王悅云,孫慶文,楊 雯,徐文芬,何順志*,郭寶林,楊相波
(1 貴陽中醫(yī)學(xué)院 藥學(xué)院,貴陽550001;2 中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院 藥用植物研究所,北京100094;3 貴州同濟(jì)堂制藥有限公司,貴陽550002)
淫羊藿為常用大宗藥材,藥用歷史悠久,應(yīng)用廣泛?!吨腥A人民共和國藥典》[1]收載了5種,即淫羊藿(Epimediumbrevicornu)、箭葉淫羊藿(E.sagit-tatum)、柔毛淫羊藿(E.pubescens)、朝鮮淫羊藿(E.koreanum)和巫山淫羊藿(E.wushanense)。除了中國藥典收載的5種外,多數(shù)種類在當(dāng)?shù)鼐胨幨褂?,為民族民間常用藥物。因淫羊藿具有補(bǔ)腎陽、強(qiáng)筋骨、祛風(fēng)濕等功效,臨床上常用于腎陽虛衰、陽痿遺精、筋骨痿軟、風(fēng)濕痹痛、麻木拘攣等。除此,淫羊藿在治療骨質(zhì)疏松、更年期綜合癥、乳房腫塊、高血壓、冠心病等疾病方面亦有顯著療效。現(xiàn)代研究還表明,淫羊藿尚具有增強(qiáng)免疫、抗衰老、抗腫瘤、抗艾滋病等作用,因而有著巨大的研究開發(fā)價值和市場潛力[2-3],已經(jīng)成為中藥界和植物界研究的熱點(diǎn)。
淫羊藿屬(EpimediumL.)隸屬小檗科(Berberidaceae),全屬約56種,中國約有47種(不含種下類群)[4-5]。淫羊藿屬植物藥用種類多,屬下分類一直爭議不斷,而近年由于該屬植物新種的不斷發(fā)現(xiàn),種間關(guān)系變得更為復(fù)雜,且淫羊藿屬分布地域性較強(qiáng)[6],各地方藥材標(biāo)準(zhǔn)收載品種又各有不同,使得淫羊藿藥用植物的分類和藥材鑒定都比較困難,導(dǎo)致了淫羊藿原藥材品種混亂、質(zhì)量不穩(wěn)定,影響了淫羊藿藥材的臨床效果和新藥的開發(fā)[7]。植物的花粉在遺傳上具有較強(qiáng)的保守性和穩(wěn)定性,其性狀在物種鑒定的研究中具有重要的參考價值,目前有關(guān)淫羊藿屬的分類研究多是從形態(tài)學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)、化學(xué)分類學(xué)及細(xì)胞學(xué)等角度來進(jìn)行的[8-17],淫羊藿屬花粉微觀形態(tài)研究僅有少量報道。如梁海銳等[18]1991年研究了國產(chǎn)淫羊藿屬14種的花粉,認(rèn)為本屬植物花粉學(xué)和植物形態(tài)分類學(xué)有一定的統(tǒng)一性;何順志等[19]1997年對貴州產(chǎn)的11種1變種淫羊藿屬植物的花粉就行了描述,討論了花粉特征與形態(tài)、化學(xué)成分之間的相關(guān)性;郭寶林等[20]1998年對淫羊藿屬34種的花粉就行了觀察,認(rèn)為淫羊藿屬花粉的外壁紋飾的演化方向與形態(tài)性狀的演化基本一致。本研究對中國產(chǎn)淫羊藿屬31種藥用植物花粉的形態(tài)、大小和表面紋飾等進(jìn)行掃描觀察,旨在應(yīng)用更加精準(zhǔn)的電子顯微鏡為淫羊藿屬的花粉形態(tài)提供更詳盡的描述,為部分新種和存疑種提供孢粉學(xué)佐證,并補(bǔ)充了11個未發(fā)表過花粉形態(tài)的種類,建立了花粉形態(tài)特征檢索表,為淫羊藿屬下分類和藥材鑒定提供了新的孢粉形態(tài)依據(jù)。
供試淫羊藿屬31 種藥用植物花粉,均于2013年3~5月采自貴州同濟(jì)堂藥業(yè)有限公司修文縣淫羊藿種質(zhì)資源圃,并經(jīng)何順志、郭寶林教授鑒定。
將室溫干燥后的花粉樣品用導(dǎo)電雙面膠粘于樣臺,真空噴金鍍膜,移入S-3000H 型掃描電子顯微鏡下,選取每種具代表性的花粉的形狀、外壁紋飾等進(jìn)行觀測、拍照,花粉形態(tài)術(shù)語參考李天慶等[21]。在電鏡下隨機(jī)測量30?;ǚ鄣某嗟垒S長、極軸長,列出常見值的變異幅度。
2.1.1 薄葉淫羊藿(EpimediummembranaceumK.I.Mey.圖版Ⅰ,1) 花粉粒具三孔溝,近長球形,少見球形。極面觀三裂圓形,極面觀大,溝間距離約8.0μm;赤道面觀長圓形至橢圓形。花粉粒大小約(15.5~19.1)×(27.3~30.0)μm。溝較寬,溝膜密布顆粒狀突起。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)紋較模糊,表面凹凸不平,無網(wǎng)眼。
2.1.2 寶興淫羊藿(E.davidiFranch.圖版Ⅰ,2) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀大,溝間距離約8.0μm;赤道面觀長圓形至橢圓形?;ǚ哿4笮〖s(16.4~19.1)×(28.2~30.0)μm。溝較寬,兩端鈍,溝膜密布不規(guī)則鋸齒狀顆粒。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊平坦,網(wǎng)眼大,近圓形。
2.1.3 保靖淫羊藿(E.baojingenseQ.L.Chen &B.M.Yang 圖版Ⅰ,3) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀小,溝間距離約5.4 μm;赤道面觀長圓形至橢圓形?;ǚ哿4笮〖s(17.3~22.7)×(31.8~36.4)μm。溝長,兩端較鈍,靠近極面觀處有3~5粒乳頭狀突起,溝膜密布顆粒狀突起。外壁網(wǎng)脊突起形成條紋狀紋飾,網(wǎng)眼少,形狀不規(guī)則。
2.1.4 川鄂淫羊藿(E.fargesiiFranch.圖版Ⅰ,4) 花粉粒具三孔溝,長球形。極面觀三裂圓形,溝間距離約6.6μm;赤道面觀長圓形。花粉粒大小約(20.8~22.6)×(42.5~44.3)μm。溝細(xì)長,向兩端漸變淺。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊上密布均勻的瘤狀突起,網(wǎng)眼較多,分布均勻,類圓形,大小不一。
2.1.5 粗毛淫羊藿(E.acuminatumFranch.圖版Ⅰ,5) 花粉粒具三孔溝,球形至近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀小,溝間距離約6.4μm;赤道面觀橢圓形?;ǚ哿4笮〖s(20.0~22.7)×(30.9~34.5)μm。溝深、長,向兩端漸變寬,溝膜密布顆粒狀突起。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊上密布均勻的瘤狀突起,網(wǎng)眼較多,形狀大小不一。
2.1.6 單葉淫羊藿(E.simplicifoliumT.S.Ying圖版Ⅰ,6) 花粉粒具三孔溝,長球形。極面觀三裂圓形,極面觀大,溝間距離約7.8μm;赤道面觀長圓形?;ǚ哿4笮〖s(17.9~20.8)×(38.7~41.5)μm。溝深、窄。外壁表面呈不規(guī)則條網(wǎng)狀紋飾,部分網(wǎng)脊內(nèi)側(cè)分布有顆粒狀突起,網(wǎng)眼深,大小不一,形狀不規(guī)則。
2.1.7 德務(wù)淫羊藿(E.dewuenseS.Z.He,Probst et W.F.Xu圖版Ⅰ,7) 花粉粒具三孔溝,長球形。極面觀三裂圓形,極面觀大,溝間距離約8.5μm;赤道面觀長圓形。花粉粒大小約(19.8~22.6)×(42.5~48.1)μm。溝狹長、深,溝膜呈褶皺狀。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊隆起,分布有稀疏瘤狀突起,網(wǎng)眼多,且分布均勻。
2.1.8 恩施淫羊藿(E.enshienseB.L.Guo et P.G.Xiao 圖版Ⅰ,8) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀小,溝間距離約4.0μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(19.1~20.0)×(28.2~33.6)μm。溝較寬,溝膜上具不規(guī)則的顆粒狀突起。外壁表面網(wǎng)脊稍隆起呈條網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼少,且分布不均勻。
2.1.9 湖南淫羊藿(E.hunanense(Hand.-Mazz.)Hand.-Mazz.圖版Ⅱ,9) 花粉粒具三孔溝,近長球形,偶見球形。極面觀三裂圓形,溝間距離約8.6μm;赤道面觀橢圓形。花粉粒大小約(20.9~22.7)×(33.6~36.4)μm。溝狹長、淺。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼多且分布均勻,形狀大小不一。
2.1.10 箭 葉 淫 羊 藿(E.sagittatum(Sieb.et Zucc.)Maxim.圖版Ⅱ,10) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀大,溝間距離約8.6μm;赤道面 窄?;ǚ哿4笮〖s(18.2~21.8)×(39.1~42.7)μm。溝狹長。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼分布不均勻,靠近赤道面網(wǎng)眼多,極面網(wǎng)眼少,類圓形。
2.1.11 貴 州 淫 羊 藿(E.sagittatum(Sieb.et Zucc.)Maxim.var.guizhouenseS.Z.He et B.L.Guo圖版Ⅱ,11) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,溝間距離約6.5μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(20.0~21.8)×(38.2~43.6)μm。溝狹長。外壁表面網(wǎng)脊稍隆起形成條網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼多且分布均勻,類圓形。
2.1.12 擬巫山淫羊藿(E.pseudowushanenseB.L.Guo圖版Ⅱ,12) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀較大,溝間距離約8.4μm;赤道面觀橢圓形或長圓形。花粉粒大小約(20.9~21.8)×(37.3~39.1)μm。溝狹長,極淺。外壁表面具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)紋較模糊,赤道中部網(wǎng)脊上分布有極稀疏的瘤狀突起,網(wǎng)眼多且分布均勻,網(wǎng)眼小,圓形。
2.1.13 綠藥淫羊藿(E.chlorandrumStearn圖版Ⅱ,13) 花粉粒具三孔溝,球形、近球形或近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀較小,溝間距離約5.4μm;赤道面觀橢圓形?;ǚ哿4笮〖s(20.4~24.5)×(36.7~40.8)μm,球形直徑約24.3μm。溝寬,向兩端漸變窄,溝膜密布大小不一的顆粒狀突起,部分顆粒向外隆起。外壁表面呈條網(wǎng)狀紋飾,無網(wǎng)眼或有稀疏網(wǎng)眼。
2.1.14 茂汶淫羊藿(E.platypetalumK.Meyer圖版Ⅱ,14) 花粉粒具三孔溝,長球形。極面觀三裂圓形,溝間距離約7.0μm;赤道面觀長圓形?;ǚ哿4笮〖s(16.4~19.1)×(34.5~38.2)μm。溝狹長,溝膜密布不規(guī)則的波狀突起。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)紋較模糊,網(wǎng)脊呈皺波狀隆起,表面不平坦、不光滑,網(wǎng)眼少且小,形狀不規(guī)則。
2.1.15 木魚坪淫羊藿(E.franchetiiStearn 圖版Ⅱ,15) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,溝間距離約7.0μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(19.1~21.8)×(33.6~37.3)μm。溝狹長。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊上分布有稀疏的小刺狀突起,網(wǎng)眼多且分布均勻,大小不一,形狀不規(guī)則。
2.1.16 偏斜淫羊藿(E.truncatumH.R.Liang 圖版Ⅲ,16) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀平且大,溝間距離約7.4μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(17.3~18.2)×(32.7~35.5)μm。溝短、窄。外壁表面網(wǎng)脊稍隆起呈條網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼多且分布均勻,大小不一,形狀不規(guī)則。
2.1.17 普定淫羊藿(E.pudingenseS.Z.He,Y.Y.Wang et B.L.Guo圖版Ⅲ,17) 花粉粒具三孔溝,長球形。極面觀三裂圓形,溝間距離約7.7μm;赤道面觀長圓形?;ǚ哿4笮〖s(19.1~20.9)×(39.1~41.8)μm。溝狹長。外壁表面呈條紋狀紋飾,網(wǎng)眼多,分布不均勻,網(wǎng)眼大小不一,形狀不規(guī)則。
2.1.18 黔北淫羊藿(E.boreali-guizhouenseS.Z.He et Y.K.Yang 圖版Ⅲ,18) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀小,溝間距離約5.0μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(19.1~20.9)×(28.2~31.8)μm。溝較寬、很深,向兩端漸變窄,溝膜具極稀疏的不規(guī)則顆粒狀突起。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼少,分布不均勻,形狀不規(guī)則。
2.1.19 黔嶺淫羊藿(E.leptorrhizumStearn 圖版Ⅲ,19) 花粉粒具三孔溝,偶見四孔溝,球形至長球形。極面觀三裂圓形,極面觀非常小,溝間 距離約4.3μm,偶見三孔溝在極面匯合形成合溝,部分花粉極面一端尖、一端鈍;赤道面橢圓形、梭形、三角形,部分呈杏仁狀?;ǚ哿4笮〖s(20.0~22.7)×(27.3~31.8)μm。溝寬、深,溝膜密布不規(guī)則顆粒狀突起。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼分布均勻,形狀、大小不一。
2.1.20 柔毛淫羊藿(E.pubescensMaxim.圖版Ⅲ,20) 花粉粒具三孔溝,長球形。極面觀三裂圓形,極面觀小,溝間距離約5.0μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(15.5~19.1)×(31.8~33.6)μm。溝窄、淺。外壁表面具清晰的條紋狀紋飾,網(wǎng)眼少,分布均勻,類圓形,大小不一。
2.1.21 時珍淫羊藿(E.lishihcheniiStearn 圖版Ⅲ,21) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀小,溝間距離約6.1μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(20.9~24.5)×(36.4~42.7)μm。溝寬,溝膜密布鋸齒狀突起。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊上密布刺狀突起,網(wǎng)眼多,分布均勻,類圓形,大小不一。
2.1.22 水城淫羊藿(E.shuichengenseS.Z.He圖版Ⅲ,22) 花粉粒具三孔溝,球形至長球形。極面觀三裂圓形,極面觀較小,溝間距離約5.1μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(22.9~25.0)×(33.6~35.7)μm,球形的直徑約29.3μm。溝狹長。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊上密布瘤狀突起,網(wǎng)眼多,分布均勻,形狀、大小不一。
2.1.23 天平山淫羊藿(E.myrianthumStearn 圖版Ⅲ,23) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀大,且較平,溝間距離約10.5μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(19.1~20.9)×(36.4~40.9)μm。溝寬、深,溝膜密布顆粒狀突起。外壁表面具網(wǎng)狀紋飾,極面網(wǎng)眼少,赤道面網(wǎng)眼多,多數(shù)呈卵形或類圓形,大小均一。
2.1.24 巫山淫羊藿(E.wushanenseT.S.Ying 圖版Ⅳ,24) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,溝間距離約6.3μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(19.3~22.7)×(29.5~33.0)μm。溝寬,向兩端漸變窄。溝膜密布顆粒狀突起。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊上具稀疏的瘤狀突起,網(wǎng)眼多,分布均勻,類圓形,大小不一。
2.1.25 無距淫羊藿(E.ecalcaratumG.Y.Zhong圖版Ⅳ,25) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀大,溝間距離約10.0μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(19.1~20.9)×(34.5~37.3)μm。溝狹長,向兩端漸變寬。外壁表面網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)紋較模糊,網(wǎng)眼少,類圓形,大小不一。
2.1.26 腺毛淫羊藿(E.glandulosopilosumH.R.Liang圖版Ⅳ,26) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,極面觀較大,溝間距離約8.9μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(16.4~20.9)×(30.0~33.6)μm。溝中間窄,向兩端漸變寬,溝膜密布顆粒狀突起。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼多,分布均勻,形狀大小不一。
2.1.27 星花淫羊藿(EpimediumstellulatumStearn圖版Ⅳ,27) 花粉粒具三孔溝,近長球形。極面觀三裂圓形,溝間距離約7.0μm;赤道面觀長圓形?;ǚ哿4笮〖s(20.0~22.7)×(39.1~43.6)μm。溝狹長、淺。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼多,分布均勻,類圓形,大小均一。
2.1.28 淫羊藿(E.brevicornuMaxim.圖版Ⅳ,28) 花粉粒具三孔溝,長球形。極面觀三裂圓形,極面觀小,溝間距離約6.3μm;赤道面觀長圓形?;ǚ哿4笮〖s(19.1~20.9)×(40.9~43.6)μm。溝狹長。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,極面網(wǎng)眼少,赤道面網(wǎng)眼多,不規(guī)則形,大小不一。
2.1.29 氈毛淫羊藿(E.coactumH.R.Liang et W.M.Yan圖版Ⅳ,29) 花粉粒具三孔溝,二型,長球形或貝殼狀,偶見圓球形。長球形極面觀三裂圓形,極面觀大,溝間距離約11.1μm;長球形赤道面觀長圓形?;ǚ哿4笮〖s(17.3~18.2)×(36.4~39.1)μm。溝狹長。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼多,分布均勻,類圓形,大小不一。
2.1.30 直距淫羊藿(E.mikinoriiStearn圖版Ⅳ,30) 花粉粒具三孔溝,近長球形,偶見球形。極面觀三裂圓形,溝間距離約8.9μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(19.6~21.7)×(32.6~35.9)μm。長球形的花粉溝較寬,溝膜密布不規(guī)則顆粒狀突起;球形的花粉溝強(qiáng)烈隆起,溝膜密布瘤狀突起。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊呈清晰的皺波狀隆起,網(wǎng)脊上具密布的瘤狀突起,網(wǎng)眼分布均勻,形狀大小不一。
2.1.31 竹山淫羊藿(E.zhushanenseK.F.Wu et S.X.Qian圖版Ⅳ,31) 花粉粒具三孔溝,近長球形,極面觀三裂圓形,極面觀極小,溝間距離約3.1μm;赤道面觀橢圓形或長圓形?;ǚ哿4笮〖s(20.0~23.6)×(30.0~35.5)μm。溝寬,部分溝中間窄,向兩端漸變寬,溝膜呈褶皺狀,溝兩端具3~5粒顆粒狀突起。外壁表面具清晰的網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)脊上具稀疏的瘤狀突起,網(wǎng)眼多,分布均勻,形狀、大小不一。
中國產(chǎn)淫羊藿31種植物花粉形態(tài)特征檢索表
23.溝膜上具突起 24.溝膜具極稀疏不規(guī)則顆粒狀突起 黔北淫羊藿E.boreali-guizhouense ………………………… 24.溝膜密布不規(guī)則鋸齒狀突起或顆粒狀突起 25.溝膜密布不規(guī)則鋸齒狀突起 寶興淫羊藿E.davidii …………………………………………… 25.溝膜密布顆粒狀突起 26.溝中間寬,向兩端漸變窄,網(wǎng)眼類圓形 天平山淫羊藿E.myrianthum ……………………… 26.溝中間窄,向兩端漸變寬,網(wǎng)眼不規(guī)則 腺毛淫羊藿E.glandulosopilosum………………… 23.溝膜上無突起 27.網(wǎng)眼分布不均勻,極面網(wǎng)眼少,赤道面網(wǎng)眼多 28.極面觀較大,溝間距離約8.6μm,網(wǎng)眼類圓形 箭葉淫羊藿E.sagittatum……………… 28.極面觀較小,溝間距離約6.3μm,網(wǎng)眼不規(guī)則 淫羊藿E.brevicornu…………………… 27.網(wǎng)眼分布均勻 29.網(wǎng)紋模糊,網(wǎng)眼少 無距淫羊藿E.ecalcaratum …………………………………………… 29.網(wǎng)紋清晰,網(wǎng)眼多 30.近長球形,偶見少數(shù)球形,網(wǎng)眼大小不一 湖南淫羊藿E.hunanense ………………… 30.近長球形,網(wǎng)眼大小均一 星花淫羊藿E.stellulatum…………………………………
本文對淫羊藿屬31種藥用植物的花粉形態(tài)利用掃描電鏡進(jìn)行了觀察研究,其中德務(wù)淫羊藿、擬巫山淫羊藿、綠藥淫羊藿、木魚坪淫羊藿、普定淫羊藿、時珍淫羊藿、天平山淫羊藿、無距淫羊藿、腺毛淫羊藿、氈毛淫羊藿、直距淫羊藿11個種的花粉形態(tài)為首次報道。本研究結(jié)果表明,淫羊藿屬植物的花粉均為單?;ǚ郏酁殚L球形,少數(shù)為球形,花粉大小范圍為(15.5~25.0)×(27.3~48.1)μm,極面觀多為三裂圓形,具三孔溝。根據(jù)花粉外壁紋飾可以將其分為3個基本類型:(1)條網(wǎng)狀紋飾:構(gòu)成外壁紋飾的條紋長短不一,多少相互平行或交錯排列,溝膜平滑或具不規(guī)則顆粒狀突起,溝狹長或短、淺,網(wǎng)眼類圓形或呈不規(guī)則形。本文中單葉淫羊藿、恩施淫羊藿、貴州淫羊藿、綠藥淫羊藿、偏斜淫羊藿的花粉為此類型紋飾。(2)條紋狀紋飾:外壁紋飾由相互平行或交錯排列的條紋組成,條紋較條網(wǎng)狀紋飾長而隆起,溝膜平滑或具顆粒狀突起,極面觀大或小,網(wǎng)眼多或少,類圓形或不規(guī)則形。本文中保靖淫羊藿、普定淫羊藿、柔毛淫羊藿的花粉為此類型紋飾。(3)網(wǎng)狀紋飾:由突起的網(wǎng)脊和網(wǎng)眼組成,網(wǎng)眼和包圍網(wǎng)眼的一半網(wǎng)脊形成一個網(wǎng)胞,網(wǎng)脊上光滑或有瘤狀等突起,溝膜平滑或有顆粒狀突起,淫羊藿屬藥用植物花粉的外壁紋飾以此類型為主。結(jié)合文中檢索表,本研究認(rèn)為淫羊藿屬藥用植物的花粉大小、形狀,特別是花粉外壁紋飾,可作為該屬植物分類和藥材鑒定的重要依據(jù)。
普定淫羊藿(E.pudingense)是2010年發(fā)表的淫羊藿屬新種[22],其花部特征與箭葉淫羊藿最為相似,本研究中發(fā)現(xiàn)箭葉淫羊藿花粉外壁為網(wǎng)狀紋飾,而普定淫羊藿花粉外壁為明顯的條紋狀紋飾,為其確立為新種提供了佐證。另外,一些存疑種的確立也可通過孢粉學(xué)資料給以支持,如FloraofChina[23]中提出的幾個存疑種:(1)保靖淫羊藿,疑似單葉淫羊藿或竹山淫羊藿,本研究中發(fā)現(xiàn)保靖淫羊藿花粉外壁為條紋狀紋飾,而單葉淫羊藿、竹山淫羊藿花粉外壁均為網(wǎng)狀紋飾;(2)擬巫山淫羊藿,疑似巫山淫羊藿或直距淫羊藿,本研究中發(fā)現(xiàn)三者花粉外壁雖都為網(wǎng)狀紋飾,但擬巫山淫羊藿花粉外壁僅赤道中部網(wǎng)脊上分布有極稀疏的瘤狀突起,網(wǎng)眼小而圓,而巫山淫羊藿花粉外壁網(wǎng)脊上均具稀疏瘤狀突起,網(wǎng)眼大而不規(guī)則,直距淫羊藿與二者區(qū)別更明顯,其網(wǎng)脊呈皺波狀隆起且密布瘤狀突起;(3)氈毛淫羊藿,中國植物志一直將之歸并為柔毛淫羊藿,但作者認(rèn)為,其花瓣形狀和葉背毛茸等均不同于柔毛淫羊藿,應(yīng)確立為一獨(dú)立種,本研究發(fā)現(xiàn)氈毛淫羊藿花粉外壁為網(wǎng)狀紋飾,明顯不同于柔毛淫羊藿花粉外壁的條紋狀紋飾,而且氈毛淫羊藿花粉形態(tài)特殊,有長球形和貝殼狀兩種形態(tài),因此歸并為柔毛淫羊藿并不合理。
箭葉淫羊藿為淫羊藿屬分布最廣、形態(tài)變異最大的物種,梁瓊等[24]曾專題對箭葉淫羊藿的生物多樣性進(jìn)行研究,結(jié)合了形態(tài)變異、化學(xué)型變異、遺傳變異和非腺毛性狀變異的結(jié)果,認(rèn)為箭葉淫羊藿不同居群至少被分為2組,推測箭葉淫羊藿可能屬于
多型種。我們的研究中觀察到箭葉淫羊藿花粉為網(wǎng)狀紋飾,而在梁海銳等研究中為條網(wǎng)狀紋飾,是否也從孢粉學(xué)的角度印證了這一觀點(diǎn)還有待在更多居群研究中進(jìn)一步探討。
圖版Ⅰ 花粉的形態(tài)和外壁紋飾PlateⅠ Pollen morphology and exine ornamentation of the tested Epimedium(SEM)
圖版Ⅱ 花粉的形態(tài)和外壁紋飾PlateⅡ Pollen morphology and exine ornamentation of the tested Epimedium(SEM)
圖版Ⅲ 花粉的形態(tài)和外壁紋飾PlateⅢ Pollen morphology and exine ornamentation of the tested Epimedium(SEM)
圖版Ⅳ 花粉的形態(tài)和外壁紋飾PlateⅣ Pollen morphology and exine ornamentation of the tested Epimedium(SEM)
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