孟雅冰，李新蓉

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊830052）

在長(zhǎng)期的自然選擇過(guò)程中，被子植物發(fā)展出多樣的繁殖體特征（如外形、重量、附屬物的多態(tài)性等）以保證其擴(kuò)散成功［1］，根據(jù)其形態(tài)特征的不同呈現(xiàn)多樣化的繁殖體，如黏性繁殖體、異型繁殖體、集合繁殖體等［2－3］。其中集合繁殖體又稱(chēng)為聚合傳播體（synaptospermy），是指兩顆或多顆種子（或單種子果實(shí)）聚合在一起形成一個(gè)聯(lián)合的傳播體單元，它是成熟種子為適應(yīng)環(huán)境而演化出的一種生存策略［2，4－6］；依據(jù)其擴(kuò)散及萌發(fā)狀態(tài)的不同，分為短暫集合繁殖體（在擴(kuò)散過(guò)程中分離）及典型集合繁殖體（在萌發(fā)前不分離）兩種類(lèi)型［7－9］。同一植株內(nèi)能產(chǎn)生兩種或更多形態(tài)繁殖單元的現(xiàn)象稱(chēng)為繁殖體多態(tài)型（heterodiaspory），繁殖體的多態(tài)特點(diǎn)增強(qiáng)了植物種在可變環(huán)境中的生存能力，為遠(yuǎn)程擴(kuò)散及抗遠(yuǎn)程擴(kuò)散的適應(yīng)提供保障［10］。集合繁殖體能有效調(diào)控種子擴(kuò)散及萌發(fā)的時(shí)間，對(duì)研究植物的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制、生活史對(duì)策的進(jìn)化等方面具有重要的生態(tài)意義。

目前，國(guó)際上將集合繁殖體作為對(duì)植被的區(qū)系調(diào)查與對(duì)植被在荒漠環(huán)境擴(kuò)散的適應(yīng)策略中研究較多，主要集中在豆科、十字花科、石竹科和禾本科［1，4，11－12］；附屬物構(gòu)成是否使其適應(yīng)于遠(yuǎn)程擴(kuò)散 或抗遠(yuǎn)程擴(kuò)散仍存在爭(zhēng)議［1，13］；其內(nèi)種子萌發(fā)行為的研究主要體現(xiàn)在禾本科、蔥屬、罌粟科及十字花科［5，14－15］。我國(guó)學(xué)者對(duì)荒漠環(huán)境條件下集合繁殖體的形態(tài)進(jìn)行了初步描述，但未對(duì)集合繁殖體的生態(tài)功能作進(jìn)一步研究，尤其是同一植株內(nèi)集合繁殖體和種子的比較研究及附屬物的功能未見(jiàn)報(bào)道［2，16］。

歐夏至草（Marrubiumvulgare）隸屬唇形科歐夏至草屬（Marrubium），單種屬，多年生草本，新疆產(chǎn)1種，是一種常見(jiàn)中藥材?；ㄝ喙軤?，其中5枚主齒較長(zhǎng)，5枚副齒較短，鉆形，在先端處呈鉤吻狀彎曲，密被短柔毛，小堅(jiān)果卵圓狀三棱形［17］。觀察地歐夏至草花期6～8月，果期7～9月，其擴(kuò)散單位主要由集合繁殖和種子組成，集合繁殖體是具萼筒的種子，多以1個(gè)萼筒、8個(gè)萼筒、15個(gè)萼筒為集合繁殖體進(jìn)行擴(kuò)散，本文以單萼筒集合繁殖體為研究材料，比較其和種子在形態(tài)特征、擴(kuò)散行為及萌發(fā)特性上的差異，探討附屬物的生態(tài)功能及對(duì)可變環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策，為進(jìn)一步探討唇形科多年生植物的生活史對(duì)策等方面的研究提供重要的基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1．1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料歐夏至草集合繁殖體和種子采自烏魯木齊市郊，地理位置43°56′N(xiāo)，87°29′E，平均海拔830m，該地區(qū)年降水量235．9mm，蒸發(fā)量2 731．0 mm，年平均氣溫8．6℃，年日照時(shí)數(shù)約2 841．8h，無(wú)霜期150～190d［18］。

1．2 觀測(cè)方法

1．2．1 形態(tài)特征觀測(cè) 隨機(jī)選取成熟且發(fā)育正常的集合繁殖體和種子，記錄顏色及形狀，用游標(biāo)卡尺（GB／T1214型，150×0．02mm）分別測(cè)量每個(gè)集合繁殖體附屬物齒的長(zhǎng)度，統(tǒng)計(jì)其內(nèi)種子數(shù)；用Statorius BS210S 型電子天平（Sartorius Co．，Goettingen，Germany）分別對(duì)集合繁殖體和種子稱(chēng)重，后去除集合繁殖體內(nèi)種子對(duì)附屬物稱(chēng)重。各10組重復(fù)，每組100粒，計(jì)算平均值。

附屬物占質(zhì)量百分比（%）＝（附屬物質(zhì)量／集合繁殖體質(zhì)量）×100%

1．2．2 擴(kuò)散特性觀察 為比較歐夏至草集合繁殖體和種子的擴(kuò)散特性，我們?cè)谧匀簧持袑?duì)其擴(kuò)散方式進(jìn)行觀察，室內(nèi)控制性實(shí)驗(yàn)對(duì)其的擴(kuò)散能力進(jìn)行評(píng)價(jià)。

（1）靜止空氣中垂直沉降速度的測(cè)定 將表面與內(nèi)壁光滑的樹(shù)脂圓筒（內(nèi)徑15cm，長(zhǎng)150cm）固定在實(shí)驗(yàn)臺(tái)上，在圓筒上部倒扣一個(gè)底部挖出小圓的紙杯，以減小室內(nèi)空氣氣流的影響，在圓筒底部使用照明器，以提供清晰視角。用鑷子輕輕夾住集合繁殖體或種子，自然松開(kāi)鑷子，使其自然沉降。用電子秒表測(cè)量其到達(dá)底部所需時(shí)間，并換算成降落速率，各10組重復(fù)，每組100粒［19］。

（2）不同風(fēng)速下水平位移的測(cè)定 將愛(ài)德FT40型臺(tái)扇（愛(ài)德電器有限公司，佛山，中國(guó)）放置于與歐夏至草株高相同的高度（約46cm），用AZ8910型風(fēng)速計(jì)（珠海天創(chuàng)儀器有限公司，珠海，中國(guó)）測(cè)定距電風(fēng)扇不同距離的水平氣流的風(fēng)速，模擬野外風(fēng)速為2、4和8 m·s－1處將集合繁殖體和種子分別釋放，觀測(cè)并比較其在水平氣流作用下水平方向的擴(kuò)散距離，各10組重復(fù)，每組100粒。

降落速率（cm·s－1）＝降落距離／降落時(shí)間

1．2．3 活力特性測(cè)定 去除集合繁殖體附屬物，與無(wú)附屬物的種子分別用蒸餾水浸泡24h，次日實(shí)驗(yàn)將待測(cè)種子沿胚珠方向縱切置于新的培養(yǎng)皿中，加入0．1% TTC（氯化三苯基四氮唑）溶液，30℃恒溫下浸泡6h后清洗種子并計(jì)數(shù)被染紅的數(shù)目，各10組重復(fù)，每組100粒，計(jì)算平均值。

集合繁殖體活力（%）＝（集合繁殖體內(nèi)種子被染紅粒數(shù)／集合繁殖體內(nèi)種子總粒數(shù)）×100%

1．2．4 吸水特性測(cè)定 25℃恒溫條件下，將集合繁殖體（n＝50）稱(chēng)重后置于培養(yǎng)皿中進(jìn)行吸水量測(cè)定，從放入培養(yǎng)皿起（第0h）每隔1h將其取出，放在濾紙上吸干表面水分，稱(chēng)重，再放回培養(yǎng)皿中，記錄直到其吸水量不再增加為止得到吸水率最大值；由于種子質(zhì)量較小，其吸水量的測(cè)定選取每組200粒進(jìn)行；各10組重復(fù)，計(jì)算平均值。

吸水率（%）＝［（吸水后集合繁殖體質(zhì)量－吸水前集合繁殖體質(zhì)量）／吸水前集合繁殖體質(zhì)量］×100%

1．2．5 萌發(fā)試驗(yàn) 將集合繁殖體內(nèi)近軸端上部種子記為1，按順時(shí)針?lè)较蛞来螛?biāo)記進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，以探索其萌發(fā)率及萌發(fā)位置效應(yīng)。選取25℃恒溫、光照／黑暗各12h、含水量5%的最適萌發(fā)條件下進(jìn)行，將集合繁殖體和種子分別置于直徑為9cm、鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每天17：00～17：30稱(chēng)重以補(bǔ)充損失的水分，胚根突破種皮即萌發(fā)。記錄其萌發(fā)位置、萌發(fā)時(shí)間及持續(xù)時(shí)間，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，2013年3月28日記錄為第1天，持續(xù)觀測(cè)60d，觀察結(jié)束時(shí)統(tǒng)計(jì)每個(gè)集合繁殖體內(nèi)種子總數(shù)。

萌發(fā)率（%）＝（集合繁殖體內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)／集合繁殖體內(nèi)種子總數(shù)）×100%

萌發(fā)速率＝∑（第n天種子發(fā)芽數(shù)／對(duì)應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)）

1．3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均用SPSS 19．0（SPSSInc．，Chicago，IL，USA）程序統(tǒng)計(jì)軟件包進(jìn)行處理和分析，采用One－way ANOVA 分析比較不同數(shù)據(jù)組間的差異顯著性，用Bivariate Correlation進(jìn)行相關(guān)性分析。曲線圖均用Sigma plot 12．0繪圖軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2．1 形態(tài)特征

歐夏至草主要由集合繁殖體和種子進(jìn)行擴(kuò)散，其中集合繁殖體是具萼筒的種子，萼筒管狀，易隨風(fēng)力作用從植株上隨機(jī)掉落，多以1 個(gè)萼筒、8 個(gè)萼筒、15個(gè)萼筒為集合繁殖體進(jìn)行擴(kuò)散（圖1，A）；萼筒口密被絨毛，寬度為（2．4±0．5）mm，通常具10枚鉤狀齒，5枚主齒與5枚副齒交替呈現(xiàn)，齒較短較脆，平均長(zhǎng)度分別為（2．4±0．2）mm 和（1．2±0．3）mm（圖1，B），附屬物占質(zhì)量百分比約為45．29%；集合繁殖體質(zhì)量在0．002 2～0．006 3g之間，種子平均質(zhì)量為0．000 6g，集合繁殖體質(zhì)量遠(yuǎn)大于種子，存在極顯著差異（P＜0．01，F(xiàn)＝446．877），擴(kuò)散前集合繁殖體含種子數(shù)（3．9±0．4）枚，種子成熟后為褐色，小堅(jiān)果卵圓狀三棱形（圖1，C）。

2．2 擴(kuò)散特性

在自然生境中，歐夏至草的擴(kuò)散單元多以集合繁殖體為主，隨風(fēng)力作用進(jìn)行擴(kuò)散，集合繁殖體成熟后從植株上掉落，在風(fēng)力作用下能擴(kuò)散到較遠(yuǎn)的生境中；擴(kuò)散時(shí)種子從集合繁殖體中分離，這種在擴(kuò)散過(guò)程中集合繁殖體分離的現(xiàn)象符合短暫集合繁殖體特性；植株地上部分干枯后其擴(kuò)散單元以延遲擴(kuò)散的方式散落在母株周?chē)?/p>

圖1 歐夏至草擴(kuò)散單元的形態(tài)特征Fig．1 Morphological characteristics of dispersal unit of M．vulgare

表1 歐夏至草集合繁殖體和種子的降落時(shí)間及在不同風(fēng)速下的擴(kuò)散距離（均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Table 1 Fall time and effect of wind speed on dispersal distance of dispersal units of M．vulgare（mean±SE）

表2 歐夏至草集合繁殖體和種子萌發(fā)參數(shù)的單因素方差分析離（均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Table 2 Results of one－way ANOVA to determine the effects of synaptospermy and seed on germination parameters of M．vulgare（mean±SE）

室內(nèi)擴(kuò)散實(shí)驗(yàn)表明（表1），在靜止空氣中，集合繁殖體和種子在降落時(shí)間和降落速率（P＜0．01）上均存在極顯著差異；質(zhì)量與降落時(shí)間的相關(guān)性分析表明，集合繁殖體質(zhì)量與降落時(shí)間呈正相關(guān)關(guān)系（r＝0．763，P＜0．01，n＝100），種子質(zhì)量與降落時(shí)間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（r＝－0．825，P＜0．01，n＝100）。在一定距離中，集合繁殖體降落所需的時(shí)間更長(zhǎng)，這表明附屬物的存在使集合繁殖體的擴(kuò)散能力比種子更強(qiáng)。在2、4及8m·s－1的水平氣流作用下，集合繁殖體的擴(kuò)散距離均比種子遠(yuǎn)。

2．3 活力特性

歐夏至草集合繁殖體和種子的活力分別約為72．42%和71．96%，無(wú)顯著差異（P＞0．05；表2）。

2．3．1 吸水特性 集合繁殖體和種子吸水率基本在2h內(nèi)達(dá)到最大值，分別為184．47%和6．01%，存在顯著差異（P＜0．05），附屬物的存在可能是影響種子承載更多水分并更長(zhǎng)期保留水分的重要原因（表2）。

2．3．2 萌發(fā)特性 萌發(fā)試驗(yàn)表明（表2），集合繁殖體的萌發(fā)為隨機(jī)萌發(fā)，不具有位置效應(yīng)，且當(dāng)季最多只萌發(fā)1粒種子，不存在同一集合繁殖體內(nèi)超過(guò)2枚種子同時(shí)萌發(fā)的現(xiàn)象；集合繁殖體和種子分別在第18～20天和第17～21天開(kāi)始萌發(fā)，在第37天和第41天后停止萌發(fā)，萌發(fā)率及萌發(fā)速率均較低，不存在顯著差異（P＞0．05）。

3 討 論

具有集合繁殖體的植物通常與荒漠或干擾較重的可變環(huán)境相聯(lián)系［1，4，20］。在本文中，歐夏至草集合繁殖體在質(zhì)量、吸水量及擴(kuò)散距離等方面明顯大于種子，而在活力、萌發(fā)率及萌發(fā)速率等方面與種子不存在顯著差異，說(shuō)明附屬物的存在決定其在形態(tài)、吸水能力及擴(kuò)散行為上的差異，這種差異主要表現(xiàn)在以下幾方面：

首先，附屬物的形成是植物生活史進(jìn)化的一個(gè)重要特征，能保護(hù)種子免受機(jī)械損傷或遠(yuǎn)離其它危險(xiǎn)［10－11］。歐夏至草集合繁殖體質(zhì)量明顯大于無(wú)附屬物保護(hù)的種子，能保護(hù)種子或逃避捕食者，比種子吸收更多水分并更長(zhǎng)期地保留，防止其迅速干燥，這些特點(diǎn)與Pteranthusdichotomus和Limoniumthouinii等植物相似［4，9］。

其次，集合繁殖體是種子延遲擴(kuò)散的一種適應(yīng)策略［21］，其附屬物的存在與否直接導(dǎo)致了種子擴(kuò)散能力與擴(kuò)散距離的差異：歐夏至草集合繁殖體具附屬物，其降落時(shí)間較長(zhǎng)，擴(kuò)散范圍較大，說(shuō)明集合繁殖體擴(kuò)散能力比種子強(qiáng)；在擴(kuò)散過(guò)程中，集合繁殖體內(nèi)的種子隨機(jī)掉落，這種在擴(kuò)散時(shí)導(dǎo)致傳播體分離的現(xiàn)象符合短暫集合繁殖體特性，與對(duì)Salsolakali，Brunsvigiaappendiculatad等物種的研究報(bào)道一致［10］；在2、4及8m·s－1的水平氣流作用下，集合繁殖體的擴(kuò)散距離均比種子遠(yuǎn)，其附屬物具齒能進(jìn)行動(dòng)物體外傳播，我們認(rèn)為其更適應(yīng)于遠(yuǎn)程擴(kuò)散，與Navarro 等［1］對(duì) 多年 生Medicagosuffruticosa適應(yīng)于遠(yuǎn)程擴(kuò)散的觀點(diǎn)相同。歐夏至草集合繁殖體的質(zhì)量明顯大于種子，其在靜止空氣中的降落速率應(yīng)該大于種子，而在相同風(fēng)速下的擴(kuò)散距離應(yīng)該小于種子，但由于具附屬物，使其在空氣中具有較大浮力，最終導(dǎo)致其降落速率比種子小，擴(kuò)散距離比種子遠(yuǎn)，這與Meyer等［22］的觀點(diǎn)不同，他們認(rèn)為傳播體質(zhì)量越輕，擴(kuò)散能力越強(qiáng)。歐夏至草集合繁殖體對(duì)擴(kuò)散距離的適應(yīng)，支持“Alternate假說(shuō)”，即存留在母株附近多年生植物的傳播體很難有機(jī)會(huì)找到適宜其萌發(fā)的生境，因?yàn)槟钢暝缫颜紦?jù)了這樣的空間，因此物種必須進(jìn)化出能運(yùn)送傳播體遠(yuǎn)離母株的機(jī)制［4，23］。集合繁殖體具有多種擴(kuò)散機(jī)制，能使其擴(kuò)散到有利的環(huán)境條件后萌發(fā)，在一定程度上為植物的拓殖及種子庫(kù)的建立提供了豐富的手段，避免了同胞子代在生態(tài)位上的競(jìng)爭(zhēng)［24－27］。

種子萌發(fā)是種子植物生活史中實(shí)現(xiàn)中期更新和物種延續(xù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一［28］，但對(duì)于不同的生活型重要性是不同的。在惡劣的環(huán)境條件下，許多植物可能進(jìn)化出了兩種對(duì)立的萌發(fā)策略，即種子成熟后在適宜的萌發(fā)條件下仍保持休眠狀態(tài)或緩慢萌發(fā)，一旦遇到有利條件便迅速萌發(fā)，前者使種子保留在種子庫(kù)中，降低了種子萌發(fā)和幼苗建植過(guò)程中的死亡率，確保種群延續(xù)，后者增加了萌發(fā)時(shí)可能遇到的風(fēng)險(xiǎn)，卻及時(shí)補(bǔ)充了種群數(shù)量［29］。在本文中，歐夏至草集合繁殖體的萌發(fā)位置為隨機(jī)萌發(fā)，不具有規(guī)律性，且當(dāng)季只萌發(fā)部分種子，不存在同一集合繁殖體內(nèi)多粒種子的萌發(fā)現(xiàn)象，這種與Pteranthusdichotomus及Buchloedactyloides的萌發(fā)特點(diǎn)相似，剩下未萌發(fā)的種子仍然保持在集合繁殖體內(nèi)，分散在不同月或年間萌發(fā)［9，30］，我們認(rèn)為其具間歇性萌發(fā)特性；集合繁殖體和種子低萌發(fā)率表明其萌發(fā)策略趨向于緩慢萌發(fā)，這種特性能有效避免種群覆滅，能確保一定數(shù)量的種子為次年種群穩(wěn)定打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。多年生植物擴(kuò)散單元的形態(tài)特征和萌發(fā)行為對(duì)于種群的生存重要性相對(duì)低，母株可以長(zhǎng)期占據(jù)原有的生境，保持種群個(gè)體數(shù)量，其擴(kuò)散單元的作用主要用于種群擴(kuò)散。

綜上所述，特定的擴(kuò)散機(jī)制對(duì)某些植物群落的特性具有重要的生態(tài)學(xué)意義，多年生植物會(huì)選擇最佳的萌發(fā)策略以擴(kuò)大其優(yōu)勢(shì)度，這種最佳的擴(kuò)散及萌發(fā)行為保障了物種的繁衍成功。

致謝：審稿專(zhuān)家對(duì)本文的撰寫(xiě)提出了寶貴意見(jiàn)及建議，在此表示衷心的感謝。

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