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      鎘脅迫對(duì)水蕨幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生理指標(biāo)的影響

      2015-10-20 02:11:16姜永雷等
      江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年9期
      關(guān)鍵詞:葉綠素?zé)晒?/a>生理指標(biāo)

      姜永雷等

      摘要:以一年生水蕨幼苗為試驗(yàn)材料,用不同濃度的CdCl2[0(對(duì)照組)、20、40、60 mg/L]溶液進(jìn)行脅迫處理,研究其葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)重金屬Cd2+脅迫的響應(yīng)。結(jié)果表明:隨著Cd2+濃度的增加,水蕨幼苗葉片的初始熒光Fo和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)呈顯著增加趨勢(shì),而PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光合效率(Yield)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和電子傳遞ETR顯著降低,說(shuō)明CdCl2溶液處理下的水蕨幼苗PSⅡ受到損傷,且損傷程度隨著處理濃度的增大而加劇。此外,Cd2+脅迫引起水蕨幼苗葉綠素含量下降;且隨著Cd2+濃度的增加,細(xì)胞內(nèi)膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)和脯氨酸(proline)含量也顯著增加。說(shuō)明水蕨幼苗代謝機(jī)制只能抵御較低濃度的Cd2+脅迫,而高濃度的Cd2+處理將對(duì)該植株的葉綠素?zé)晒庑誀罴吧L(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重的傷害。

      關(guān)鍵詞:鎘脅迫;水蕨幼苗;葉綠素?zé)晒?;PSⅡ;生理指標(biāo)

      中圖分類號(hào): Q945.78;S682.350.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號(hào):1002-1302(2015)09-0357-04

      重金屬是一類重要的環(huán)境污染物,每年我國(guó)的土地由于工業(yè)廢水的排放、農(nóng)藥的濫用和一些化肥的應(yīng)用而受到了嚴(yán)重污染,使得大量的重金屬離子(如鉛、汞和鎘等)通過(guò)生長(zhǎng)在污染的土地上的作物進(jìn)入到人和動(dòng)物的體內(nèi),嚴(yán)重影響人們的生活質(zhì)量。大量的重金屬離子也通過(guò)河道、江河湖泊等嚴(yán)重污染我們的飲用水源,有研究表明,我國(guó)的黃河、淮河、松花江、遼河等十大流域的重金屬超標(biāo)斷面的污染程度均為超 V類[1]。在這些重金屬中,鎘、鉛、汞、砷等都有劇毒,且是植物生長(zhǎng)所不需要的重金屬元素,一旦進(jìn)入到植物體內(nèi)并長(zhǎng)期大量積累,對(duì)植物的光合作用、水分代謝和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收都會(huì)起到顯著抑制作用,進(jìn)而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)遲緩、葉片發(fā)黃和根系弱小等癥狀,最終導(dǎo)致植物不能較好地生長(zhǎng)而死亡。在眾多的對(duì)重金屬影響植物的研究報(bào)道中發(fā)現(xiàn),鎘是植物生長(zhǎng)不需要、毒性很強(qiáng)且容易被植物吸收并積累的一種重金屬元素,嚴(yán)重影響植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育和生理品質(zhì)[2]。在植物的光合作用方面,鎘脅迫能顯著降低葉綠素的含量,影響植物正常的光合和呼吸代謝;此外,鎘離子(Cd2+)處理濃度的增加能夠抑制植物的光合電子傳遞速率(ETR)、光能利用效率、降低PSⅡ捕光復(fù)合體(LHCⅡ)捕獲光能的能力和激發(fā)電能的效率[3-5]。另外,植物在受到這些重金屬的脅迫時(shí),體內(nèi)的一些防御機(jī)制也會(huì)積極響應(yīng)來(lái)降低其受到的脅迫傷害。有研究表明,植物在受到Cd2+脅迫時(shí),體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的活性會(huì)提高,一些代謝產(chǎn)物(可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和脯氨酸等)含量會(huì)顯著提高以降低其受到傷害的程度和提高其抗性[6]。

      蕨類植物是古老的維管植物,也是植物界系統(tǒng)演化中一個(gè)獨(dú)特的自然類群,蕨類植物具有藥用及觀賞等多方面的功用。在抑菌、抗癌等方面多種蕨類均具有較高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值,同時(shí)蕨類優(yōu)美的葉形、精致的葉脈以及奇特的孢子囊群使得它具有古樸、典雅、清純等特點(diǎn)和獨(dú)一無(wú)二的觀賞價(jià)值。水蕨(Ceratopteris thalictroides)為水蕨科(Parkeriaceae)水蕨屬(Ceratopteris)一年生水生或濕生植物,國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。葉簇生,兩型,常生于池沼、水田或水溝的淤泥中,產(chǎn)于云南、廣東、福建、江西、浙江等地[7]。從目前研究結(jié)果看,對(duì)蕨類植物的研究主要集中在其食用性、藥用性和觀賞性方面。另外,蕨類植物更是研究植物性別決定、配子體的形態(tài)建成等的模型植物之一。但是近年來(lái),國(guó)內(nèi)濕地(主要是湖泊、河流和濱海濕地)重金屬污染的情況已經(jīng)十分嚴(yán)重。長(zhǎng)期以來(lái),特別是近幾十年來(lái),由于人類活動(dòng)的影響,重金屬通過(guò)工業(yè)廢水排放到河流洪坡中,導(dǎo)致水蕨生長(zhǎng)環(huán)境惡化,致使水蕨在我國(guó)的分布范圍和種群數(shù)量正日趨減少,瀕臨滅絕。大部分現(xiàn)存種群個(gè)體數(shù)偏少,且絕跡種群所在地的原生境已遭到嚴(yán)重的重金屬污染,但是對(duì)其響應(yīng)重金屬脅迫的機(jī)制方面的研究較少。本試驗(yàn)以我國(guó)瀕危的水蕨為研究對(duì)象,模擬不同梯度的重金屬Cd2+污染程度,通過(guò)測(cè)定不同條件下水蕨的葉綠素?zé)晒馓匦?、葉綠素含量、脯氨酸(proline)含量、丙二醛(MDA)含量等一系列生理特性指標(biāo)的變化,從而反映出水體中不同濃度重金屬鎘對(duì)水蕨植物體的影響,可為水蕨響應(yīng)重金屬的脅迫機(jī)制提供一定的理論依據(jù)和數(shù)據(jù)參考。

      1材料與方法

      1.1材料與試驗(yàn)處理

      1.1.1試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)本試驗(yàn)所用材料為西南林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院后山上長(zhǎng)勢(shì)一致的水蕨成株,使用珍珠巖 ∶蛭石=2 ∶1的無(wú)機(jī)基質(zhì),并配以1/2Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)。經(jīng)20 d適應(yīng)性培養(yǎng)后,分別改用加入不同梯度CdCl2(0、20、40、60 mg/L)溶液的營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng),每處理組10盆,每盆1株,每隔3 d更換處理組相對(duì)應(yīng)CdCl2濃度的營(yíng)養(yǎng)液,試驗(yàn)培養(yǎng)時(shí)間1個(gè)月。本試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)組:對(duì)照0 mg/L,Cd2+(20、40、60 mg/L)處理組。試驗(yàn)大棚內(nèi)白天溫度范圍為20~30 ℃,夜間溫度范圍為9~18 ℃,相對(duì)濕度為35%~80%。處理時(shí)間從2013年9月中旬到10月中旬,共1個(gè)月時(shí)間。所有指標(biāo)測(cè)定在處理結(jié)束時(shí)進(jìn)行,每株選取從上到下的第3片至第5片完全展開(kāi)的葉作為熒光參數(shù)及脯氨酸(proline)和丙二醛(MDA)含量的測(cè)定樣品,每處理至少5株重復(fù)。

      1.1.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定用Imaging-PAM M-series調(diào)制葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)(德國(guó)WALZ公司)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。植物材料經(jīng)充分暗適應(yīng)后,先用測(cè)量光[0.5 μmol/(m2·s)]測(cè)定初始熒光Fo,飽和光脈沖 2 700 μmol/(m2·s)(脈沖時(shí)間0.8 s)誘導(dǎo)Fm,作用光強(qiáng)度為186 μmol /(m2·s)。將待測(cè)葉片置于樣品臺(tái)上,選定多個(gè)直徑1 cm的AOI后,在軟件的Kinetics窗口檢測(cè)各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的動(dòng)力學(xué)變化曲線,相應(yīng)數(shù)據(jù)直接從Report窗口導(dǎo)出。每處理至少5個(gè)重復(fù)。葉片初始熒光(Fo)、反應(yīng)中心 PS Ⅱ 潛在最大光合效率(Fv/Fm)、PS Ⅱ?qū)嶋H光合效率(Yield)、熒光淬滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)、電子傳遞速率(ETR)等參數(shù)的計(jì)算,由儀器自動(dòng)給出。

      1.1.3其他生理指標(biāo)測(cè)定丙二醛MDA含量測(cè)定參照Hodges等的方法[8]。游離脯氨酸含量測(cè)定參照Bates等的方法[9]。葉綠素含量測(cè)定參照Inskeep等的方法[10],稱取0.1 g植物葉片,用冷的二甲基甲酰胺黑暗中4 ℃下浸提48 h,于663.8 nm和646.8 nm下比色。計(jì)算單位葉鮮質(zhì)量的葉綠素a和葉綠素b含量。

      1.2統(tǒng)計(jì)分析

      所有的數(shù)據(jù)分析都利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行一元方差分析(one-way ANOVA),平均數(shù)間的多重比較采用Duncans檢驗(yàn)方法,P<0.05時(shí)差異顯著。

      2結(jié)果與分析

      2.1Cd2+處理對(duì)水蕨幼苗PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Yield、qN和qP的影響

      Cd2+處理對(duì)水蕨幼苗PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響如表1所示,各處理組與對(duì)照組(0 mg/L)相比差異顯著。PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光合效率(Yield)和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)都顯著下降(P<0.001),且隨著Cd2+濃度的增加,其值下降的幅度增大,且遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對(duì)照組。在Cd2+濃度為60 mg/L時(shí),F(xiàn)v/Fm、Yield和qP下降最大,與對(duì)照相比分別下降11.07%、62.37%和51.38%。非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)的值隨著Cd2+濃度的增加呈現(xiàn)出極顯著增加的趨勢(shì),在Cd2+濃度為60 mg/L時(shí)達(dá)到最大值,與對(duì)照相比,增加了10898%,且各處理組之間差異顯著(P<0.001)(表1)。表1Cd2+處理對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

      鎘濃度(mg/L)PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/FmPSⅡ?qū)嶋H光合效率Yield非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN光化學(xué)猝滅系數(shù)qP00.721 8±0.020 11c0.506 3±0.036 48c0.285 0±0.009 45a0.752 0±0.030 50d200.685 3±0.032 02b0.379 5±0.102 11b0.376 5±0.103 27b0.612 1±0.133 24c400.646 1±0.023 21a0.254 6±0.034 31a0.507 3±0.057 45c0.470 1±0.046 50b600.641 9±0.018 01a0.190 5±0.042 30a0.595 6±0.064 50d0.365 6±0.070 74aP值0.000***0.000***0.000***0.000***注:同一列中不同字母表示差異顯著(鄧肯式新復(fù)極差法),P<0.05。每個(gè)值代表5個(gè)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;ns,差異不顯著;*表示在0.05水平上差異顯著(P< 005);**表示在0.01水平上差異顯著(P<0.01);***表示在0.001水平上差異顯著(P<0.001)。下表同。

      2.2Cd2+處理對(duì)水蕨幼苗PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo和ETR的影響

      圖1結(jié)果表明,隨著Cd2+濃度增大,水蕨幼苗葉片的初始熒光參數(shù)Fo和PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)ETR的變化趨勢(shì)相反。在Cd2+處理下,葉片初始熒光Fo顯著增加,各處理組之間差異顯著,且在60 mg/L處理下達(dá)到最大值,與對(duì)照相比升高了91.76%。ETR是PSⅡ植物電子傳遞速率的一個(gè)重要參數(shù),在Cd2+濃度增大時(shí),其值下降且與對(duì)照差異極顯著,在Cd2+濃度為60 mg/L處理下,下降幅度最大(達(dá)到62.61%)。

      2.3Cd2+處理對(duì)葉綠素含量的影響

      當(dāng)Cd2+處理濃度增大時(shí),水蕨幼苗葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素 (a+b)與對(duì)照相比顯著下降(表2)。在Cd2+濃度為60 mg/L時(shí),其下降幅度達(dá)到最大,下降率分別為4697%、47.48%和49.93%。而葉綠素a/b比值的變化趨勢(shì)與其相反,呈上升趨勢(shì)但是變化不顯著。

      2.4Cd2+處理對(duì)水蕨幼苗葉片MDA含量的影響

      丙二醛(MDA)含量的變化是植物在受到外界環(huán)境脅迫時(shí),反映植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化強(qiáng)弱的一個(gè)重要的生理指標(biāo)。膜脂過(guò)氧化程度越嚴(yán)重,MDA含量越高。由圖2可以看出,

      隨著Cd2+處理濃度的增加,水蕨幼苗葉片中的丙二醛(MDA)含量與對(duì)照相比都顯著增加(圖2),且在60 mg/L時(shí)MDA含量達(dá)到最大值,與對(duì)照相比增加了84.97%。

      2.5Cd2+處理對(duì)水蕨幼苗葉片脯氨酸含量的影響

      脯氨酸(proline)含量與MDA的變化趨勢(shì)一致(圖3)。植物在受到逆境脅迫時(shí),植物細(xì)胞內(nèi)的脯氨酸作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在調(diào)節(jié)細(xì)胞膜內(nèi)物質(zhì)含量的平衡中有很重要的作用。圖3結(jié)果顯示,與對(duì)照組相比,Cd2+處理組的水蕨幼苗葉片內(nèi)脯氨酸(proline)含量顯著增加,在60 mg/L 的Cd2+濃度處理下增加了74.35%;但在不同濃度Cd2+處理組之間并無(wú)顯著差異。

      3結(jié)論與討論

      本試驗(yàn)結(jié)果表明,水蕨幼苗的葉綠素?zé)晒馓匦允艿搅酥亟饘冁k脅迫的顯著影響。在受到Cd2+脅迫時(shí),水蕨幼苗的光合系統(tǒng)及脯氨酸(proline)和丙二醛(MDA)含量都受到了顯著的影響,且隨著鎘離子處理濃度的增加其損傷程度加深。

      植物在受到逆境脅迫時(shí),其光合作用內(nèi)部的各個(gè)反應(yīng)過(guò)程都會(huì)受到抑制。此時(shí),植物表現(xiàn)出復(fù)雜和細(xì)微的內(nèi)部變化來(lái)應(yīng)對(duì)逆境脅迫。有研究表明,葉綠素?zé)晒馀c光合作用各個(gè)反應(yīng)過(guò)程緊密相關(guān),通過(guò)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的變化能夠準(zhǔn)確方便地反映植物受生物或非生物脅迫的程度[11]。本試驗(yàn)中,水蕨幼苗在受Cd2+脅迫處理后,其葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Yield、qP和ETR均顯著降低。而葉片初始熒光Fo和非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN卻顯著上升。在葉綠素?zé)晒庵蠪v/Fm是植物PSⅡ反應(yīng)中心捕獲光能激發(fā)能力和效率的重要指標(biāo),能反映植物PSⅡ受傷害的程度。在一般情況下其值的變化范圍很小,不受物種和生長(zhǎng)條件的影響[12]。在本試驗(yàn)中,水蕨幼苗的葉片F(xiàn)v/Fm隨著Cd2+處理濃度的增大而顯著下降;說(shuō)明水蕨幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性受到了Cd2+脅迫的損害或抑制,進(jìn)而導(dǎo)致其捕獲光激發(fā)能的效率降低;與Baszynski等對(duì)番茄幼苗的研究結(jié)果[3]一致。另外,相似的結(jié)果在錢永強(qiáng)等對(duì)3種柳樹(shù)葉片的PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)Cd2+脅迫的光響應(yīng)的研究中[11]也有過(guò)報(bào)道。而Yield是植物實(shí)際光合效率參數(shù),其值的變化反映了植物PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率。大量的研究表明,在植物受到逆境脅迫后,PSⅡ反應(yīng)中心會(huì)受到抑制而在很大程度上關(guān)閉,從而降低Yield的轉(zhuǎn)化比例[13-14],相似的結(jié)果在本試驗(yàn)中也有證明,Cd2+濃度處理下的水蕨幼苗葉片Yield值顯著降低,最大下降了62.37%。本試驗(yàn)結(jié)果與萬(wàn)雪琴等對(duì)楊樹(shù)在響應(yīng)鎘脅迫的研究結(jié)果[10]一致,說(shuō)明PSⅡ反應(yīng)中心受到了較大程度的傷害,而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)及光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)與對(duì)照相比分別最大增加了108.98%和最大下降了51.38%,qN參數(shù)變化反映了植物PSⅡ天線色素吸收過(guò)量的不能用于光合電子傳遞的光能,而以熱的形式散失掉的份額[15]。而qP則是植物PSⅡ吸收的用于光化學(xué)電子傳遞的比例[15]。該試驗(yàn)結(jié)果表明,水蕨幼苗在受到Cd2+脅迫時(shí),qP值的降低在一定程度上降低了水蕨幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度;qN的升高使水蕨幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心吸收的過(guò)量的光能能及時(shí)地以熱耗散的形式散失出去。錢永強(qiáng)等認(rèn)為植物的初始熒光Fo的變化與PSⅡ反應(yīng)中心活性有關(guān),是評(píng)價(jià)植物逆境傷害的一個(gè)重要指標(biāo)[11]。而本試驗(yàn)中植物初始熒光Fo顯著上升,說(shuō)明水蕨幼苗在受到Cd2+脅迫時(shí)通過(guò)PSⅡ反應(yīng)中心的活性提高來(lái)積極響應(yīng)其受傷害的程度。植物在受到Cd2+脅迫時(shí)不僅光合機(jī)構(gòu)受到了損傷,同時(shí)ETR也受到了影響。本試驗(yàn)中,與對(duì)照相比,水蕨幼苗葉片ETR顯著受到抑制。這可能是水蕨在受到Cd2+脅迫時(shí),通過(guò)增加qN來(lái)耗散掉過(guò)剩的光能,保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心的活性[16],在一定程度上提高對(duì)Cd2+脅迫的耐性。

      研究表明,植物在逆境脅迫下,不僅會(huì)引起光合機(jī)構(gòu)的損傷,同時(shí)也影響植物用于光合作用的色素。光合色素在植物的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化中起著不可或缺的作用,其含量的多少對(duì)光合速率有直接的影響[17]。本試驗(yàn)中,無(wú)論是葉綠素a、葉綠素b或者葉綠素(a+b)在Cd2+脅迫時(shí),與對(duì)照相比都極顯著下降(P<0.001),且隨著Cd2+濃度的增大下降幅度增大。說(shuō)明水蕨幼苗葉片在Cd2+脅迫下葉綠素被破壞或直接導(dǎo)致植物合作用下降。該試驗(yàn)結(jié)果與王春梅等對(duì)茶樹(shù)的研究結(jié)果[22]一致。葉綠素a/b值的變化是植物光合器官生理狀況的重要指標(biāo)[18]。在本試驗(yàn)中,葉綠素a/b的值呈上升趨勢(shì)。有研究表明,葉綠素a/b值的變化反映了植物細(xì)胞葉綠體類囊體的垛疊程度,在嚴(yán)重的逆境脅迫下,葉綠素a/b值上升導(dǎo)致其葉綠體內(nèi)類囊體的垛疊程度升高[19],在一定程度下降低逆境脅迫下光抑制的發(fā)生。本試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明在Cd2+脅迫下水蕨幼苗葉片類囊體的垛疊程度增大,降低光抑制的發(fā)生。

      植物受到生物或非生物脅迫也能通過(guò)生理指標(biāo)含量的變化來(lái)表現(xiàn)出來(lái)。其中,反映植物遭受逆境脅迫傷害的一個(gè)重要的生理指標(biāo)就是植物細(xì)胞的脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA。植物細(xì)胞內(nèi)MDA的含量越高說(shuō)明其受到的傷害程度越大[20]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明,隨著Cd2+濃度的增加MDA含量呈顯著增加趨勢(shì)。這與廖克波等[21]和覃勇榮[22]等的研究結(jié)果一致,說(shuō)明水蕨幼苗的細(xì)胞在受到Cd2+脅迫時(shí)發(fā)生了嚴(yán)重的膜脂過(guò)氧化,嚴(yán)重影響了幼苗正常的生理代謝。此外,作為植物細(xì)胞內(nèi)最重要的滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸(proline)含量的變化也是反映植物響應(yīng)逆境脅迫的一個(gè)重要指標(biāo)。Csonk等[23]和Pang等[24]研究發(fā)現(xiàn),脯氨酸(proline)含量積累能有效調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透平衡、增強(qiáng)細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、阻止超氧自由基的產(chǎn)生和降低細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的作用。本試驗(yàn)中,在Cd2+脅迫下脯氨酸(proline)的含量亦顯著增加,說(shuō)明水蕨幼苗可通過(guò)提高脯氨酸含量來(lái)提高細(xì)胞的滲透勢(shì),維持細(xì)胞正常代謝,提高抗逆性;但隨著Cd2+處理濃度的增加,脯氨酸含量并無(wú)進(jìn)一步的增加趨勢(shì),說(shuō)明水蕨幼苗應(yīng)對(duì)Cd2+脅迫的滲透調(diào)節(jié)只能在一定程度內(nèi)發(fā)揮其作用。

      綜上所述,隨著Cd2+濃度的增加,水蕨幼苗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、Yield、qP和ETR顯著下降,而非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)卻顯著上升。另外,與光合作用密切相關(guān)的葉綠素a和葉綠素b,以及總的葉綠素含量都顯著降低,而丙二醛(MDA)和脯氨酸(proline)含量顯著增加;說(shuō)明水蕨幼苗的光合作用和生理代謝在Cd2+脅迫下受到了嚴(yán)重的損傷。另外,綜合各項(xiàng)指標(biāo)可以看出,水蕨幼苗通過(guò)自身的光保護(hù)機(jī)制和生理代謝機(jī)制只能抵御較低濃度的Cd2+脅迫,而40~60 mg/L的高濃度Cd2+處理將對(duì)植株的生理生化性狀及生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重的傷害。

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