胡澤彬+王素芳+張志勇+王清連

摘要：通過水培法，在K缺乏條件下增施Ca，探討Ca對(duì)棉花根系生長(zhǎng)的恢復(fù)作用及與根系K、Ca、Mg和Na含量的關(guān)系。與2.5 mmol/L Ca相比，當(dāng)Ca增加到52.5 mmol/L時(shí)，K缺乏條件下（0.05 mmol/L）根系中Ca、K和Na含量均顯著下降，而Mg含量沒有顯著變化;根系長(zhǎng)度和表面積可以恢復(fù)到和K正常條件下（2.5 mmol/L）的根系總長(zhǎng)度和總表面積，不同直徑根系的總長(zhǎng)度均被顯著恢復(fù)，并且細(xì)根（直徑≤0.2 mm）增長(zhǎng)幅度為85%，遠(yuǎn)大于中根和粗根（直徑﹥0.45 mm）增長(zhǎng)幅度（各為28%）。

關(guān)鍵詞：棉花;根系;Ca;K

中圖分類號(hào)： S562.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）04-0092-02

收稿日期：2014-05-20

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31271648）;河南省杰出青年基金（編號(hào)：114100510008）。

作者簡(jiǎn)介：胡澤彬（1990—），男，河南內(nèi)黃人，碩士研究生，主要從事棉花生理研究。E-mail：987429690@qq.com。

通信作者：張志勇，博士，副教授，主要從事棉花生理研究。E-mail：z_zy123@163.com。

K是植物生長(zhǎng)所必需的一種大量元素，K缺乏抑制植物根系的生長(zhǎng)和發(fā)育[1-3]。但K缺乏抑制不同植物根系生長(zhǎng)發(fā)育的情況不一樣，在擬南芥上K缺乏抑制了側(cè)根長(zhǎng)度，而對(duì)主根長(zhǎng)度和側(cè)根密度沒有影響[1-2]，在大豆上抑制了側(cè)根長(zhǎng)度、主根長(zhǎng)度和側(cè)根密度[2]，在棉花上抑制了側(cè)根和主根長(zhǎng)度，但對(duì)側(cè)根密度沒有影響[4]，這可能與研究時(shí)的培養(yǎng)條件、K缺乏程度等有關(guān)。Ca是植物正常生長(zhǎng)所必需的大量元素之一，是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)節(jié)元素[5]。Ca在細(xì)胞壁伸展、細(xì)胞膜穩(wěn)定及功能方面發(fā)揮著十分重要的作用，并且Ca作為第二信使在細(xì)胞質(zhì)的許多生化過程中發(fā)揮作用[6]。Ca可以減少Na的吸收，而提高K和Ca的吸收，從而緩解鹽對(duì)植物生長(zhǎng)的負(fù)面作用。因此，當(dāng)植物面臨鹽脅迫時(shí)，Ca是一種十分重要的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)[7]。但是，在K缺乏條件下，增加Ca對(duì)棉花根系生長(zhǎng)及其K和Na的含量影響尚未見報(bào)道。因此，本研究在K缺乏條件下增施Ca，探討該條件下Ca對(duì)棉花根系生長(zhǎng)的影響及與根系K、Ca、Mg和Na含量的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 材料與培養(yǎng)條件

供試材料為國(guó)審棉品種百棉1號(hào)（河南科技學(xué)院培育）。培養(yǎng)室培養(yǎng)條件：光照/黑暗時(shí)間為14 h/10 h，光照度為 350 μmol/（m2·s），晝/夜溫度為（30～33） ℃/（23～26） ℃。

挑選飽滿的棉花種子，用9%的雙氧水消毒30 min后，用去離子水將種子沖洗干凈，置于裝有濕潤(rùn)沙子的盆缽中萌發(fā)，上面用塑料薄膜覆蓋，并打少量孔以利通氣，待子葉長(zhǎng)出后，揭除薄膜，噴清水保持濕潤(rùn)，萌發(fā)1 d后從盆缽將萌發(fā)的幼苗轉(zhuǎn)移到調(diào)整好的營(yíng)養(yǎng)液中。盛放營(yíng)養(yǎng)液的容器規(guī)格：長(zhǎng)×寬×高為20 cm×13 cm×15 cm，容器的外層用鋁箔紙包裹，其上有鉆孔泡沫定植板，棉花幼苗用海綿包莖固定于泡沫板的孔洞中。待移栽后，在水培條件下培養(yǎng)，每天連續(xù)通氣。營(yíng)養(yǎng)液組成為：2.5 mmol/L Ca（NO3）2，1 mmol/L MgSO4，0.5 mmol/L NaH2PO4，0.2 μmol/L CuSO4，1 μmol/L ZnSO4，01 mmol/L EDTAFeNa，0.02 mmol/L H3BO3，5 nmol/L （NH4）6Mo7O24，1 μmol/L MnSO4，以及不同濃度的KCl和CaCl2。K處理設(shè)2個(gè)水平：0.05、2.5 mmol/L KCl;2個(gè)K濃度下，Ca處理設(shè)3個(gè)水平：2.5、12.5、52.5 mmol/L CaCl2。

1.2 棉花幼苗干質(zhì)量、根系形態(tài)、根系礦質(zhì)元素含量測(cè)定

處理7 d后，選擇大小、長(zhǎng)勢(shì)基本一致的幼苗，用于棉花幼苗根干質(zhì)量、根系形態(tài)、礦質(zhì)元素含量的測(cè)定。將整株幼苗的根系剪下，分散置于根系掃描盤中，利用根系掃描分析儀透掃，用根系分析軟件（WinRhizo pro 2007）分析其根系總長(zhǎng)、表面積、體積等。根據(jù)根系直徑，將根系分為細(xì)根（直徑≤0.2 mm）、中根（0.2﹤直徑≤0.45 mm）和粗根（直徑>0.45 mm）[3]。掃描后的根系在恒溫烘箱中70 ℃下烘干后稱質(zhì)量。

將烘干后的棉花幼苗根系樣品放入研缽中研磨，稱取約0.1 g左右研磨后的棉花幼苗根系樣品于樣品瓶中，加入 10 mL 鹽酸加蓋擰緊，浸泡5 h后放置于振蕩器上振蕩（轉(zhuǎn)速為150 r/min）30 min，過濾提取上清液。采用PE 2280原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定溶液中K、Ca、Mg、Na的含量。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和統(tǒng)計(jì)分析

以培養(yǎng)盒為單位，1盒為1個(gè)重復(fù)。每處理設(shè)5次重復(fù)，每盆8株。每個(gè)處理取樣重復(fù)6次。所有數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計(jì)軟件SAS 8.0 的SNK多重比較法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同K供應(yīng)水平下Ca對(duì)棉花幼苗根系生長(zhǎng)的影響

如表1所示，在低K供應(yīng)水平下，和對(duì)照相比，10 mmol/L CaCl2處理對(duì)棉花幼苗根系干物質(zhì)量以及根系總長(zhǎng)度、表面積和體積無顯著影響，50 mmol/L CaCl2處理顯著增加了棉花幼苗根系干物質(zhì)量以及根系總長(zhǎng)度、表面積和體積;在高K供應(yīng)水平下，和對(duì)照相比，10 mmol/L和50 mmol/L CaCl2處理對(duì)棉花幼苗根系干物質(zhì)量以及根系總長(zhǎng)度、表面積和體積均無顯著影響。

表1 不同K水平下Ca對(duì)棉花幼苗根系干質(zhì)量、總長(zhǎng)度、表面積、總體積的影響

CaCl2

（mmol/L）

0.05 mmol/L KCl 2.5 mmol/L KCl

干質(zhì)量

（mg） 總長(zhǎng)度

（cm） 表面積

（cm2） 體積

（cm3） 干質(zhì)量

（mg） 總長(zhǎng)度

（cm） 表面積

（cm2） 體積

（cm3）

2.5 30.9b 451.5b 49.b 0.43b 40.6a 636.3a 63.7a 0.51a

12.5 27.9b 457.1b 49.b 0.42b 37.6a 679.7a 70.1a 0.58a

52.5 39.2a 660.7a 68.8a 0.57a 38.3a 697.9a 68.1a 0.53a

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05）。下同。

2.2 不同K供應(yīng)水平下Ca對(duì)棉花幼苗不同直徑根系生長(zhǎng)的影響

如表2所示，和對(duì)照以及10 mmol/L CaCl2相比，在低K供應(yīng)水平下，50 mmol/L CaCl2處理顯著促進(jìn)了細(xì)根和中根的根長(zhǎng)度和根表面積，顯著促進(jìn)了粗根長(zhǎng)度，而對(duì)粗根表面積的增加則不顯著;在高K供應(yīng)水平下，50 mmol/L CaCl2處理顯著促進(jìn)了細(xì)根長(zhǎng)度，而對(duì)細(xì)根表面積以及中根和粗根的長(zhǎng)度及表面積則無顯著影響。

表2 不同K水平下Ca對(duì)棉花幼苗不同直徑根系長(zhǎng)度和表面積的影響

KCl

（mmol/L） CaCl2

（mmol/L）

長(zhǎng)度（cm） 表面積（cm2）

細(xì)根 中根 粗根 細(xì)根 中根 粗根

0.05 2.5 144.7b 274.3b 32.0b 6.4b 23.3b 8.1a

12.5 146.1b 277.9b 32.6b 6.3b 23.6b 8.2a

52.5 267.7a 351.5a 41.2a 11.4a 30.2a 10.5a

2.5 2.5 311.0b 277.2a 47.7a 12.1a 24.0a 11.5a

12.5 310.8b 317.4a 51.1a 13.0a 28.1a 12.3a

52.5 352.9a 301.2a 43.5a 14.3a 25.2a 11.0a

2.3 不同K供應(yīng)水平下Ca對(duì)棉花幼苗根系中礦質(zhì)元素K、Ca、 Mg、Na含量的影響

如表3所示，在低K供應(yīng)水平下，和對(duì)照相比，50 mmol/L CaCl2處理顯著降低了根系中K、Na和Ca的含量而對(duì)Mg含量無顯著影響;在高K供應(yīng)水平下，和對(duì)照相比，50 mmol/L CaCl2處理顯著增加了根系礦質(zhì)元素Ca的含量而對(duì)Mg、K、Na的含量影響不顯著。

表3 不同K水平下Ca對(duì)棉花幼苗根系礦質(zhì)元素含量的影響

CaCl2

（mmol/L）

0.05 mmol/L KCl 2.5 mmol/L KCl

K（mg/g） Ca（mg/g） Mg（mg/g） Na（mg/g） K（mg/g） Ca（mg/g） Mg（mg/g） Na（mg/g）

2.5 12.9a 87.8a 18.4a 23.2a 50.8a 61.7b 8.4a 4.9a

12.5 9.9b 82.3ab 20.5a 20.4ab 53.1a 62.2b 9.3a 5.1a

52.5 10.3b 73.0b 20.6a 18.8b 51.0a 81.9a 9.4a 4.1a

3 討論

K缺乏對(duì)植物根系生長(zhǎng)的影響在一定程度上可以因其他因素而得到恢復(fù)。K缺乏抑制了棉花側(cè)根的發(fā)生，但冠菌素可以恢復(fù)側(cè)根的發(fā)生，恢復(fù)程度達(dá)95%，同時(shí)當(dāng)停止冠菌素處理后12 d時(shí)，根系總長(zhǎng)度和總表面積顯著增加[4]。K缺乏對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制也可以得到生長(zhǎng)素類物質(zhì)萘乙酸的恢復(fù)[4]。K缺乏對(duì)大豆根系生長(zhǎng)的抑制可以得到低濃度Si和Na元素的緩解，但前者的緩解作用明顯優(yōu)于后者[2]。本試驗(yàn)中Ca增加到52.5 mmol/L時(shí)，K缺乏條件下的根系長(zhǎng)度和表面積可以恢復(fù)到和K正常條件下的根系總長(zhǎng)度和總表面積（表1）。缺K對(duì)棉花不同直徑根系的抑制程度中，以對(duì)細(xì)根的抑制幅度最大（表2），這和前期研究結(jié)果[3]一致。不同直徑根系的總長(zhǎng)度均被顯著恢復(fù)，并且細(xì)根增長(zhǎng)幅度為85%，遠(yuǎn)大于中根和粗根增長(zhǎng)幅度（各為28%）。

Ca和K、Na、Mg在植物吸收方面存在明顯的競(jìng)爭(zhēng)[7-9]。但是，Ca增加到52.5 mmol/L時(shí)，在高K條件下，根系中Ca含量顯著升高，但對(duì)K、Na和Mg含量無顯著影響;在低K條件下，根系中Ca、K和Na含量均顯著下降，而對(duì)Mg沒有顯著影響。

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