張建瑛 李正華 田新華 翁海龍 張妍妍 李京 張雅奎 石德山

摘要：摘要：以大興安嶺地區(qū)篤斯越橘實(shí)生苗和扦插苗為研究對(duì)象，進(jìn)行生長情況、生物量及光合特性的對(duì)比分析。結(jié)果表明：相同種源、同齡的篤斯越橘扦插苗各項(xiàng)生長指標(biāo)（苗高、地徑、冠幅等）要優(yōu)于實(shí)生苗，扦插苗的生物量分配葉、莖的比重均大于實(shí)生苗，根生物量分配低于實(shí)生苗，實(shí)生苗根系情況好于扦插苗；從光響應(yīng)曲線來看，篤斯越橘扦插苗凈光合速率（Pn）總體高于實(shí)生苗，屬于陰性植物；從光合作用的外界因素中的氣孔導(dǎo)度、胞間C0₂濃度來看，在露地栽培中扦插苗比實(shí)生苗更加適合種植。

關(guān)鍵詞：篤斯越橘；扦插苗；實(shí)生苗；光合特性

中圖分類號(hào)：S663.9

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-O05X（2015）04-0001-04

篤斯越橘（Vaccin，ium uligmosum，）又名篤斯、甸果、地果，屬于杜鵑花科越橘屬（Vaccinum，）多年生落葉或常綠果樹，呈灌木狀生長，主要分布在北半球（寒）溫帶地區(qū)，我國主要分布在大、小興安嶺及長白山林區(qū)的沼澤地及沼澤地旁的灌木林中。篤斯越橘營養(yǎng)豐富，鮮果中除了含常規(guī)的糖、酸和VC外，還富含VE、VA、VB、SOD、蛋白質(zhì)以及豐富的鉀、鐵、鋅、鈣等18種礦物質(zhì)元素，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣闊開發(fā)前景。

近年來篤斯越橘的研究主要圍繞著良種選育、食品營養(yǎng)、栽培管理等方面，篤斯越橘在栽培方面上，絕大多數(shù)人學(xué)者主要集中在如何提高成活率的研究，幾乎沒有學(xué)者對(duì)不同栽培下的篤斯越橘生理方面進(jìn)行對(duì)比分析。而光合作用是果樹最重要的生理過程之一，通過光合作用形成碳水化合物是果樹生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，因而光合作用是果樹生理學(xué)最為活躍的研究領(lǐng)域之一。為此，本研究以大興安嶺野生篤斯越橘為材料，主要探討篤斯越橘扦插苗與實(shí)生苗的光合特性、生長特性的影響，為進(jìn)一步提高其光合效率與產(chǎn)量、改善品質(zhì)提供理論依據(jù)；為人工栽培篤斯越橘確立適宜的生長模式并獲得較高的生物量提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料篤斯越橘為2014年黑龍江省大興安嶺地區(qū)松嶺林業(yè)局的2a苗齡的扦插苗和實(shí)生苗。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地選自黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所內(nèi)，篤斯越橘為容器苗，容器規(guī)格為外直徑30cm，高度35cm塑料營養(yǎng)缽，培養(yǎng)基質(zhì)為草炭土：苔蘚=1：1。

1.3 試驗(yàn)方法

（1）生長與構(gòu)型指標(biāo)的測(cè)定：2014年7月，隨機(jī)選取實(shí)生苗和扦插苗各50株，用游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑；用卷尺測(cè)量株高、冠幅等生長量。

取全株分解為根、莖和葉3部分，在65℃下烘箱烘干至恒重后測(cè)定生物量。

（2）光合特性的測(cè)量：時(shí)間選擇在2014年7月份天氣晴朗時(shí)進(jìn)行。采用CID公司生產(chǎn)的CI -340手持式光合系統(tǒng)儀測(cè)定。選取植株中上部葉片，每次測(cè)量時(shí)均放入5個(gè)葉片，然后用坐標(biāo)紙測(cè)量葉面積，每次測(cè)定5組。

光響應(yīng)曲線在天氣晴朗的上午9：00～12： 00間測(cè)定。利用LED紅藍(lán)光源控制響應(yīng)因子，光響應(yīng)測(cè)定的光強(qiáng)梯度由強(qiáng)至弱依次設(shè)置為2 000、1600、 1200、 800、 400、 200、 100、 50、 30、0μmol/㎡·s。根據(jù)光響應(yīng)曲線計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、最大凈光合速率（Amax）、暗呼吸速率（Rday）、表光量子效率（QE）等值。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用Excel 2003進(jìn)行生長量、光響應(yīng)數(shù)據(jù)的整理，并進(jìn)行圖、曲線的繪制，應(yīng)用SPSS 17.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、LSD多重比較及光響應(yīng)曲線擬合分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 篤斯越橘扦插苗和實(shí)生苗的生長特性比較

2.1.1 植株大小及分枝的差別比較

見表1中的數(shù)據(jù)顯示，篤斯越橘實(shí)生苗株高小于扦插苗，扦插苗的株高比實(shí)生苗的高出26%，但差異不顯著；實(shí)生苗地徑顯著低于扦插苗，為2.02mm。扦插苗的冠幅是實(shí)生苗的1.12倍，這表明扦插苗枝條的生長速度比實(shí)生苗快。扦插苗枝條總數(shù)顯著大于實(shí)生苗，扦插苗的總枝條數(shù)是實(shí)生苗的1.25倍。

2.1.2 生物量及其分配的差異比較

扦插苗的葉生物量、根生物量、莖生物量以及總生物量干質(zhì)量均顯著大于實(shí)生苗（表1）。在生物量分配方面，扦插苗的葉生物量和莖生物量比重大于實(shí)生苗，分別比實(shí)生苗高1.81%和5.29%；實(shí)生苗的根生物量比重高于扦插苗，為0.45g。（如圖1所示）。地上生物量比重（即莖生物量和葉生物量占全株生物量的比重）實(shí)生苗低于扦插苗，扦插苗為69.86%，實(shí)生苗為62.76%；地上生物量與地下生物的比重（即莖生物量和葉生物量與根生物量的比重）扦插苗高于實(shí)生苗，扦插苗為2.31，實(shí)生苗為1.68。

2.2 篤斯越橘扦插苗和實(shí)生苗的根系性狀比較

見表2所示，扦插苗與實(shí)生苗的根系發(fā)育情況也不一致，扦插苗根數(shù)比實(shí)生苗高1.75倍，實(shí)生苗根長、最長根長顯著大于扦插苗，為4.53、15.65cm，實(shí)生苗根徑大于扦插苗，根徑為0.45mm。通過外觀觀察發(fā)現(xiàn)，實(shí)生苗須根量少，大小不均勻，而扦插苗須根大小較均勻，無明顯主根和須根，綜合其形態(tài)特征來看，實(shí)生苗根長勢(shì)強(qiáng)于扦插苗。

2.3 篤斯越橘扦插苗和實(shí)生苗光響應(yīng)曲線特征比較

2.3.1 扦插苗與實(shí)生苗光響應(yīng)曲線特征

從圖2可以看出，實(shí)生苗和扦插苗的凈光合速率（Pn，）均隨著光強(qiáng)（PAR）的增強(qiáng)而增加。在光強(qiáng)0—400 μmol/㎡·s左右時(shí)，Pn，上升速度最快。實(shí)生苗在在光強(qiáng)超過800μmol/㎡·s時(shí)，Pn，上升速度開始減慢，并逐漸趨于平緩。扦插苗在100～400 μmol/㎡·s期間出現(xiàn)了個(gè)暫時(shí)的平緩，之后在超過800μmol/㎡·s時(shí)，Pn，上升速度開始減慢再次平緩，開始增幅減小。在0～2000μmol/㎡·s光強(qiáng)范圍內(nèi)Pn，值的平均值，實(shí)生苗為2.55μmol/㎡·s，扦插苗為2.74μmol/㎡·s。同時(shí)，在0～100μmol/㎡·s低光強(qiáng)下扦插苗的Pn，明顯低于實(shí)生苗，實(shí)生苗為0.42μmol/㎡·s，扦插苗為0.04μmol/㎡·s?？梢?，這說明扦插苗比實(shí)生苗具有更高的光能利用能力。

2.3.2 扦插苗與實(shí)生苗的光合參數(shù)擬合

從表3可以看出，扦插苗的表觀量子效率高于實(shí)生苗，為0.029，實(shí)生苗的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)均低于扦插苗，分別低于142.61μmol/㎡·s、18.04μmol/㎡·s。扦插苗在光補(bǔ)償點(diǎn)和近光飽和點(diǎn)之間存在的光能利用范圍（344.21）大于實(shí)生苗（219.64），說明扦插苗對(duì)光照適應(yīng)范圍比實(shí)生苗更廣一些。扦插苗的最大凈光合速率（7.71μmol/㎡·s）大于實(shí)生苗（6.04μmol/㎡·s），實(shí)生苗的暗呼吸速率（0.985μmol/㎡·s）低于扦插苗（0.369μmol/㎡·s）。

2.3.3 不同栽培方式扦插苗與實(shí)生苗光合特性

利用CID公司生產(chǎn)的CI-340手持式光合系統(tǒng)儀，在7月中旬采用開放式氣路，測(cè)定凈光合速率（Pn）、光合有效輻射（PAR）、胞間C0₂，濃度（Ci）氣孔導(dǎo)度（G_s）等。發(fā)現(xiàn)在露地栽培時(shí)，扦插苗的凈光合速率（Pn，）、光合有效輻射（PAR）、葉片胞間CO₂，濃度（Ci）顯著高于實(shí)生苗，扦插苗Pn，高于實(shí)生苗1.14倍，氣孔導(dǎo)度（G_s）之間差異不顯著，而在溫室栽培內(nèi)，扦插苗與實(shí)生苗之間Pn，、PAR之間顯著不差異，但是扦插苗在G_s、Ci顯著高于實(shí)生苗，分別高于1.14、1.10倍；在溫室栽培的扦插、實(shí)生苗的篤斯越橘相對(duì)環(huán)境穩(wěn)定，最終的光合能力對(duì)比差異也是不大。

3 結(jié)論與討論

（1）大量研究表明，植物地下部分與地上部分生物量比值大小反映了其對(duì)土壤養(yǎng)分和光照的需求和競爭關(guān)系，植物適應(yīng)外界極端環(huán)境有重要作用。通過對(duì)篤斯越橘扦插苗和實(shí)生苗生長特性的分析發(fā)現(xiàn)，實(shí)生苗和扦插苗的地上生物量和地下生物量比值都大于1，說明根部對(duì)養(yǎng)分的需求都較強(qiáng)。扦插苗莖生物量比重大于實(shí)生苗，這是因?yàn)橛捎诜敝惩緩讲煌瑢?dǎo)致的，扦插苗是靠扦插穗繁殖，所以其莖生物量比重較大，扦插苗根系生物量小于實(shí)生苗，這樣會(huì)出現(xiàn)植株生存競爭能力下降。因此在栽培過程中，篤斯越橘扦插苗出現(xiàn)了周期要短，成活率低；實(shí)生苗成活率高生長慢的現(xiàn)象。但是由于篤斯越橘實(shí)生苗繁殖會(huì)出現(xiàn)遺傳性狀發(fā)生變化出現(xiàn)品種退化的嚴(yán)重現(xiàn)象，因此，在進(jìn)行種植時(shí)，要根據(jù)實(shí)際需求等因素確定苗木的栽培方式。

（2）植物性狀主要由植物自身的遺傳性決定。一般灌木陽葉和陰葉的光飽和光合速率（Amax）分別為6～20μmol/m^-2·s和2～4μmol/m^-2·s，光飽和點(diǎn)（LSP）分別為600～1000μmol/㎡·s和200～500μmol/㎡·s，光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）分別為20～50 μmol/㎡·s和10～15μmol/㎡·s，一般植物表觀量子效率（QE）在0.04-0.07μmol/㎡·s。從實(shí)驗(yàn)結(jié)果看，篤斯越橘的光響應(yīng)擬合的結(jié)果顯示，在相同的條件下，扦插苗和實(shí)生苗的光飽和速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率的值顯示，篤斯越橘為陰葉植物，同時(shí)篤斯越橘扦插苗光合特性的表達(dá)值高于實(shí)生苗，在栽培過程中，需要進(jìn)行遮陰處理。

（3）植物的光合作用受外界的環(huán)境等多種因素影響。大氣中的CO₂，濃度通常不能滿足果樹光合作用的需要，尤其是在高光強(qiáng)下，光合速率明顯受到C0₂濃度的限制。在進(jìn)行露地和溫室栽培時(shí)發(fā)現(xiàn)，露地的情況下篤斯越橘的扦插苗葉片胞間C0₂濃度、氣孔導(dǎo)度高于實(shí)生苗，這說明扦插苗在進(jìn)行光合作用時(shí)，氣孔導(dǎo)度大，導(dǎo)致C0₂，供應(yīng)充足，暗反應(yīng)受阻小，故光合速率高，凈光合速率較高。這樣，植株生長速度快，生物量累積多。為此，露地栽培更加適合篤斯越橘生長，同時(shí)，這為篤斯越橘設(shè)施栽培中選擇適度C0₂施肥以提高光合效能提供了科學(xué)依據(jù)。