zhì)資源的利用和創(chuàng)新結(jié)合起來(lái)，進(jìn)一步提高了雜種優(yōu)勢(shì)利用的可預(yù)見(jiàn)性和可操作性。

4.1 問(wèn)題的提出

水稻常規(guī)育種是通過(guò)聚合有利的加性基因并使之純合穩(wěn)定的過(guò)程，因而和雜交親本一般配合力的提高方法是一致的。

一般配合力高的親本往往具備優(yōu)良的農(nóng)藝性狀，但在育種過(guò)程中常常出現(xiàn)農(nóng)藝性狀選擇和配合力選擇結(jié)果并不一致的情況，曾經(jīng)大面積推廣應(yīng)用的早秈優(yōu)良品種，如珍珠矮、廣陸矮4號(hào)、浙輻802等，并沒(méi)有在雜交稻育種中得到應(yīng)用，這也是所謂好品種不一定是好親本的實(shí)際反映。究其原因，可以有兩方面的解釋：一是這些品種不適合恢保關(guān)系的配套；二是這些品種和當(dāng)時(shí)的國(guó)際稻系統(tǒng)恢復(fù)系的有利加性基因缺少互補(bǔ)性，或者不能產(chǎn)生優(yōu)良等位基因的互作，所以也就難以獲得超高親的雜種優(yōu)勢(shì)。

這種現(xiàn)象告訴我們，單憑農(nóng)藝性狀的改良并不能保證親本一般配合力的提高，更難以預(yù)測(cè)組合特殊配合力的高低。而正是雜種優(yōu)勢(shì)群理論的建立和應(yīng)用，為解決以上問(wèn)題提供了契機(jī)。

4.2 雜種優(yōu)勢(shì)群的概念和劃分方法

到目前為止，絕大多數(shù)作物的雜種優(yōu)勢(shì)利用，雙親均來(lái)自不同生態(tài)地區(qū)的品種。例如在中國(guó)，雜交秈稻的雙親分別來(lái)自華南的早秈稻品種和東南亞、南亞的中秈品種，雜交油菜的雙親分別來(lái)自歐洲的春油菜品種和亞洲的冬油菜品種，至于雜交高粱和雜交抗蟲(chóng)棉，都是一個(gè)親本品種來(lái)自美國(guó)，而另一個(gè)親本多為國(guó)內(nèi)的優(yōu)良品種。由此可見(jiàn)，作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的親本品種都和某些特定的生態(tài)群（型）品種有關(guān)，雜種優(yōu)勢(shì)群的概念也由此產(chǎn)生。

雜種優(yōu)勢(shì)群是指一組遺傳基礎(chǔ)豐富、共祖關(guān)系密切、主要特征特性趨向相近和一般配合力較強(qiáng)的自交系或品種類群。每個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群群內(nèi)的自交系或品種相互雜交，沒(méi)有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，而不同雜種優(yōu)勢(shì)群之間自交系或品種相互雜交，則可能獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。凡兩個(gè)可獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合的雜種優(yōu)勢(shì)群間的雜交方式被稱為雜種優(yōu)勢(shì)利用模式，簡(jiǎn)稱雜交模式。

最早的玉米雜種優(yōu)勢(shì)群的分類，是美國(guó)北部硬粒型的Lancaster系統(tǒng)和南部馬齒型的Reid Yellow Dent系統(tǒng)。這兩大系統(tǒng)的自交系來(lái)自不同的地區(qū)，主要特征特性各具特色，美國(guó)一大批具有影響力的雜交玉米組合，均是這兩大系統(tǒng)自交系間雜交的產(chǎn)物，而且對(duì)中國(guó)和其他國(guó)家雜交玉米的發(fā)展產(chǎn)生了深刻的影響。

雜種優(yōu)勢(shì)群的劃分方法通常有表型聚類分群法、分子標(biāo)記聚類分群法、配合力分群法等，前兩種方法是依據(jù)遺傳距離的大小進(jìn)行聚類分群，后一種方法直接根據(jù)各親本所配組合的產(chǎn)量高低進(jìn)行比較、歸納和分群，每種方法都有它的優(yōu)點(diǎn)，也存在一定的局限性，所以最好是將多種方法的劃分結(jié)果相互引證和對(duì)比，從而取得較為滿意的結(jié)果。不過(guò)隨著近代雜交種商業(yè)化、數(shù)據(jù)化、電子化育種的規(guī)模日趨擴(kuò)大，種質(zhì)資源的利用更為廣泛和復(fù)雜，雜種優(yōu)勢(shì)群的劃分呈現(xiàn)出越來(lái)越細(xì)的趨勢(shì)，反而使育種家感到無(wú)所適從。如今美國(guó)杜邦-先鋒公司進(jìn)行玉米雜種優(yōu)勢(shì)群的劃分，在嚴(yán)格設(shè)定測(cè)驗(yàn)種的前提下，將新的種質(zhì)和自交系簡(jiǎn)單地劃分為父本型、母本型和中間型三大群[4]，糾正了玉米雜種優(yōu)勢(shì)群越分越細(xì)越難用的傾向。

4.3 雜種優(yōu)勢(shì)群理論在雜交稻育種上的應(yīng)用

中國(guó)是雜交水稻應(yīng)用最早最好的國(guó)家，但對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)群的研究和應(yīng)用起步較遲，進(jìn)展較為緩慢，至今對(duì)雜交秈稻主要骨干親本的分群結(jié)果，基本上還停留在恢復(fù)系和不育系兩大生態(tài)群的區(qū)分上。王勝軍等應(yīng)用多種分群方法的結(jié)果在兩大生態(tài)群的基礎(chǔ)上，又分出IR24亞群、明恢63亞群、93-11亞群等3個(gè)恢復(fù)系亞群，還有珍汕97亞群、協(xié)青早亞群、外引種質(zhì)亞群及培矮64S-廣占63S亞群等4個(gè)不育系亞群[5]，并以此推論，當(dāng)前主要的三系雜交稻和兩系雜交稻親本都分屬于不同的雜種優(yōu)勢(shì)亞群，其中主要的三系不育系和光溫敏不育系，甚至難以歸入相同的雜種優(yōu)勢(shì)生態(tài)群，因而當(dāng)前兩系雜交稻和三系雜交稻之間的區(qū)別，表面上是不育系育種方法的不同，實(shí)質(zhì)上卻是雜交模式的差異。

雜種優(yōu)勢(shì)群理論表明：雜交親本的進(jìn)一步改良應(yīng)以群內(nèi)改良為主要手段，這是因?yàn)橥浑s種優(yōu)勢(shì)群的品種較為豐富，無(wú)論是農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟(jì)性狀還是自衛(wèi)性性狀，聚合優(yōu)良加性基因提高一般配合力還有很大的空間，而注重群內(nèi)改良又可以保護(hù)優(yōu)良互作的基因不產(chǎn)生群間的同質(zhì)化，從而保護(hù)了優(yōu)良雜交模式中優(yōu)良的基因互作。由此可見(jiàn)，對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)群配合力的改良，一般配合力以提高為主，而特殊配合力則以保護(hù)為主，這種方法的有效性已經(jīng)在雜交玉米育種的進(jìn)展過(guò)程中得到證實(shí)。而與此相反，以擴(kuò)大遺傳距離來(lái)提高雙親特殊配合力為主攻方向的育種策略，在20多年雜交水稻的育種工作中并沒(méi)有取得預(yù)期的效果。為了實(shí)現(xiàn)改良雜種優(yōu)勢(shì)群的目的，關(guān)鍵在于不斷豐富雜種優(yōu)勢(shì)群的內(nèi)涵，而不要隨便打破雜種優(yōu)勢(shì)群的界限。在引進(jìn)新的種質(zhì)的時(shí)候，要盡可能多地引進(jìn)優(yōu)良性狀，而對(duì)不良性狀的進(jìn)入盡可能地加以限制。

中國(guó)具有十分豐富的水稻農(nóng)家品種和改良品種資源，它們經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇和人工選擇，保留了許多優(yōu)良性狀，在進(jìn)化上同屬亞洲栽培稻的秈亞種，不存在雜交利用上的困難，所以應(yīng)該加以深入地研究和利用。由于不同的雜種優(yōu)勢(shì)群往往來(lái)自不同地區(qū)的生態(tài)群（型），所以不斷引進(jìn)國(guó)外種質(zhì)也顯得十分重要。

5 結(jié)語(yǔ)

根據(jù)數(shù)量遺傳學(xué)有關(guān)雜種優(yōu)勢(shì)基本原理的分析，借鑒雜交玉米育種的成功經(jīng)驗(yàn)，提升雜交稻育種工作水平應(yīng)注意以下幾方面：加強(qiáng)種質(zhì)資源的研究和創(chuàng)新，要重視農(nóng)家品種和改良品種優(yōu)良基因的發(fā)現(xiàn)和利用；進(jìn)一步啟動(dòng)常規(guī)秈稻的育種工作，為雜交稻親本改良提供優(yōu)良基因的儲(chǔ)備；加速水稻雜種優(yōu)勢(shì)群的分群和研究工作，提高親本改良的可預(yù)見(jiàn)性和可操作性，積極做好不同生態(tài)地區(qū)的引種工作；將提高一般配合力作為雜交水稻親本改良的主攻方向，在繼續(xù)開(kāi)展秈粳雜種優(yōu)勢(shì)利用的同時(shí)，還要努力開(kāi)拓新的雜種優(yōu)勢(shì)利用模式；在雜交稻品種審定、成果鑒定等方面建立科學(xué)的評(píng)價(jià)體系，把穩(wěn)產(chǎn)性放到更加突出的地位；重視雜交稻育種隊(duì)伍的專業(yè)培訓(xùn)工作，提高育種隊(duì)伍的理論水平。

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1005-2690（2015）05-0035-06

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2015-02-05