任宣百,陸志民
(吉林省林業(yè)科學(xué)研究院,吉林 長(zhǎng)春 130033)
竹柳(Salix‘Zhuliu’)為楊柳科(Salicaceae)柳屬(Salix)植物,是經(jīng)過(guò)選育及馴化而培育出的優(yōu)良樹(shù)種,具有樹(shù)形美觀、生長(zhǎng)速度快、抗性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。竹柳作為工業(yè)用材料和速生豐產(chǎn)林已在北京、河北、山東、安徽等地大面積種植,并取得良好經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。目前在東北吉林地區(qū)種植竹柳雖尚處試驗(yàn)階段,但竹柳引種到該地區(qū)就表現(xiàn)出速生優(yōu)勢(shì),當(dāng)年生長(zhǎng)量巨大。作者對(duì)2 a 生竹柳3 個(gè)無(wú)性系進(jìn)行光合生理特性研究,以確定其光合適應(yīng)性差異以及環(huán)境因子對(duì)物質(zhì)積累的影響效應(yīng)。
試驗(yàn)地位于松原市前郭縣蒙古屯鄉(xiāng),地理位置:45°15'~45°17'N,124°38'~124°40'E。該地塊處于松嫩平原地區(qū),屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫4.5℃,≥10℃有效積溫3 160℃,年平均日照時(shí)數(shù)2 897 h,無(wú)霜期142 d 左右。年平均降水量400 ~500 mm。土壤類型為薄層草甸黑鈣土。
從美國(guó)引進(jìn)實(shí)生苗,分別通過(guò)組織培養(yǎng)技術(shù)培育出組培苗,組培苗移栽大田并生長(zhǎng)1 a后截取插穗,再利用扦插技術(shù)培育出3 個(gè)無(wú)性系苗木,在試驗(yàn)地生長(zhǎng)2 a。以2 a 生‘垂暴109’柳為對(duì)照。
2013 年7 月下旬選擇晴朗天氣條件,采用手持CI-340 型光合作用測(cè)量系統(tǒng),從5:00 開(kāi)始至19:00 結(jié)束,每隔30 min 測(cè)量1 次,測(cè)量指標(biāo)為葉片瞬時(shí)凈光合速率(Pn)、光照強(qiáng)度(PAR)、環(huán)境CO2濃度(Ci)等,重復(fù)測(cè)量3 次并取平均值。所有數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2003 進(jìn)行匯總整理、SPSS 19.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
設(shè)置的光合有效輻射強(qiáng)度梯度為:1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、25 μmol·m-2·s-1,利用非直角雙曲線模型對(duì)竹柳3 個(gè)無(wú)性系和對(duì)照‘109’柳實(shí)測(cè)光照強(qiáng)度(PAR)光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合,計(jì)算出迭代參數(shù)值并繪制出光合作用光響應(yīng)曲線。當(dāng)光照強(qiáng)度小于200 μmol·m-2·s-1時(shí),對(duì)該段曲線進(jìn)行線性回歸擬合,利用公式Pn=αPAR+ Rd求得光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和表觀光合量子效率(AQY)的數(shù)值。
在光照強(qiáng)度(PAR)接近光飽和點(diǎn)時(shí),設(shè)置CO2濃度梯度為:1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、50 μmol·mol-1,利用直角雙曲線修正模型對(duì)竹柳3 個(gè)無(wú)性系和對(duì)照‘109’柳的實(shí)測(cè)CO2濃度(Ci)響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合,做出CO2響應(yīng)曲線。當(dāng)CO2濃度小于200 μmol·mol-1時(shí),對(duì)該段曲線進(jìn)行線性回歸擬合,利用公式Pn=αCi+Rp求得CO2飽和點(diǎn)(CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)和羧化效率(CE)的數(shù)值。
根據(jù)不同時(shí)間點(diǎn)的實(shí)測(cè)數(shù)值,利用2 次多項(xiàng)式線性回歸做出趨勢(shì)線,模型表達(dá)式為:
式中:y——凈光合速率(Pn);
x——實(shí)測(cè)光照強(qiáng)度(PAR)。
非直角雙曲線模型具有參數(shù)豐富、模擬效果好等特點(diǎn),其模型表達(dá)式為:
式中:Pn——凈光合速率;
α——表觀量子效率;
Pmax——最大凈光合速率;
PAR——光合有效輻射;
k——光響應(yīng)曲線曲角;
Rd——暗呼吸速率。
直角雙曲線修正模型適用范圍廣,擬合結(jié)果更接近實(shí)測(cè)值,其模型表達(dá)式為:
式中:Pn——凈光合速率;
α——CO2響應(yīng)曲線初始斜率;
β、γ——修正系數(shù);
Rp——暗呼吸速率。
利用非直角雙曲線模型對(duì)竹柳3 個(gè)無(wú)性系和對(duì)照‘109’柳實(shí)測(cè)光照強(qiáng)度(PAR)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合,結(jié)果見(jiàn)表1。
表1 非直角雙曲線模型參數(shù)SPSS 迭代值Tab.1 Model parameter SPSS substituting value of non-rectangular hyperbola
從表1 中可以看出,所有R2數(shù)值在0.999及以上,說(shuō)明擬合程度非常好,可以真實(shí)反映出光照強(qiáng)度(PAR)與葉片瞬時(shí)凈光合速率(Pn)的關(guān)系。暗呼吸速率(Rd)在 0.737 ~1.750 μmol·m-2·s-1之間,對(duì)照‘109’柳暗呼吸速率為1.750 μmol·m-2·s-1,為最大值;竹柳無(wú)性系 1 暗呼吸速率為0.737 μmol·m-2·s-1,為最小值。最大光合速率(Pmax)在21.6 ~29.5 μmol·m-2·s-1之間,竹柳無(wú)性系 3 最大光合速率為29.5 μmol·m-2·s-1,為最大值;對(duì)照‘109’柳最大光合速率為21.6 μmol·m-2·s-1,為最小值。竹柳3 個(gè)無(wú)性系最大光合速率都明顯大于對(duì)照‘109’柳最大光合速率,而對(duì)照‘109’柳暗呼吸速率則明顯大于竹柳3 個(gè)無(wú)性系。
圖1 竹柳無(wú)性系與‘109’柳的光響應(yīng)曲線Fig.1 The photoresponse curve of Salix‘Zhuliu’clone and Salix בChuibao109’
竹柳3 個(gè)無(wú)性系與對(duì)照‘109’柳樹(shù)光響應(yīng)曲線如圖1 所示,X 坐標(biāo)為光照強(qiáng)度(μmol·m-2·s-1),Y 坐標(biāo)為凈光合速率(μmol CO2·m-2·s-1)。
從光響應(yīng)曲線可以看出,竹柳與對(duì)照凈光合速率隨著光照強(qiáng)度上升而快速達(dá)到某個(gè)臨界值后,其凈光合速率隨光照強(qiáng)度上升而變?yōu)榫徛黾?,逐步趨于飽和狀態(tài)。當(dāng)光照強(qiáng)度小于25 μmol·m-2·s-1時(shí),凈光合速率大小順序?yàn)?竹 柳 無(wú) 性 系 1 > 竹 柳 無(wú) 性 系 2 >竹柳無(wú)性系3 >對(duì)照;當(dāng)光照強(qiáng)度在25 ~200 μmol·m-2·s-1時(shí),凈光合速率大小順序?yàn)?竹柳無(wú)性系2 >竹柳無(wú)性系1 >竹柳無(wú)性系3 >對(duì)照;當(dāng)光照強(qiáng)度在300 ~400 μmol·m-2·s-1時(shí),凈光合速率大小順序?yàn)?竹柳無(wú)性系1 >竹柳無(wú)性系2 >對(duì)照>竹柳無(wú)性系3;當(dāng)光照強(qiáng)度大于500 μmol·m-2·s-1時(shí),凈光合速率大小順序?yàn)?竹柳無(wú)性系1 >竹柳無(wú)性系3>竹柳無(wú)性系2 >對(duì)照,竹柳光合作用效率比‘109’柳高很多。
在光照強(qiáng)度PAR <200 μmol·m-2·s-1時(shí),對(duì)該段曲線進(jìn)行線性回歸擬合,并作出回歸方程Pn=αPAR + Rd。當(dāng)回歸方程Pn=Pmax時(shí),可以計(jì)算出光飽和點(diǎn)(LSP)數(shù)值;當(dāng)回歸方程Pn=0 時(shí),可以計(jì)算出光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)數(shù)值;回歸方程斜率即為表觀光合量子效率(AQY),結(jié)果見(jiàn)表2。
表2 光照強(qiáng)度線性回歸擬合方程、LSP、LCP 和AQY 值Tab.2 Illumination intensity linear regression fitted equation,LSP、LCP and AQY value
?
從表2 中可以看出,模型所有系數(shù)Sig <0.01,說(shuō)明方程通過(guò)F 檢驗(yàn),線性回歸分析有效;R2數(shù)值均在0.99 以上,說(shuō)明高度擬合,可以真實(shí)反映光響應(yīng)曲線走勢(shì)。光飽和點(diǎn)在482.02 ~648.55 μmol·m-2·s-1之間,竹柳無(wú)性系3 光飽和點(diǎn)為648.55 μmol·m-2·s-1,是模型中最大值;對(duì)照‘109’柳光飽和點(diǎn)為482.02 μmol·m-2·s-1,是模型中最小值。光補(bǔ)償點(diǎn)在7.81 ~32.02 μmol·m-2·s-1之間,對(duì)照‘109’柳光補(bǔ)償點(diǎn)為32.02 μmol·m-2·s-1,是模型中最大值;竹柳無(wú)性系2 光補(bǔ)償點(diǎn)最小為7.81 μmol·m-2·s-1,是模型中最小值。表觀光合量子效率試驗(yàn)材料與對(duì)照基本一致。
利用直角雙曲線修正模型對(duì)竹柳3 個(gè)無(wú)性系和對(duì)照‘109’柳實(shí)測(cè)環(huán)境CO2(Ci)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合,經(jīng)過(guò)迭代計(jì)算之后,各參數(shù)值見(jiàn)表3。
表3 直角雙曲線修正模型參數(shù)SPSS 迭代值Tab.3 Rectangular hyperbola modified model parameters SPSS iteration
從表3 中可以看出,所有R2數(shù)值均在0.99 以上,說(shuō)明擬合程度非常好,可以真實(shí)反映出CO2濃度(Ci)與葉片瞬時(shí)凈光合速率(Pn)關(guān)系。表觀呼吸速率(Rp)在 9.842 ~12.682 μmol·m-2·s-1之間,竹柳無(wú)性系1 表觀呼吸速率為12.682 μmolCO2·m-2·s-1,為最大值;對(duì)照‘109’柳表觀呼吸速率為9.842 μmolCO2·m-2·s-1,為最小值。
圖2 竹柳無(wú)性系與‘109’柳的CO2 響應(yīng)曲線Fig.2 The CO2 response curve of Salix‘Zhuliu’clone and Salix בChuibao109’
竹柳3 個(gè)無(wú)性系與對(duì)照‘109’柳的光響應(yīng)曲線如圖1 所示,X 坐標(biāo)為CO2濃度(μmol·mol-1),Y 坐標(biāo)為凈光合速率(μmolCO2·m-2·s-1)。
從圖2 中可以看出,竹柳與‘109’柳凈光合速率隨著CO2濃度上升而緩慢上升,達(dá)到最大值之后凈光合速率隨著CO2 濃度增加而快速下降。達(dá)到最大值時(shí)順序?yàn)?竹柳無(wú)性系2>竹柳無(wú)性系1 >竹柳無(wú)性系3 >對(duì)照‘109’柳;竹柳無(wú)性系2 在CO2濃度為800 μmol·mol-1時(shí)最大值為27.70 μmolCO2·m-2·s-1,竹柳無(wú)性系1 在CO2濃度為1 000 μmol·mol-1時(shí)最大值為26.88 μmolCO2·m-2·s-1,竹柳無(wú)性系3 在CO2濃度為800 μmol·mol-1時(shí)最大值為21.61 μmolCO2·m-2·s-1,對(duì)照‘109’柳在CO2濃度為800 μmol·mol-1時(shí)最大值為17.40 μmolCO2·m-2·s-1。
在CO2濃度Ci<200 μmol·mol-1時(shí),對(duì)該段曲線進(jìn)行線性回歸擬合,并做出回歸方程Pn=αCi+Rp。當(dāng)回歸方程Pn=Pmax時(shí),可以計(jì)算出CO2飽和點(diǎn)(CSP)數(shù)值;當(dāng)回歸方程Pn=0時(shí),可以計(jì)算出CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)數(shù)值;回歸方程斜率即為羧化效率(CE),結(jié)果見(jiàn)表4。
表4 CO2 線性回歸擬合方程、CSP、CCP 和CE 值Tab.4 CO2 linear regression fitted equation,CSP、CCP and CE value
從表4 中可以看出,模型所有系數(shù)Sig <0.01,說(shuō)明方程通過(guò)F 檢驗(yàn),線性回歸分析有效;R2的數(shù)值都在0.99 以上,說(shuō)明高度擬合,可以真實(shí)反映光響應(yīng)曲線的走勢(shì)。CO2飽和點(diǎn)在417.13 ~479.54 μmol·mol-1之間,竹柳無(wú)性系2CO2飽和點(diǎn)為479.54 μmol·mol-1,是模型中最大值;竹柳無(wú)性系3CO2飽和點(diǎn)為417.13 μmol·mol-1,是模型中最小值。CO2補(bǔ)償點(diǎn)在132.79 ~156.82 μmol·mol-1之間,對(duì)照‘109’柳CO2補(bǔ)償點(diǎn)為156.82 μmol·mol-1,是模型中最大值,竹柳無(wú)性系3CO2補(bǔ)償點(diǎn)為132.79 μmol·mol-1,是模型中最小值。羧化效率竹柳無(wú)性系1 最大,為0.085;‘109’柳最小,為0.061。
圖3 竹柳無(wú)性系1 凈光合速率(Pn)日變化Fig.3 The net photosynthetic rate diurnal variation of Salix‘Zhuliu’clone 1
竹柳無(wú)性系1 凈光合速率日變化曲線如圖3 所示。凈光合速率(Pn)呈現(xiàn)雙峰模式,在11:00 出現(xiàn)最大值15.70 μmolCO2·m-2·s-1,11:00 ~13:00 出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象數(shù)值逐步下降,13:00 ~15:00 再次上升,15:00 出現(xiàn)第二個(gè)峰值12.90 μmolCO2·m-2·s-1。從多項(xiàng)式趨勢(shì)線上看,竹柳無(wú)性系1 從9:00 開(kāi)始Pn值逐步趨于飽和狀態(tài)直到15:00 結(jié)束。
竹柳無(wú)性系2 凈光合速率日變化曲線如圖4 所示,凈光合速率(Pn)呈現(xiàn)雙峰模式,在10:00出現(xiàn)第一個(gè)峰值18.47 μmolCO2·m-2·s-1,10:00 ~11:00 出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象,數(shù)值逐步下降;11:00 ~13:00 再次上升,13:00 出現(xiàn)第二個(gè)峰值19.13 μmolCO2·m-2·s-1。從多項(xiàng)式趨勢(shì)線上看,竹柳無(wú)性系1 從9:00 開(kāi)始Pn值逐步趨于飽和狀態(tài)直到15:00 時(shí)結(jié)束。
圖 4 竹柳無(wú)性系2 凈光合速率(Pn)日變化Fig.4 The net photosynthetic rate diurnal variation of Salix‘Zhuliu’clone 2
圖5 竹柳無(wú)性系3 凈光合速率(Pn)日變化Fig.5 The net photosynthetic rate diurnal variation of Salix‘Zhuliu’clone 3
竹柳無(wú)性系3 凈光合速率日變化曲線如圖5 所示,凈光合速率(Pn)呈現(xiàn)三峰模式,在9:00出現(xiàn)第一個(gè)峰值16.47 μmolCO2·m-2·s-1,9:00 ~10:00 出現(xiàn)第一次光合午休現(xiàn)象,數(shù)值逐步下降;10:00 ~11:00 再次上升,11:00 出現(xiàn)第二個(gè)峰值16.57 μmolCO2·m-2·s-1,11:00 ~13:00出現(xiàn)第二次光合午休現(xiàn)象,數(shù)值逐步下降;13:00 ~15:00 再次上升,15:00 出現(xiàn)第三個(gè)峰值16.40 μmolCO2·m-2·s-1。從多項(xiàng)式趨勢(shì)線上看,竹柳無(wú)性系1 從9:00 開(kāi)始Pn值逐步趨于飽和狀態(tài)直到15:00 結(jié)束。
圖6 ‘109’柳凈光合速率(Pn)日變化Fig.6 The net photosynthetic rate diurnal variation of Salix בChuibao109’
對(duì)照‘109’柳凈光合速率日變化曲線如圖6 所示,凈光合速率(Pn)呈現(xiàn)雙峰模式,在9:00出現(xiàn)第一個(gè)峰值15.23 μmolCO2·m-2·s-1,9:00 ~10:00 出現(xiàn)第一次光合午休現(xiàn)象,數(shù)值逐步下降;10:00 ~13:00 再次上升,13:00 出現(xiàn)第二個(gè)峰值18.23 μmolCO2·m-2·s-1。從多項(xiàng)式趨勢(shì)線上看,竹柳無(wú)性系1 從9:00 開(kāi)始Pn值逐步趨于飽和狀態(tài)直到14:00 結(jié)束。
竹柳3 個(gè)無(wú)性系與對(duì)照‘109’柳光合速率日變化峰值和趨飽和時(shí)間見(jiàn)表5,竹柳無(wú)性系3有3 個(gè)峰值,竹柳無(wú)性系2、竹柳無(wú)性系1 和對(duì)照‘109’柳只有2 個(gè)峰值。從峰值出現(xiàn)時(shí)間來(lái)看,竹柳無(wú)性系3 與對(duì)照‘109’柳第一峰值出現(xiàn)的時(shí)間最早,其次是竹柳無(wú)性系2,最后是竹柳無(wú)性系1;竹柳無(wú)性系3 第二峰值出現(xiàn)最早,竹柳無(wú)性系1 第二峰值出現(xiàn)最晚,竹柳無(wú)性系2 與對(duì)照‘109’柳第二峰值出現(xiàn)的時(shí)間居中。從趨飽和時(shí)間來(lái)看,竹柳3 個(gè)無(wú)性系趨飽和時(shí)間都是6 h,而對(duì)照‘109’柳趨飽和時(shí)間只有5 h。
表5 竹柳3 個(gè)無(wú)性系與‘109’柳的光合速率對(duì)照Tab.5 The photosynthetic rate comparison of three Salix‘Zhuliu’clone and Salix בChuibao109’
光合作用光響應(yīng)過(guò)程試驗(yàn)中,竹柳3 個(gè)無(wú)性系最大光合速率都明顯大于對(duì)照‘109’柳最大光合速率,說(shuō)明竹柳在強(qiáng)光作用下合成有效物質(zhì)能力更強(qiáng);而對(duì)照‘109’柳暗呼吸速率則明顯大于竹柳3 個(gè)無(wú)性系,說(shuō)明在維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中‘109’柳對(duì)物質(zhì)和能量具有最高利用率,在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中‘109’柳克服不良外界條件能力更強(qiáng)。從LSP、LCP 結(jié)果來(lái)看,竹柳3 個(gè)無(wú)性系光飽和點(diǎn)明顯高于‘109’柳,而光補(bǔ)償點(diǎn)卻明顯低于‘109’柳,可以說(shuō)明竹柳不需要很強(qiáng)光照就開(kāi)始合成干物質(zhì),在高光強(qiáng)條件下竹柳合成干物質(zhì)能力也明顯高于‘109’柳。
生長(zhǎng)快的植物呼吸速率就高,生長(zhǎng)慢的植物呼吸速率就低。光合作用CO2響應(yīng)過(guò)程試驗(yàn)中,表 觀 呼 吸 速 率(RP)在 9. 842 ~12.682 μmol·m-2·s-1之間,竹柳無(wú)性系1 為最大值,對(duì)照‘109’柳為最小值。竹柳與‘109’柳凈光合速率隨著CO2濃度上升而緩慢上升,達(dá)到最大值之后凈光合速率隨著CO2濃度增加而快速下降。達(dá)到最大值時(shí)順序?yàn)?竹柳無(wú)性系2 >竹柳無(wú)性系1 >竹柳無(wú)性系3 >對(duì)照‘109’柳。竹柳3 個(gè)無(wú)性系呼吸速率都明顯大于‘109’柳呼吸速率,說(shuō)明竹柳生長(zhǎng)速度比‘109’柳生長(zhǎng)速度更快。CO2飽和點(diǎn)在417.13~479.54 μmol·mol-1之間,竹柳無(wú)性系2 是模型中最大值,竹柳無(wú)性系3 是模型中最小值。CO2補(bǔ)償點(diǎn)在132.79 ~156.82 μmol·mol-1之間,對(duì)照‘109’柳是模型中最大值,竹柳無(wú)性系3 是模型中最小值。從CCP 的結(jié)果來(lái)看,竹柳3 個(gè)無(wú)性系明顯低于‘109’柳值,說(shuō)明竹柳光合效率更高。羧化效率竹柳無(wú)性系1 最大,‘109’柳最小。從CE 結(jié)果來(lái)看,竹柳3 個(gè)無(wú)性系都明顯高于‘109’柳,說(shuō)明竹柳光能利用率高于‘109’柳。
凈光合速率(Pn)日變化試驗(yàn)中,竹柳無(wú)性系3 有3 個(gè)峰值,竹柳無(wú)性系2、竹柳無(wú)性系1和對(duì)照‘109’柳只有2 個(gè)峰值,竹柳3 個(gè)無(wú)性系的Pn趨飽和時(shí)間為6 h,‘109’柳的Pn趨飽和時(shí)間為5 h,也說(shuō)明竹柳光合利用率明顯高于‘109’柳。
在非線性回歸模型選擇上,光響應(yīng)曲線和參數(shù)試用了比較常用的光合作用響應(yīng)模型,包括指數(shù)模型、拋物線模型、直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型,最后確定光響應(yīng)曲線和參數(shù)用非直角雙曲線模型;CO2響應(yīng)曲線和參數(shù)使用直角雙曲線修正模型。在分析竹柳和‘109’柳光響應(yīng)曲線和參數(shù)上,使用非直角雙曲線模型擬合性最好,模型結(jié)果與實(shí)測(cè)數(shù)值基本一致;CO2響應(yīng)曲線和參數(shù)上,使用直角雙曲線修正模型擬合性最好,模型結(jié)果與實(shí)測(cè)數(shù)值也基本一致。
對(duì)竹柳3 個(gè)無(wú)性系和對(duì)照‘109’柳生長(zhǎng)性狀實(shí)測(cè)結(jié)果是:竹柳胸徑、樹(shù)高生長(zhǎng)量明顯大于‘109’柳,但是抗性卻不如‘109’柳。從光合作用機(jī)理角度分析與實(shí)測(cè)結(jié)果完全一致。
[1]葉子飄,于強(qiáng).光合作用光響應(yīng)模型的比較[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(6):1356-1361.
[2]陳根云,俞冠路,陳悅,等.光合作用對(duì)光和二氧化碳響應(yīng)的觀測(cè)方法探討[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào),2006,32(6):691-696.
[3]劉宇鋒,蕭浪濤,童建華,等.非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2005,21(8):76-79.
[4]葉子飄,高峻.丹參羧化效率在其CO2補(bǔ)償點(diǎn)附近的變化[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2008,36(5):160-164.
[5]葉子飄,高峻.光響應(yīng)和CO2響應(yīng)新模型在丹參中的應(yīng)用[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2009,37(1):129-134.
[6]葉子飄,王健林.植物光合-光響應(yīng)模型的比較分析[J].井岡山學(xué)院學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2009,30(4):9-13.
[7]高峻,孟平,吳斌,等.杏-丹參林藥復(fù)合系統(tǒng)中丹參光合和蒸騰特性的研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,28(2):64-67.
[8]張彌,吳家兵,關(guān)德新,等.長(zhǎng)白山闊葉紅松林主要樹(shù)種光合作用的光響應(yīng)曲線[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2006,17(9):1575-1578.
[9]陸佩玲,于強(qiáng),羅毅,等.冬小麥光合作用的光響應(yīng)曲線的擬合[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2001,22(2):12-14.
[10]黃玉清,王曉英,陸樹(shù)華,等.巖溶石漠化治理優(yōu)良先鋒植物種類光合、蒸騰及水分利用效率的初步研究[J].廣西植物,2006,26(2):171-177.
[11]葉子飄,高峻.低光強(qiáng)時(shí)丹參葉片的光合速率與光強(qiáng)的關(guān)系[J].井岡山學(xué)院學(xué)報(bào),2007,28(8):47-50.
[12]胡文海,胡雪華,曾建軍,等.干旱脅迫對(duì)2 個(gè)辣椒品種光合特性的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,27(6):776-781.
[13]夏江寶,張光燦,劉京濤,等.美國(guó)凌霄光合生理參數(shù)對(duì)水分與光照的響應(yīng)[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,30(5):13-18.
[14]張淑勇,張光燦,陳建,等.土壤水分對(duì)五葉爬山虎光合與蒸騰作用的影響[J].中國(guó)水土保持科學(xué),2006,4(4):62-66.
[15]張昆,萬(wàn)勇善,劉風(fēng)珍,等.花生幼苗光合特性對(duì)弱光的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(12):2989-2995.
[16]夏江寶,張光燦,劉剛,等.不同土壤水分條件下紫藤葉片生理參數(shù)的光響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(1):30-34.
[17]李德全,高輝遠(yuǎn),孟慶偉.植物生理學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社,2004.
[18]李小磊,張光燦,周澤福,等.黃土丘陵區(qū)不同土壤水分下核桃葉片水分利用效率的光響應(yīng)[J].中國(guó)水土保持科學(xué),2005,3(1):43-47.
[19]張光燦,劉霞,賀康寧.黃土半干旱區(qū)刺槐和側(cè)柏林地土壤水分有效性及生產(chǎn)力分級(jí)研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(6):858-862.
[20]陳新軍,張光燦,周澤福,等.黃土丘陵區(qū)紫丁香葉片氣體交換參數(shù)的日變化及光響應(yīng)[J].中國(guó)水土保持科學(xué),2004,2(4):102-107.