鄉(xiāng)土樹種大葉櫟遺傳改良及繁育技術(shù)研究進(jìn)展

李盛 梁機

摘要 文章對大葉櫟生物學(xué)特性、遺傳改良、繁育及造林技術(shù)等方面的研究展開綜述，提出今后應(yīng)加強遺傳測定、良種選育、材性改良及森林經(jīng)營管理等研究，以期有效地開發(fā)其潛在價值。

關(guān)鍵詞 大葉櫟;鄉(xiāng)土樹種;研究進(jìn)展

中圖分類號 S792.18 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼

A ?文章編號 0517-6611（2015）03-222-02

Research Advances on Genetic Improvement and Breeding Technology of Local Species Castanopsis fissa

LI Sheng ， LIANG Ji*

（Forestry College of Guangxi University， Nanning， Guangxi 530005）

Abstract ?The recent research progress and development prospect of Castanopsis fissa were reviewed， mainly including： biological characteristics， genetic improvement， seedling culture and forestation of local species Castanopsis fissa. It has been suggested to strengthen the researches on genetic testing， breeding， improvement of wood characteristics， forest management， etc.， in order to develop the potential value of this species.

Key words ?Castanopsis fissa; Native tree species; Research progress

基金項目 廣西“十五”林業(yè)科學(xué)研究項目（桂林科字2006-19）。

作者簡介 李盛（1991- ），男，湖南東安人，碩士研究生，研究方向：林木遺傳育種。*通訊作者，副教授，博士，從事林木遺傳育種研究。

收稿日期 20141205

大葉櫟[Castanopsis fissa（Champ.）Rehd.et Wils.]又名黎蒴、黎蒴栲、黧蒴栲、黧蒴錐、閩粵栲、裂殼錐、裂斗錐，隸屬殼斗科（Fagaceae）栲屬（Castanopsis），為南亞熱帶常綠闊葉喬木，產(chǎn)于華南、西南、湖南及江西南部，在越南、老撾也有分布^[1]。大葉櫟是我國南方優(yōu)良的鄉(xiāng)土樹種，具有速生、適應(yīng)性強、萌芽性強等特點，常在海拔1 000 m以下的區(qū)域形成天然純林，其木材輕軟、纖維含量豐富，是家具、建筑、造紙等的良好用材。

目前，國內(nèi)已經(jīng)對大葉櫟開展了相關(guān)研究。該文對大葉櫟生物學(xué)特性、遺傳改良、繁育及造林技術(shù)等方面研究展開綜述，以期為其定向培育及潛在價值開發(fā)提供參考。

1 生物學(xué)特性

大葉櫟成熟時樹高可達(dá)20 m，胸徑可達(dá)60 cm。樹皮灰褐色，呈淺縱裂，皮厚3～5 mm。葉革質(zhì)，常互生，先端鈍尖、基部楔形，呈長橢圓形或倒卵狀長橢圓形。花期4～5月，果期10～12月。大葉櫟一般分布在27°N以南的低海拔溫濕地區(qū)。在其分布區(qū)內(nèi)，年均氣溫8～24 ℃，最冷月平均氣溫9～17 ℃，最熱月平均氣溫22～28 ℃，年降水量1 300～2 000 mm，年平均濕度80%以上。大葉櫟具有廣泛適應(yīng)性，在花崗巖、砂巖、頁巖和變質(zhì)巖發(fā)育而成的山地紅壤、赤紅壤、黃壤和紫色土上均能生長，其中在土層深厚、水肥充足，pH為4.5～5.0的弱酸性土壤下生長更為適宜^[2]。

2 遺傳改良研究

2.1 優(yōu)良家系及種源選擇

蔣燚等^[3]采用隨機區(qū)組設(shè)計對4年生大葉櫟進(jìn)行分點造林試驗，研究表明大葉櫟家系的胸徑生長、樹高生長、材積生長與試驗點的環(huán)境因子相關(guān)性不顯著，但家系間的生長存在顯著差別，并選出了各方面性狀優(yōu)良、適于推廣的10個家系。他進(jìn)行了大葉櫟種源的早期選擇試驗，發(fā)現(xiàn)種源的生長情況與種源原產(chǎn)地的環(huán)境沒有直接關(guān)系，種源間的生長情況存在極顯著差異，并采用綜合權(quán)重分析法選出了廣西融水種源、廣西蒼梧種源這2個優(yōu)良種源^[4]。其中，廣西蒼梧種源被廣西林木品種審定委員會認(rèn)定為良種。黃榮林^[5]通過大葉櫟林分子代測定結(jié)果選出了6個優(yōu)良種源、14個優(yōu)良家系，并提出了種源選擇與家系選擇同等重要的觀點。

2.2 優(yōu)樹選擇

大葉櫟多為天然次生分布，林分內(nèi)樹種組成及齡級結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，使得大葉櫟選優(yōu)存在一定困難。蔣燚等^[6]在大葉櫟天然林分布區(qū)采用5株優(yōu)勢木對比法確定了優(yōu)樹選擇的標(biāo)準(zhǔn)，即樹高、胸徑、材積均要超過優(yōu)勢木平均值的11%、22%、64%。黃壽先等^[7]以培育纖維材為目的探索了天然異齡下大葉櫟林分的優(yōu)樹選擇標(biāo)準(zhǔn)，通過絕對值評選法及綜合評價法明確了一系列的優(yōu)樹選擇要求，并建議將選擇出來的優(yōu)樹再分為3級。

2.3 性狀變異研究

大葉櫟在廣西蒼梧縣呈大面積連續(xù)分布。通過標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)不同林齡（1～8年）樹高變異系數(shù)在28.9%～41.3%，胸徑變異系數(shù)在27.3%～65.6%，大葉櫟樹種變異豐富、遺傳改良潛力巨大^[8]。唐慶蘭等^[9]對大葉櫟種子性狀變異的研究表明，不同家系間種子的各項性狀存在極顯著差異，且種子長、寬、千粒重對子代苗期生長有明顯正向影響，并指出苗高、地徑均受中等強度以上的遺傳控制。李春等^[10]對南方21個大葉櫟種源的種子進(jìn)行地理變異研究，發(fā)現(xiàn)不同種源間種子的縱徑、橫徑、百粒重變異超過22%，差異極顯著，且廣義遺傳力在0.9以上。

2.4 分子標(biāo)記技術(shù)研究

梁文匯等^[11]通過ISSR分子擴增技術(shù)，發(fā)現(xiàn)20 μl中Taq DNA聚合酶為1U、PCR緩沖液10×buffer為2.0 μl、DNA模板60 ng、引物終濃度為0.3 μmol/L、底物dNTP終濃度為0.25 ?mmol/L為大葉櫟擴增的最佳反應(yīng)體系，在此反應(yīng)條件下可得到豐富、清晰、多態(tài)性高的擴增帶。梁文匯等^[12]探討了2種提取大葉櫟DNA方法的差別，發(fā)現(xiàn)用改良CTAB 法提取出來的DNA產(chǎn)量、濃度、純度皆優(yōu)于硅珠吸附法，且更適合ISSR擴增。劉海龍等^[13]通過ISSR方法構(gòu)建了DNA 指紋圖譜，從而為大葉櫟等3個樹種的植物分類、親緣關(guān)系鑒定提供了有益的參考。劉振華等^[14]采用AFLP技術(shù)探討了39個大葉櫟半同胞家系的遺傳多樣性規(guī)律，結(jié)果表明8對引物擴增后多態(tài)率為74.14%，遺傳多樣性具有顯著地域差異，且與優(yōu)良半同胞家系存在密切的正向相關(guān)。

2.5 木材資源綜合利用

由于缺乏對大葉櫟木材材性深入、系統(tǒng)的研究，大葉櫟長期以來被作為薪炭林經(jīng)營。梁宏溫等^[15]研究表明，大葉櫟木材的主要物理力學(xué)性質(zhì)（沖擊韌性和硬度除外）已達(dá)國產(chǎn)木材的中等級水平。李凱夫等^[16]在預(yù)定的熱壓曲線下，選用回歸旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計探索制造大葉櫟中密度纖維板的最佳條件，并得出了各項物理指標(biāo)均達(dá)到GB/T11718-1999的中密度纖維板的制作要求。袁納新^[17]采用測定水-大葉櫟刨花-水混合物水化熱溫度曲線方法探索了大葉櫟刨花跟水泥的適應(yīng)性，發(fā)現(xiàn)添加CaCl₂可以有效地促進(jìn)水泥的凝結(jié)硬化，從而為利用大葉櫟制造水泥刨花板提供有益的參考。詹懷宇等^[18]、莫家興等^[19]的研究發(fā)現(xiàn)，無論是從物質(zhì)化學(xué)組成還是木材纖維形態(tài)來看，大葉櫟均是一種優(yōu)良的制漿造紙樹種。在浙江省麗水市，大葉櫟被當(dāng)成菇木林經(jīng)營，有力地促進(jìn)了當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟發(fā)展^[20]。

3 繁育及造林技術(shù)

3.1 種子采集與貯藏

當(dāng)大葉櫟種子種皮呈紅褐色或黑褐色，即為成熟可采摘。采種母樹的年齡在15～30年之間，要求干形通直、生長健壯。種子貯藏前需將種子浸泡在50～60 ℃熱水中數(shù)小時以除癟除蟲，并在通風(fēng)陰涼處晾干種子表面水分后，進(jìn)行濕沙貯藏。

3.2 容器育苗技術(shù)

容器育苗是大葉櫟造林的重要方式之一。曹艷云等^[21]人的育苗研究探討了基質(zhì)類型、移苗長度、移苗時間、光照條件對大葉櫟苗木生長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)最佳生長條件為黃心土、胚根保留2～4 cm、莖芽幼葉展開期、全光照。李文付等^[22]進(jìn)行了大葉櫟育苗試驗，研究發(fā)現(xiàn)采用直徑12 cm，高18 cm的營養(yǎng)杯、林下表土+草皮灰+農(nóng)家肥（100∶30∶20）的營養(yǎng)配比最適合苗木生長，且半年生以前無需追肥。彭玉華等^[23]對大葉櫟育苗期的研究指出，綜合施加氮、磷、鉀會明顯促進(jìn)大葉櫟苗高及地徑生長，且以0.07 g/（株·月）氮、0.03 g/（株·月）磷、0.06 g/（株·月）鉀的復(fù)合肥為最佳。韋龍賓等^[24]以1年生大葉櫟幼苗為供試材料進(jìn)行了施肥對比試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)氮、磷、鉀的不同配比能顯著影響大葉櫟生物量積累，且建立起了擬合水平很好的三元二次生物量回歸方程。

3.3 菌根育苗

菌根能改良地力、促進(jìn)植物對水肥的吸收，對林木生長有著積極意義。何立平等^[25]在大葉櫟幼苗根系上接種彩色豆馬勃菌株，發(fā)現(xiàn)菌根感染率為80%以上，且與對照相比須根數(shù)增加147.5%以上、地下生物量鮮重增加50%以上。王志云等^[26]通過穴施由泡囊叢枝菌根制成的菌劑對大葉櫟實生苗進(jìn)行接種，試驗發(fā)現(xiàn)接種8個月后植株的株高、地徑、干重與對照存在極顯著差別，各生長性狀增長范圍為30%～75%。郝海坤等^[27]對大葉櫟營養(yǎng)杯苗接種植健寶菌根劑的研究也表明，菌根侵染率與總根段數(shù)、苗高、地徑存在顯著的正相關(guān)。

3.4 扦插繁殖技術(shù)

吳幸連^[28]以1年生大葉櫟為試驗材料，通過正交試驗設(shè)計探討穗條類型、生根劑種類、生根劑濃度對扦插的影響，結(jié)果表明同時用550 mg/kg ABT-1及500 mg/kg IBA處理未木質(zhì)化的嫩枝基部可使得扦插生根率超過80%，且每株平均生根數(shù)為7.8條。曹艷云等^[29]也通過正交試驗設(shè)計考察了穗條類型、生根劑種類、切口位置對3年生大葉櫟萌發(fā)側(cè)枝扦插的影響，研究發(fā)現(xiàn)以IBA處理中部穗條并在腋芽處修剪切口，其扦插成活率可以超過85%。何燚等^[30]以半木質(zhì)化的嫩枝為扦插材料，對采穗圃類型、生根劑種類、扦插季節(jié)、扦插基質(zhì)等進(jìn)行了詳細(xì)的探討，結(jié)果發(fā)現(xiàn)沙床采穗圃、0.3～0.5 g/LGGR速蘸、夏季、輕型基質(zhì)更有利于大葉扦插生根。

3.5 組培繁殖技術(shù)

大葉櫟的組培研究主要集中在根的誘導(dǎo)及防制褐變。吳幼媚等^[31]以大葉櫟幼苗為材料進(jìn)行組織培養(yǎng)研究，發(fā)現(xiàn)以l/2BMT+IBA0.5 mg/L為培養(yǎng)基進(jìn)行誘導(dǎo)生根，其生根率超過80%，且移苗造林的苗木成活率也超過80%。王以紅等^[32]以24年生大葉櫟萌芽條為試驗對象，探討了組培中繼代與生根的培養(yǎng)基類型，結(jié)果表明BMT培養(yǎng)基最適合芽的誘導(dǎo)、1/ 2 BMT + IBA1.0 mg/ L培養(yǎng)基最適合根的誘導(dǎo)。劉光金等^[33]在研究大葉櫟初代培養(yǎng)的褐變規(guī)律時發(fā)現(xiàn)：多酚類物質(zhì)在大葉櫟植株上的分布具有一定規(guī)律，且與褐變呈極顯著正相關(guān)，而通過添加1.0～3.0 g/L的活性炭能有效地抑制褐變的發(fā)生。

3.6 造林技術(shù)

大葉櫟對水肥要求不高，一般可選擇地勢平坦、排灌方便、土壤疏松的立地造林。在造林時，可不用煉山，進(jìn)行林地清理即可。大葉櫟常采用穴狀整地，株行距可根據(jù)經(jīng)營目的的不同選擇2 m× 3 m、3 m× 3 m、2 m× 4 m（每公頃株數(shù)為1 245～1 650）等規(guī)格，穴規(guī)格可為40 ?cm×40 cm×40 cm、50 ?cm×50 cm×40 cm，每穴可施用0.25 kg復(fù)合肥。一般在3月底進(jìn)行造林，隨后2年每年撫育2次即可。

對3年生大葉櫟人工林生長水平與立地條件進(jìn)行主成分分析，研究表明坡位、土壤厚度和腐殖質(zhì)層厚度是影響大葉櫟生長的關(guān)鍵因子，大葉櫟適宜的生境為山麓、山坡中、下部以及溝谷旁等^[34]。而何立平等^[35]也指出下坡位、陰坡、凹形坡最適合4年生大葉櫟林的生長。這對于大葉櫟的適地適樹有著參考意義。大葉櫟天然更新能力強，可通過實生繁殖或者根萌條在采伐跡地、林隙等更新出大葉櫟為優(yōu)勢的次生林，適合于“近自然”經(jīng)營^[36]。對不同坡位的9年生大葉櫟人工林進(jìn)行綜合分析，結(jié)果表明林分的樹高、胸徑、單株材積隨著坡位的下降而增加，且在下坡位時各生長性狀最佳^[37]。此外，大葉櫟與馬尾松（Pinus massoniana）^[38]、尾巨桉（Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis）^[39]的混交也能顯著促進(jìn)二者的樹高生長、胸徑生長、材積生長。另通過與濕地松（Pinus elliottii）進(jìn)行異齡混交，可充分提高低效濕地松林的防護(hù)作用^[40]。

4 展望

大葉櫟是山地、丘陵造林的喜光先鋒樹種，耐干旱瘠薄，可用于營建水源涵養(yǎng)林、水土保持林、生態(tài)防火林、用材林。近年由于桉樹、相思等短輪伐期外來樹種在我國南方的大面積種植，其引起的林種單一、生物多樣性減少、水土流失等生態(tài)風(fēng)險也日益得到人們的重視。因此，鄉(xiāng)土樹種大葉櫟的重要地位也越來越得到人們的認(rèn)可。大葉櫟林分多為小片自然分布，人工改良不多，因此進(jìn)行遺傳測定、良種選育、材性改良等研究勢在必行。運用良種良法、因地制宜地展開科學(xué)栽培可使大葉櫟產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟效益、生態(tài)效益、社會效益。

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