廖嘉欣趙運(yùn)林，2徐正剛王 耕吳 良何 文黃 田

（1．湖南城市學(xué)院化學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院，湖南益陽(yáng)413000；2．中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙412002）

洞庭湖小天鵝越冬中期行為節(jié)律研究

廖嘉欣1趙運(yùn)林1，2徐正剛1王 耕1吳 良1何 文1黃 田1

（1．湖南城市學(xué)院化學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院，湖南益陽(yáng)413000；2．中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙412002）

洞庭湖濕地是越冬小天鵝的重要棲息地，為深入了解越冬小天鵝的行為節(jié)律，采用瞬時(shí)掃描法對(duì)洞庭湖越冬小天鵝種群成體與幼體行為節(jié)律進(jìn)行觀測(cè)。結(jié)果表明：洞庭湖小天鵝的成體與幼體行為節(jié)律基本一致，不存在顯著差異，但在小天鵝種群中成體較幼體承擔(dān)更多的警戒任務(wù)。取食是洞庭湖小天鵝最主要的行為，所用時(shí)間占所有行為用時(shí)的45．47%，小天鵝從9：00開(kāi)始進(jìn)入取食高峰，取食比例最高達(dá)79．48%，17：00是其取食的另一個(gè)高峰；飛翔行為的高峰出現(xiàn)在早晨，其他時(shí)間段所占比例均極低；在日行為節(jié)律中，警戒、休憩、游弋、理羽4種行為所占時(shí)間比例在10%左右波動(dòng)，而站立、抖翅則在極低水平波動(dòng)。研究期間未觀察到打斗行為。

洞庭湖；小天鵝；行為節(jié)律；越冬期

洞庭湖位于湖南省東北部，是長(zhǎng)江流域重要的鳥(niǎo)類越冬地。由于自然環(huán)境的變化和人類活動(dòng)的影響，洞庭湖鳥(niǎo)類棲息地受到嚴(yán)重威脅。同時(shí)，在經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)動(dòng)下，毒殺野生鳥(niǎo)類的現(xiàn)象仍時(shí)有發(fā)生，2013年和2015年越冬期，分別有十幾只小天鵝被毒殺。為了有效地保護(hù)洞庭湖濕地資源，當(dāng)前該地區(qū)已經(jīng)分別建立了東洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、西洞庭湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、南洞庭湖濕地水禽自然保護(hù)區(qū)、橫嶺湖鳥(niǎo)類和濕地自然保護(hù)區(qū)4個(gè)保護(hù)區(qū)。隨著洞庭湖生態(tài)經(jīng)濟(jì)區(qū)的建設(shè)上升為國(guó)家戰(zhàn)略，對(duì)洞庭湖生態(tài)環(huán)境及鳥(niǎo)類的保護(hù)將更加重要。當(dāng)前，關(guān)于洞庭湖鳥(niǎo)類的相關(guān)研究主要集中在鳥(niǎo)類的普查和觀測(cè)方面，而在其他理論及應(yīng)用方面的研究極為薄弱。加強(qiáng)洞庭湖鳥(niǎo)類保護(hù)的研究是整個(gè)洞庭湖面臨的急迫且重要的任務(wù)。

小天鵝（Cygnus columbianus）是鳥(niǎo)綱雁形目鴨科天鵝屬鳥(niǎo)類，為國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物，在北美洲、歐洲及亞洲北部均有分布。一般認(rèn)為該種有古北亞種（C．c．bewickii）和新北亞種（C．c．columbianus）。洞庭湖小天鵝屬于古北亞種的東部種群［1］。小天鵝在洞庭湖為冬候鳥(niǎo)，每年10月左右從西伯利亞遷徙至洞庭湖區(qū)域越冬，翌年3月陸續(xù)遷走。李言闊對(duì)鄱陽(yáng)湖小天鵝的行為特點(diǎn)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)小天鵝在水域生境中以休憩為主，而在陸地生境中，則以取食為主，且小天鵝越冬行為中取食占多數(shù)［2］。戴年華通過(guò)對(duì)小天鵝在各個(gè)調(diào)查區(qū)的數(shù)量變化來(lái)分析小天鵝的行為，發(fā)現(xiàn)被調(diào)查的小天鵝與其他雁科鳥(niǎo)類不同，其取食是在下午出現(xiàn)峰值［3］。

研究小天鵝的行為節(jié)律可以反映出小天鵝的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)、社會(huì)地位等狀況，也有助于分析小天鵝的生存現(xiàn)狀并制定保護(hù)對(duì)策，對(duì)保護(hù)小天鵝具有十分重要的意義。為此筆者對(duì)洞庭湖小天鵝的行為節(jié)律進(jìn)行了觀察。

1 研究區(qū)概況

洞庭湖位于湖南省東北部、長(zhǎng)江中游荊江段南岸，地處東經(jīng)111°40′～113°10′，北緯28°30′～29°31′，是與長(zhǎng)江干流并聯(lián)的吞吐型大湖，洞庭湖區(qū)年平均氣溫為16．8℃，冬季為5．8℃，夏季為27．3℃，春秋季較溫暖，季風(fēng)氣候特征明顯［4］。由于洞庭湖區(qū)地處江南地區(qū)北部，冬季受大陸季風(fēng)的影響氣溫變化較大，而夏季受亞熱帶季風(fēng)影響氣溫變化較小。洞庭湖納湘、資、沅、澧四水，而經(jīng)城陵磯注入長(zhǎng)江。受季節(jié)性降雨和三湘四水來(lái)水量的影響，洞庭湖水面具有典型的季節(jié)變化，其水位變化程度居我國(guó)湖泊首位。一般4—10月為洞庭湖洪水期，而11月至翌年3月為其枯水期。洞庭湖是國(guó)際重要濕地，生物資源豐富，其中高等植物1 428種，鳥(niǎo)類216種，魚(yú)類119種，哺乳類22種，兩棲爬行類27種［5］。洞庭湖濕地是越冬鳥(niǎo)類或夏候鳥(niǎo)的重要棲息地。

本試驗(yàn)小天鵝觀察點(diǎn)位于東洞庭湖白湖區(qū)域。該區(qū)域?yàn)闇\水區(qū)域，水深30 cm左右，主要人為活動(dòng)為捕魚(yú)，其他人類活動(dòng)較少。植被調(diào)查表明，1月份該區(qū)域綠色植物主要為菹草（Potamogeton crispus）。該區(qū)域是小天鵝的適宜生境，2013年1月在該區(qū)域觀察到小天鵝1 642只（圖1）。

2 研究方法

2.1 觀察日期和觀察方法

通過(guò)前期觀測(cè)，在白湖區(qū)域選擇數(shù)量超過(guò)300只的小天鵝群體5個(gè)。觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，小天鵝種群白天會(huì)穩(wěn)定地在一個(gè)相對(duì)固定的區(qū)域活動(dòng)，在沒(méi)有人為干擾的情況下不會(huì)頻繁更換采食地。小天鵝采食地的相對(duì)穩(wěn)定性是研究小天鵝行為節(jié)律的良好前提。2014年1月，在可見(jiàn)度超過(guò)1 km的條件下，從7：00—17：00連續(xù)對(duì)小天鵝的行為進(jìn)行觀察，采用瞬時(shí)掃描法平均每隔10min對(duì)目標(biāo)群體拍照，確保該群體的每個(gè)個(gè)體均進(jìn)入照片，且行為清晰。如果群體中個(gè)體較為分散，則拍攝多張照片。連續(xù)觀測(cè)10 d，如可見(jiàn)度過(guò)低，則觀測(cè)順延，以保證整個(gè)小天鵝種群的每個(gè)個(gè)體進(jìn)入視野，且不重復(fù)。為了不干擾小天鵝的行為，觀察者與小天鵝相距0．5～1．0 km。

2.2 小天鵝行為節(jié)律信息提取與統(tǒng)計(jì)分析

由于小天鵝成體與幼體具有明顯的形態(tài)特征（成體全身羽毛潔白，而幼體的羽毛則呈淡灰褐色，多數(shù)幼體只有脖子上有灰褐色羽毛），因此，研究將小天鵝成體與幼體分別進(jìn)行行為統(tǒng)計(jì)。通過(guò)大量的前期觀測(cè)和文獻(xiàn)資料分析，首先確定小天鵝的行為種類及行為特征，并制定統(tǒng)一的判定標(biāo)準(zhǔn)（表1）。

表1 洞庭湖小天鵝越冬行為類型及其特征Tab．1 Description of winter behaviour of tundra swans in DongTing Lake

整理野外拍攝的小天鵝種群照片，去掉少量無(wú)法辨別個(gè)體及行為的照片。記錄每個(gè)觀測(cè)時(shí)間點(diǎn)某種行為的小天鵝數(shù)量，分析小天鵝各行為所占比例。

Pi＝ni／B

式中：i為第i種行為；Pi為第i種行為所占的比例；ni為第i種行為的小天鵝數(shù)量；B為該時(shí)間點(diǎn)小天鵝總數(shù)。

同時(shí)，分別統(tǒng)計(jì)小天鵝成體、幼體每小時(shí)、上午與下午（研究將7：00—12：00定為上午，13：00—17：00定義為下午）不同行為所占比例。研究采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)比較成年小天鵝與幼年小天鵝行為的差異，相關(guān)分析為Pearson相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 越冬小天鵝行為譜

研究將小天鵝的行為分為9種類型（表1）。由于觀測(cè)區(qū)水深較淺，故小天鵝的取食動(dòng)作主要依靠將喙或整個(gè)頭部沒(méi)入水中，而未觀察到身體垂直于水面的取食行為。由于游弋是一個(gè)連續(xù)動(dòng)作，而照片只記錄該動(dòng)作的一個(gè)瞬間，因此，游弋與警戒通過(guò)照片往往難以區(qū)分，分析過(guò)程中主要依據(jù)脖子的形態(tài)進(jìn)行區(qū)分，即脖子伸直呈1字狀為警戒，而脖子呈彎曲狀態(tài)為游弋。理羽是指小天鵝用喙整理翅膀、前胸、后背和脖子等，而抖翅指兩只翅膀張開(kāi)，脖子伸直，腳站立及浮在水面上張開(kāi)翅膀。小天鵝站立主要是腳直立，脖子稍稍彎曲，休憩行為往往伴隨站立，但同時(shí)小天鵝會(huì)頭向后仰，搭在背部上。在淺水區(qū)域，小天鵝的飛翔往往需要50m左右的助跑距離。小天鵝打斗行為指用喙或其他身體部位攻擊同種，在平時(shí)的觀測(cè)中，能夠偶爾觀測(cè)到小天鵝的打斗行為。

3.2 越冬小天鵝行為節(jié)律

盡管日常野外觀測(cè)中曾觀測(cè)到小天鵝的打斗行為，但在本次統(tǒng)計(jì)中未記錄到該行為。分別統(tǒng)計(jì)每個(gè)觀測(cè)時(shí)間點(diǎn)不同行為成體小天鵝與幼體小天鵝所占比例，結(jié)果見(jiàn)圖2～3。

成體的取食時(shí)間比例占全天的46．71%，幼體的取食時(shí)間比例占全天的48．88%。成、幼體小天鵝的取食高峰均出現(xiàn)在9：05，此時(shí)成體的取食比例為79．48%，幼體的取食比例為85．00%。成體的休憩高峰為12：13，峰值為38．64%，此時(shí)幼體的休憩行為所占比例為14．54%；幼體的休憩高峰為16：08，峰值為29．78%，此時(shí)成體休憩行為所占比例為28．57%。在7：35，飛翔所占比例要高過(guò)其他行為，成體為66．67%，幼體也占到70．00%，其他時(shí)間段則普遍偏低。這主要是由于小天鵝種群夜晚的歇息地與白天的采食地有一定距離（歇息地與采食地相距不遠(yuǎn)）。7：00左右陸續(xù)有小天鵝飛往采食地繼續(xù)采食。8：40，警戒行為出現(xiàn)頻率高，成體的警戒比例為45．78%，而幼體的為66．67%。成體游弋行為的峰值出現(xiàn)在11：47，為46．23%；而幼體峰值出現(xiàn)在11：54，為47．36%。成年與幼年全天的理羽行為所占比例均在20%左右，站立和抖翅所占的比例均不高。

對(duì)不同行為成年和幼年小天鵝各觀測(cè)時(shí)間點(diǎn)所占比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，只有抖翅和警戒2種行為差異顯著（P＜0．05），成年小天鵝的警戒（0．173 2±0．089 37）、抖翅（0．001 8±0．004 52）比幼年小天鵝所占比例高（表2）。在小天鵝越冬群體中，成年小天鵝承擔(dān)了更多的警戒任務(wù)。

表2 洞庭湖越冬小天鵝成體與幼體各觀測(cè)時(shí)間點(diǎn)行為頻率比較Tab．2 The frequency behaviour comparion of each observational time between adults and juvenile swans in Dongting Lake

研究進(jìn)一步按每小時(shí)分別統(tǒng)計(jì)小天鵝成體與幼體不同行為所占的比例，結(jié)果見(jiàn)圖4～5。按每小時(shí)統(tǒng)計(jì)后，成體與幼體的取食高峰期均發(fā)生在9：00—10：00，成體在此時(shí)間段取食比例為60%以上，而幼體則在此時(shí)間段最高達(dá)到了80%，且二者在17：00后的取食也都有上升趨勢(shì)。飛翔的高峰則發(fā)生在7：00，成體與幼體都達(dá)到了50%以上。警戒行為下午比上午出現(xiàn)的更加頻繁，但峰值卻出現(xiàn)在8：00，成體和幼體均達(dá)到了35%以上。成體的休憩峰值出現(xiàn)在12：00，而幼體的休憩峰值出現(xiàn)在10：00，均為20%以上；成體與幼體的游弋峰值均出現(xiàn)在11：00。而理羽下午出現(xiàn)的頻率比較高，大都在10%左右，抖翅與站立出現(xiàn)次數(shù)最少。成體與幼體在行為上并無(wú)很大區(qū)別，但幼體中的游弋和休憩行為的波動(dòng)很大。進(jìn)一步對(duì)洞庭湖越冬成年小天鵝每小時(shí)的行為節(jié)律與幼年小天鵝進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，僅抖翅1種行為存在顯著差異（P＜0．05，表3）。

表3 洞庭湖越冬小天鵝成體與幼體每小時(shí)行為節(jié)律比較Tab．3 The frequency behaviours comparion of per hour between adult and juvenile swans in Dongting Lake

分別統(tǒng)計(jì)成年小天鵝與幼年小天鵝上午與下午不同行為所占比例，結(jié)果見(jiàn)圖6～7。小天鵝成體和幼體的游弋、警戒、飛翔3種行為均是上午高于下午，而取食、理羽、站立則均是下午高于上午。成年小天鵝上午和下午休憩所占比例基本相當(dāng)，而幼年小天鵝下午休憩行為所占比例遠(yuǎn)高于上午（圖6～7）。

3.3 越冬小天鵝種群行為相關(guān)性分析

由于小天鵝成體與幼體行為節(jié)律不存在顯著差異，因此合并小天鵝成體與幼體每小時(shí)各行為的發(fā)生頻率，并進(jìn)一步作相關(guān)性分析。發(fā)現(xiàn)只有理羽與站立存在顯著正相關(guān)關(guān)系，這可能是因?yàn)樾√禊Z理羽一般是站立著的，而拍攝照片又有間斷性，小天鵝并不可能一直理羽或一直站立，而是兩種行為相交替進(jìn)行的，所以才導(dǎo)致理羽與站立成正相關(guān)關(guān)系。

表4 洞庭湖小天鵝各行為之間相關(guān)性分析Tab．4 The correlation analysis of behaviours of tundra swan in Dongting Lake

4 結(jié)論與討論

小天鵝成體與幼體行為節(jié)律無(wú)明顯區(qū)別，只是幼體全天候取食比例要多于成體，這可能是因?yàn)橛左w比成體更需要從外界攝取食物以補(bǔ)充能量。幼體、成體游弋和休憩在上午10：00的變化不一樣，此結(jié)果與戴年華調(diào)查的鄱陽(yáng)湖小天鵝相似，鄱陽(yáng)湖的小天鵝成體與幼體也在取食與休憩行為上有較大差異［3］。Alonso觀測(cè)成年灰鶴（Grus grus）與幼年灰鶴的行為節(jié)律，發(fā)現(xiàn)成幼體均在早上和傍晚有2個(gè)取食高峰［6］，洞庭湖小天鵝的成幼體在取食行為上亦存在該規(guī)律。經(jīng)過(guò)晚上的歇息，早上小天鵝會(huì)進(jìn)入取食高峰，而傍晚的取食高峰則是為了儲(chǔ)存食物。洞庭湖成年小天鵝的警戒行為明顯比幼年小天鵝多，這可能是因?yàn)樵谛√禊Z群體中，擔(dān)任警戒任務(wù)的主要是成年天鵝。Alonso在調(diào)查灰鶴的越冬行為時(shí)也發(fā)現(xiàn)了成年灰鶴警戒行為所占的比例高［7］。

趙序茅調(diào)查的白眼潛鴨（Aythya nyroca）的時(shí)間分配中取食為56．7%［8］；李言闊研究的鄱陽(yáng)湖小天鵝越冬期白天取食行為占了52．6%［2］。洞庭湖越冬小天鵝全天取食比例雖然也較高，尤其在9：00以后，取食出現(xiàn)峰值，且為主要行為，但洞庭湖取食小天鵝的平均比例只占45．47%，較鄱陽(yáng)湖低。這可能是因?yàn)樵摃r(shí)期洞庭湖區(qū)小天鵝的主要食物（菹草）營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，且數(shù)量豐富，小天鵝并不需要采食太多就能夠補(bǔ)充所需要的營(yíng)養(yǎng)。Juana在對(duì)灰鶴的越冬習(xí)性調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，取食行為主要發(fā)生在上午和下午，而休憩則在中午有所增加［9］，洞庭湖的小天鵝與Juana對(duì)灰鶴的調(diào)查結(jié)果相似［10］。洞庭湖小天鵝的取食在9：00—10：00處于高峰，但到11：00—12：00卻略有下降趨勢(shì)，而后取食行為又有所回升。這可能是因?yàn)橹形鐨鉁厣?，能量消耗較少，所以覓食強(qiáng)度也相對(duì)較小，而傍晚覓食強(qiáng)度增加與冬季夜晚寒冷且時(shí)間較長(zhǎng)有關(guān)，鳥(niǎo)類必須在天黑前，獲取足夠的食物和能量以抵抗黑夜能量的消耗［11］。Kendeigh探討了家麻雀（Passer domesticus）的取食行為與環(huán)境溫度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)氣溫較低時(shí)，需要的能量增多，取食行為則增加，相反，氣溫較高時(shí)，需要的能量降低，取食行為則減少［12］，Caraco的研究也有相同發(fā)現(xiàn)［13］。Verbeek發(fā)現(xiàn)冬季黃嘴鵑（Pica nuttalli）在下午取食所花費(fèi)的時(shí)間要多于上午［14］。Gibb認(rèn)為，水鷚（Anthus spinoletta）在下午的取食比例明顯高于上午，是由于冬季的夜晚較長(zhǎng)，導(dǎo)致能量消耗較大所致［15］。洞庭湖小天鵝雖然在上午出現(xiàn)了取食高峰，但下午取食所花費(fèi)的時(shí)間要多于上午，這可能是因?yàn)樾√禊Z需要補(bǔ)充體力來(lái)抵御寒冷。洞庭湖小天鵝成體和幼體均在7：00左右出現(xiàn)飛翔峰值，與灰雁的研究結(jié)果相同［6］，這主要是因?yàn)樾√禊Z夜晚的棲息地與白天的取食地不同。

探索小天鵝行為節(jié)律是實(shí)現(xiàn)小天鵝保護(hù)的理論基礎(chǔ)，小天鵝行為節(jié)律是小天鵝行為習(xí)性的重要內(nèi)容，對(duì)了解小天鵝與環(huán)境的關(guān)系具有重要意義。近年洞庭湖區(qū)一些不法分子主要使用農(nóng)藥混拌食物對(duì)小天鵝進(jìn)行毒殺，危害十分嚴(yán)重［16－17］。了解小天鵝的行為節(jié)律，能夠有效確定巡防的重要時(shí)間段。針對(duì)洞庭湖越冬小天鵝，每天9：00—11：00和16：00—17：00需要對(duì)小天鵝種群的采食地進(jìn)行重點(diǎn)巡防。另一方面，在小天鵝救助過(guò)程中，被救助小天鵝往往需要人工飼養(yǎng)，在飼養(yǎng)過(guò)程中往往由于控制不當(dāng)，導(dǎo)致小天鵝死亡，達(dá)不到有效救護(hù)小天鵝的目的。了解小天鵝行為節(jié)律，在救護(hù)過(guò)程中盡量遵照小天鵝在野外的活動(dòng)節(jié)律，減少不必要的人為干擾，是小天鵝救助成功的關(guān)鍵。同時(shí)，人工繁育小天鵝是小天鵝保護(hù)的重要途徑，并且在近年得到重視，而小天鵝行為節(jié)律是人工繁育小天鵝的理論基礎(chǔ)。小天鵝在洞庭湖越冬分為遷來(lái)前期、越冬中期和遷飛前期，本研究的時(shí)間段主要集中在越冬中期，在以后的研究中需要進(jìn)一步明確小天鵝遷來(lái)前期、遷飛前期的日行為節(jié)律，全面深入了解小天鵝越冬期的行為節(jié)律。

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（責(zé)任編輯 張 坤）

Daily Rhythm of Tundra Swan in Dongting Lake During Middle Wintering Stage

Liao Jiaxin1，Zhao Yunlin1，2，Xu Zhenggang1，Wang Geng1，Wu Liang1，He Wen1，Huang Tian1

（1．College of Chemical and Environmental Engineering，Hunan City University，Yiyang Hunan 413000，China；
2．College of Life Science and Technology，Central South University of Forestry and Technology，Changsha Hunan 412002，China）

Dongting Lake is a very important habitat for the wintering tundra swan（Cygnus columbianus）．The wintering behavior of adult and juvenile tundra swan population was investigated by an instantaneous scanning samplingmethod．The results showed that adult and juvenile tundra swan had roughly the same behavioral rhythm，and no significant difference was found in other behaviours．Adult tundra swan took on more vigilance tasks．The wintering swan spentmost of their time to foraging（45．47%）．Foraging rate showed two peaks，one began from 9：00 am，foraging rate up to 79．48%，another appeared in late afternoon 17：00．During the morning，swans showed a higher rate of flying behaviour，but in the other time of this day，it showed lower rate．Diurnal activity rhythm of wintering tundra swans，vigilance，resting，cruise and preening behavior kept a low percentage as10%，while the percentage of standing and wing-spreading behavior fluctuated at a very low level．There was no conflicting behaviour in this research．

Dongting Lake；tundra swan；activity rhythm；wintering time

S718．63

：A

：2095－1914（2015）06－0085－07

10．11929／j．issn．2095－1914．2015．06．014

2015－03－09

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研基金項(xiàng)目（201304310）資助；湖南省科技計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目（2014CK2001）資助；湖南省大學(xué)生研究性創(chuàng)新性項(xiàng)目“洞庭湖小天鵝食性研究”資助。

第1作者：廖嘉欣（1995—），女，本科生。研究方向：保護(hù)生物學(xué)。Email：290098157＠qq．com。

徐正剛（1986—），男，助教。研究方向：鳥(niǎo)類生態(tài)學(xué)。Email：rssq198677＠163．com。